劉路路 霍文穎，2 閆冰雪 祁東風(fēng) 王現(xiàn)勇黃艷群 王志祥 陳 文 *

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，鄭州 450002;2.河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，鄭州 450046;3.河南商都生物技術(shù)股份有限公司，鄭州 466311)

限飼包括單一營養(yǎng)成分限制(如能量限制、蛋白質(zhì)限制等)、料量限制及其二者的結(jié)合。能量限飼是目前發(fā)現(xiàn)的延長人類壽命、增進(jìn)健康的最有效方法［1－2］。限飼被越來越多地證明可有效延長人類及模式動(dòng)物的壽命［3］。能量限飼可降低小鼠、猴子、果蠅等模式動(dòng)物及人類大量疾病(包括自動(dòng)免疫疾病、腎臟疾病、癌癥、糖尿病、帕金森癥等)的發(fā)生，是唯一在酵母、線蟲、果蠅、大鼠、小鼠及猴子等模式動(dòng)物上都一致證明可有效延長壽命和減少疾病的方案［4－7］。目前，限飼在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用較為廣泛，可有效提高機(jī)體的免疫機(jī)能和抗病力，降低肉種雞死淘率及脛骨病等疾病的發(fā)病率，降低肉雞猝死癥、腹水癥等疾病的發(fā)生率及其總死亡率，增強(qiáng)機(jī)體的免疫機(jī)能［8－11］，早期斷奶仔豬在限飼后可明顯降低隨后自由采食階段的腹瀉率［12］。限飼已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)上，對機(jī)體免疫機(jī)能和抗氧化水平都產(chǎn)生了一定的影響。

1 限飼對機(jī)體免疫機(jī)能和抗氧化水平的影響

1.1 限飼增強(qiáng)機(jī)體免疫機(jī)能效應(yīng)

對哺乳動(dòng)物的研究表明，能量限飼可增加免疫細(xì)胞因子和淋巴細(xì)胞數(shù)，增強(qiáng)系統(tǒng)免疫和黏膜免疫，其增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能的效能可達(dá)35%～40%。Cheema等［13］研究發(fā)現(xiàn)，能量限飼延長壽命與下調(diào)了營養(yǎng)素傳感器雷帕霉素靶蛋白(target of rapamycin，TOR)的表達(dá)以及誘發(fā)了細(xì)胞的吞噬效應(yīng)有關(guān)。在雞上的研究發(fā)現(xiàn)，低能飼糧可顯著增強(qiáng)肉雞的體液免疫，早期限飼可提高肉雞免疫器官重和血清新城疫抗體滴度［10］，提高肉雞CD4+的百分比、抗綿羊紅細(xì)胞抗體滴度和中性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比率，并降低熱應(yīng)激對免疫機(jī)能的負(fù)面影響［14］。Hangalapura等［15］研究發(fā)現(xiàn)，高強(qiáng)度的限飼增強(qiáng)了肉雞的先天性免疫。另有研究報(bào)道，能量限飼30%可降低肉雞的死亡率，提高肉雞脾臟和法氏囊的相對重量及血液淋巴細(xì)胞中CD4+、CD8+的百分比［16］。此外，劉小剛等［17］的研究表明，在羔羊的整個(gè)營養(yǎng)限制期(1～60日齡)間，淋巴細(xì)胞亞群比值各組之間均沒有顯著差異，但低營養(yǎng)水平降低其免疫機(jī)能。

1.2 限飼降低機(jī)體疾病感染率

1935年，限飼首先被發(fā)現(xiàn)可以最大限度地延長齲齒動(dòng)物的壽命［18］。當(dāng)前，在果蠅等短壽命模式動(dòng)物上的研究表明，能量限飼具有延緩衰老、降低疾病發(fā)生率的作用，并似乎是以犧牲生長和繁殖為代價(jià)［19－20］，但在長壽命模式動(dòng)物的研究中證據(jù)相對缺乏［20］。機(jī)體免疫功能受多種因素的影響，營養(yǎng)對機(jī)體的免疫功能發(fā)揮重要作用，營養(yǎng)缺乏會(huì)降低機(jī)體免疫力，增加疾病感染的危險(xiǎn)性［21］。適度限飼被認(rèn)為可以延緩衰老，這是由于限飼延緩了許多疾病的發(fā)生，如腎臟疾病、某種類型的癌癥、自身免疫疾病、糖尿病、與帕金森疾病和老年癡呆癥有關(guān)的神經(jīng)元缺失等［22］。短時(shí)間的能量限飼對機(jī)體的免疫功能有一定影響［23］，在嚙齒類動(dòng)物如大鼠和小鼠上的研究表明，能量限飼可延長壽命以及延遲和降低與年齡相關(guān)疾病的感染，減少腫瘤的形成，降低氧化損傷，減慢疾病感染的過程，延緩感染速度，增強(qiáng)免疫功能［9－11］。

1.3 限飼提高機(jī)體抗氧化水平

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，具有特殊的生理活性，能夠清除生物氧化過程中產(chǎn)生的超氧陰離子自由基，其在生物體內(nèi)活性的高低是衰老與死亡的直觀指標(biāo)。在生物體內(nèi)，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)，氧化終產(chǎn)物為丙二醛(malondialdehyde，MDA)，會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性。機(jī)體內(nèi)MDA含量的高低反映了機(jī)體過氧化損傷的程度。潘家強(qiáng)等［24］的研究表明，限飼組肉雞生長后期血漿SOD活性顯著高于自由采食組肉雞，且其血漿MDA含量顯著降低，表明早期限飼能夠減輕肉雞體內(nèi)脂質(zhì)過氧化作用，提高機(jī)體抗氧化酶的活性，從而降低肉雞腹水綜合征的發(fā)病率。張書汁等［25］的研究結(jié)果表明，與自由采食相比，限飼顯著提高了肉雞血清SOD活性，極顯著降低了肉雞血清MDA含量，并顯著降低了肉雞的死亡率，表明限飼減輕了肉雞體內(nèi)的脂質(zhì)過氧化作用。Chen等［16］的研究也表明，能量限飼30%顯著增加了血清SOD和堿性磷酸酶活性及血清尿酸含量，降低了血清總膽固醇、高密度脂蛋白、MDA含量以及血漿尿素氮濃度和乳酸脫氫酶活性。

1.4 限飼調(diào)控機(jī)體相關(guān)衰老基因及脂肪基因的表達(dá)

目前能量限飼延長動(dòng)物壽命、延緩衰老過程的機(jī)制還有爭論，推測能量限飼延長壽命的機(jī)制在于增強(qiáng)了DNA的修復(fù)能力，改變了基因的表達(dá)，降低了機(jī)體的代謝率，減少了氧化應(yīng)激［26－27］，其中內(nèi)皮型一氧化氮合酶(eNOS)可能起著基本的作用［28］。

年齡相關(guān)基因的表達(dá)差異及特異性表達(dá)基因通常與衰老有關(guān)，采用基因芯片技術(shù)對小鼠的大腦和下丘腦的基因組表達(dá)進(jìn)行研究，結(jié)果表明限飼有效地阻止或延緩了這些基因的表達(dá)變化［29］;在肝臟中，長期限飼和僅4周的限飼都反轉(zhuǎn)了小鼠大部分衰老相關(guān)基因的表達(dá)變化［30］。Julian等［26］研究表明，長期限飼可導(dǎo)致小鼠脂肪組織中更多基因轉(zhuǎn)錄水平改變，而短期限飼僅導(dǎo)致脂肪組織中少量基因表達(dá)變化。Richards等［9］選取15個(gè)脂肪代謝相關(guān)基因，采用定量PCR方法研究其在肝臟、脂肪組織中的表達(dá)，結(jié)果表明肉種雞產(chǎn)蛋早期的限飼能夠顯著改變?nèi)夥N雞肝臟中脂肪沉積相關(guān)基因的表達(dá)水平。

1.5 限飼對抗體和補(bǔ)體功能的影響

免疫球蛋白(immunoglobulim，Ig)是評價(jià)機(jī)體免疫狀況的常用指標(biāo)。血清Ig包括IgG、IgM、IgA、IgD和IgE，在5種Ig中，IgD和IgE含量非常少，不到血清總含量的2%，且部分功能未知。已有研究報(bào)道，短期限食對人體血清Ig含量有一定的影響，但影響程度較小，發(fā)揮重要防御功能的IgG、IgM含量均沒有顯著改變，可以認(rèn)為抗體功能基本保持在正常范圍［23］。但有研究認(rèn)為IgA可能是能量限飼調(diào)節(jié)脾臟和結(jié)腸免疫反應(yīng)的生物學(xué)指標(biāo)［31］。

補(bǔ)體(complement，C)是存在于正常人和動(dòng)物血清與組織液中的一組經(jīng)活化后具有酶活性的蛋白質(zhì)，廣泛參與機(jī)體微生物防御反應(yīng)以及免疫調(diào)節(jié)，是免疫反應(yīng)中含量最穩(wěn)定的物質(zhì)。王先遠(yuǎn)等［32］在大鼠上的研究表明，短期饑餓對血清IgG、IgA含量的影響不顯著，而對血清IgM、C3含量的影響顯著，血清C4含量也有不同程度的降低。吳健全等［23］研究表明，短期限食對人體血清C3、C4含量有一定影響，能量供應(yīng)不足使血清C3、C4含量下降，與王先遠(yuǎn)等［32］在大鼠上所得結(jié)果相一致。

2 限飼在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

2.1 限飼在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

限飼是肉雞生產(chǎn)中的常規(guī)飼養(yǎng)技術(shù)［11］，能有效地提高生產(chǎn)性能。此外，限飼還被廣泛用于降低肉仔雞的猝死癥、腹水癥等疾病的發(fā)生率及其總死亡率［10－11，16］。Chen 等［16］的研究結(jié)果表明，能量限飼30%顯著增加了肉雞試驗(yàn)后期(40～48日齡)的飼料效率、平均日增重和相對體增重，并顯著降低了腹脂率和皮下脂肪厚度，增加了肌胃重、肌胃比率、腺胃比率、胰腺比率、脾比率和法氏囊比率。其他學(xué)者在雞上的研究表明，能量限飼可降低肉雞的脂肪沉積，提高肉品質(zhì)，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化水平和對疾病的抵抗力，改善代謝和生理功能［33－35］。此外，還有研究得出限飼可以降低肉雞腿病的發(fā)生率［36－37］。

限飼在家禽上的研究主要集中在雞上，在鴨、鵝等其他家禽上的研究相對較少。Olver［38］對3～20周齡櫻桃谷育雛育成期種鴨進(jìn)行了50%和75%限飼研究，結(jié)果顯示，限飼使20周齡種鴨胴體脂肪含量降低，性成熟延遲，產(chǎn)蛋量提高，種鴨產(chǎn)蛋期死淘率降低，蛋重、受精率和孵化率未受顯著影響。關(guān)于肉種鴨產(chǎn)蛋期的飼喂方式，方義成等［39］、趙朝志［40］認(rèn)為肉種鴨在產(chǎn)蛋高峰期自由采食可以滿足其營養(yǎng)需要，而程好良［41］則認(rèn)為在產(chǎn)蛋期進(jìn)行限飼可以控制體重，從而提高生產(chǎn)性能。王生雨等［42］的研究表明，對產(chǎn)蛋期肉種鴨適當(dāng)限飼可降低體增重，提高產(chǎn)蛋率，但過度限飼會(huì)影響其生產(chǎn)性能。在鵝上也有研究表明，早期能量限飼極顯著降低了仔鵝的平均日增重，且提高了料重比，但早期能量限飼5%、10%組的仔鵝生長性能和內(nèi)臟器官在補(bǔ)償期均能獲得補(bǔ)償生長，且能量限飼5%組補(bǔ)償效應(yīng)最佳［43］。

2.2 限飼在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

隨著生活水平的提高，人們越來越偏愛瘦肉(脂肪少的肉)。葉耀輝等［44］的研究表明，生長肥育豬在限飼條件下日增重下降，日增重降低主要是脂肪沉積量減少，與自由采食相比，限飼使豬外層背脂和中層背脂厚度變薄，對豬胴體品質(zhì)的影響是增加瘦肉(蛋白質(zhì))百分含量;限飼對肌肉的生長(蛋白質(zhì)日沉積量)無顯著影響。生長肥育豬通過適當(dāng)限飼可使胴體脂肪沉積減少，改善飼料轉(zhuǎn)化率，降低生產(chǎn)成本。此外，殷宗俊等［12］研究結(jié)果表明，早期斷奶仔豬在限飼后的自由采食階段的腹瀉率明顯降低，不同的限飼水平對仔豬腹瀉率的影響程度也是不一樣的，10%的限飼水平對降低后期仔豬腹瀉率效果十分顯著，限飼并不影響后期仔豬的增重，相反10%的限飼水平還可以提高仔豬后期的日增重。但也有研究報(bào)道在母豬妊娠期進(jìn)行能量限飼產(chǎn)生了不利影響，李豐浩等［45］的研究結(jié)果表明，母豬妊娠期能量限飼會(huì)對后代仔豬早期生長及肌纖維發(fā)育造成不利影響，導(dǎo)致仔豬初生重、斷奶重、日增重降低，肌纖維發(fā)育緩慢，半腱肌肌纖維數(shù)降低。

2.3 限飼在草食動(dòng)物養(yǎng)殖上的應(yīng)用

限飼在草食動(dòng)物上的研究主要集中在羊上，在牛等其他反芻動(dòng)物上的研究相對較少。張冬梅等［46］研究發(fā)現(xiàn)，能量限飼組羔羊在限飼期的肝臟重顯著低于對照組，在營養(yǎng)補(bǔ)償期的肝臟重與對照組無顯著差異。吳端欽等［47］的研究表明，對母羊妊娠后期進(jìn)行營養(yǎng)限制，無論是進(jìn)行蛋白質(zhì)限飼還是進(jìn)行能量限飼，均對羔羊肉品質(zhì)及相關(guān)基因表達(dá)造成了一定的影響。Hayden等［48］對閹牛進(jìn)行能量限飼，92 d后用高能量飼糧補(bǔ)償飼喂至達(dá)到屠宰標(biāo)準(zhǔn)，研究在營養(yǎng)恢復(fù)期血液激素水平與體蛋白質(zhì)、脂肪沉積的關(guān)系，結(jié)果表明能量限飼組與對照組相比，體組成無顯著差異。

2.4 限飼在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用

限飼的應(yīng)用研究主要集中在禽類、豬、草食動(dòng)物等上，有關(guān)限飼在水產(chǎn)動(dòng)物如魚類上的研究報(bào)道少之又少，僅見少量的蛋白質(zhì)限飼對水產(chǎn)動(dòng)物影響的研究報(bào)道，如吳立新等［49］的研究表明，牙鲆幼魚繼蛋白質(zhì)限飼后的恢復(fù)投喂階段出現(xiàn)了完全補(bǔ)償生長效應(yīng)。

3 小結(jié)

限飼在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用較為廣泛，并表現(xiàn)出一定的有益表達(dá)效應(yīng)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，限飼計(jì)劃應(yīng)在不影響動(dòng)物生產(chǎn)性能和健康的前提下，以提高飼糧的利用率為主要衡量標(biāo)準(zhǔn)，而且不同種類動(dòng)物、不同生理階段的限飼計(jì)劃，特別是限飼程度和方案應(yīng)該有所區(qū)別，應(yīng)因動(dòng)物不同而異。對動(dòng)物進(jìn)行限飼，后期營養(yǎng)水平恢復(fù)會(huì)使其表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償生長效應(yīng)，這與限飼程度、營養(yǎng)物質(zhì)性質(zhì)、恢復(fù)生長時(shí)間及環(huán)境因子等都有關(guān)聯(lián)。因此，科學(xué)的限飼計(jì)劃至關(guān)重要，不僅能有效地控制體重，提高均勻度和飼料的轉(zhuǎn)化效率，還可以改善凈膛品質(zhì)，降低各種代謝疾病的發(fā)生率，增強(qiáng)免疫力，從而提高動(dòng)物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。如今人們感興趣的是限飼的有益效應(yīng)是否是生物體一個(gè)普遍進(jìn)化策略?動(dòng)物限飼的一些或所有效應(yīng)在人類上是否有效?限飼對動(dòng)物免疫機(jī)能影響的分子效應(yīng)是什么?這些都還有待進(jìn)一步研究。

［1］ KATEWA SD，KAPAHIP.Dietary restriction and aging，2009［J］.Aging Cell，2010，9(2):105－112.

［2］ MARCHAL J，PERRET M，AUJARD F.Caloric restriction in primates:how efficientas an anti-aging approach?［J］.Medecine Sciences，2012，28(12):1081－1086.

［3］ YE J P，KELLER JN.Regulation of energy metabolism by inflammation:a feedback response in obesity and calorie restriction［J］.Aging，2010，2(6):361－368.

［4］ JOLLY C A.Dietary restriction and immune function［J］.The Journal of Nutrition，2004，134(8):1853－1856.

［5］ GREER E L，BRUNET A.Different dietary restriction regimens extend lifespan by both independent and overlapping genetic pathw ays in C.elegans［J］.Aging Cell，2009，8(2):113－127.

［6］ BAHADORANIS，HUR JH，LO T，Jr，etal.Perturbation of m itochondrial complex V alters theresponse to dietary restriction in Drosophila ［J］.Aging Cell，2010，9(1):100－103.

［7］ COLMAN R J，ANDERSON R M，JOHNSON SC，et al.Caloric restriction delays disease onsetandmortality in rhesus monkeys［J］.Science，2009，325(5937):201－204.

［8］ DE BEERM，COON C.The effectof different feed restriction programs on reproductive performance，efficiency，frame size，and uniform ity in broiler breeder hens［J］.Poultry Science，2007，86(9):1927－1939.

［9］ RICHARDSM P，POCH SM，COON C N，et al.Feed restriction significantly alters lipogenic gene expression in broiler breeder chickens［J］.The Journal of Nutrition，2003，133(3):707－715.

［10］ 潘家強(qiáng)，李錦春，譚勛，等.早期限飼對肉雞免疫器官發(fā)育和體液免疫功能的影響［J］.中國獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2005，25(5):527－529.

［11］ 楊寧.家禽生產(chǎn)學(xué)［M］.2版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2010.

［12］ 殷宗俊，卞國保，王中才，等.合理限飼可減少早期斷奶對仔豬的影響［J］.動(dòng)物科學(xué)與動(dòng)物醫(yī)學(xué)，2005，22(9):38－39.

［13］ CHEEMA M A，QURESHIM A，HAVENSTEIN G B.A comparison of the immune response of a 2001 commercial broiler w ith a 1957 randombred broiler strain when fed representative 1957 and 2001 broiler diets［J］.Poultry Science，2003，82(10):1519－1529.

［14］ KHAJAVIM，RAHIM IS，HASSAN ZM，et al.Effect of feed restriction early in life on humoral and cellular immunity of two commercial broiler strains under heat stress conditions［J］.British Poultry Science，2003，44(3):490－497.

［15］ HANGALAPURA B，NIEUWLAND M G，DE VRIESREILINGH G，et al.Severe feed restriction enhances innate immunity but suppresses cellular immunity in chicken lines divergently selected for antibody responses［J］.Poultry Science，2005，84(10):1520－1529.

［16］ CHEN W，GUO Y M，HUANG Y Q，et al.Effect of energy restriction on grow th，slaughter performance，serum biochem ical parameters and Lpin2/WDTC1 mRNA expression of broilers in the later phase［J］.Journal of Poultry Science，2012，2012，49(1):12－19.

［17］ 劉小剛，侯先志，李大彪，等.營養(yǎng)限制及補(bǔ)償對羔羊體重及外周血液CD4+和CD8+T淋巴細(xì)胞的影響［J］.動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010，22(4):934－942.

［18］ MCCAY C M，CROWELL M F，MAYNARD L A.The effect of retarded grow th upon the length of life span and upon the ultimate body size［J］.The Journal of Nutrition，1935，10(1):63－79.

［19］ BARTKE A，DOM INICI F，TURYN D，et al.Insulinlike grow th factor 1(IGF-1)and aging:controversies and new insights［J］.Biogerontology，2003，4(1):1－8.

［20］ DIRKS A J，LEEUWENBURGH C.Caloric restriction in humans:potential pitfalls and health concerns［J］.Mechanisms of Ageing and Development，2006，127(1):1－7.

［21］ PLAT J，MENSINK R P.Food components and immune function［J］.Current Opinion in Lipidology，2005，16(1):31－37.

［22］ KOUBOVA J，GUARENTE L.How does calorie restriction work?［J］.Genes ＆ Development，2003，17(3):313－321.

［23］ 吳健全，金宏，南文考，等.短期能量限制對人體免疫功能的影響［J］.解放軍預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志，2008，26(3):183－183.

［24］ 潘家強(qiáng)，孫衛(wèi)東，譚勛，等.早期限飼對肉雞體內(nèi)脂質(zhì)過氧化作用和抗氧化酶活性的影響［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2005，36(5):464－470.

［25］ 張書汁，黃艷群.限飼對肉雞抗氧化水平的影響研究［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2011(11):59－60.

［26］ JULIAN D，LEEUWENBURGH C.Linkage between insulin and the free radical theory of aging［J］.American Journal of Physiology:Regulatory Integrative and Comparative Physiology，2004，286:R20－R21.

［27］ SPEAKMAN JR，SELMAN C，MCLAREN JS，etal.Living fast，dying when?The link between aging and energetics［J］.The Journal of Nutrition，2002，132(6):1583S－1597S.

［28］ NISOLI E，TONELLO C，CARDILE A，et al.Calorie restriction promotesm itochondrial biogenesis by inducing the expression of eNOS［J］.Science Magazine，2005，310(5746):314－317.

［29］ WEINDRUCH R，KAYO T，LEE C K，et al.Gene expression profiling of aging using DNA m icroarrays［J］.Advanced Search，2002，123(2/3):177－193.

［30］ CAO S X，DHAHBI JM，MOTE P L，et al.Genom ic profiling of short-and long-term caloric restriction effects in the liver of aging m ice［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2001，98(19):10630－10635.

［31］ NAYAK B N，F(xiàn)RIEL JK，REMPEL C B，et al.Energy-restricted diets result in higher numbers of CD4+，CD8+，immunoglobulins(A，M，and G)，and CD45RA cells in spleen and CD4+，immunoglobulinA，and CD45RA cells in colonic lam ina propria of rats［J］.Nutrition Research，2009，29(7):487－493.

［32］ 王先遠(yuǎn)，金宏，許志勤，等.補(bǔ)充蛋白飲食對饑餓大鼠免疫功能的影響［J］.解放軍預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志，2005，23(4):238－241.

［33］ URDANETA-RINCON M，LEESON S.Quantitative and qualitative feed restriction on grow th characteristics of male broiler chickens［J］.Poultry Science，2002，81(5):679－688.

［34］ SANTOSO U.Effects of early feed restriction on grow th，fat accumulation and meat composition in unsexed broiler chickens［J］.Asian Australasian Journal of Animal Sciences，2001，14(11):1585－1591.

［35］ 潘家強(qiáng).早期限飼，肉雞肺小動(dòng)脈重構(gòu)和肺動(dòng)脈高壓綜合征關(guān)系的研究［D］.博士學(xué)位論文.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［36］ ACAR N，SIZEMORE F G，LEACH G R，et al.Grow th of broiler chickens in response to feed restriction regimens to reduce ascites［J］.Poultry Science，1995，74(5):833－843.

［37］ MCGOVERN R，F(xiàn)EDDES J，ROBINSON F，et al.Grow th performance，carcass characteristics，and the incidence of ascites in broilers in response to feed restriction and litter oiling［J］.Poultry Science，1999，78(4):522－528.

［38］ OLVER M D.Effect of restricted feeding during the rearing period and a“forced moult”at 40 weeks of production on the productivity of Pekin breeder ducks［J］.British Poultry Science，1995，36(5):737－746.

［39］ 方義成，陸平，劉仕軍.櫻桃谷SM 3肉鴨父母代種鴨的飼養(yǎng)管理技術(shù)［J］.當(dāng)代牧，2009(9):5－7.

［40］ 趙朝志.父母代櫻桃谷鴨飼養(yǎng)管理的關(guān)鍵技術(shù)［J］.河南畜牧獸醫(yī)，2006，27(9):20.

［41］ 程好良.櫻桃谷SM 3大型肉種鴨飼養(yǎng)管理(下)［J］.農(nóng)村養(yǎng)殖技術(shù)，2008，11:14.

［42］ 王生雨，李惠敏，占志平，等.不同限飼水平對產(chǎn)蛋期肉種鴨生產(chǎn)性能的影響［J］.動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24(3):447－452.

［43］ 曹玉娟，王志躍，孫紅暖，等.早期能量限飼對仔鵝生長性能和內(nèi)臟器官發(fā)育的影響［J］.動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2014，26(1):90－97.

［44］ 葉耀輝，許培文.限飼對豬皮下各脂肪層脂肪沉積及胴體組成的影響［J］.閩東農(nóng)業(yè)科技，1999(2):39－40.

［45］ 李豐浩，單安山，彭濟(jì)昌，等.母豬妊娠期能量限飼對后代仔豬生產(chǎn)性能及早期肌纖維發(fā)育的影響［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，39(7):72－78.

［46］ 張冬梅，侯先志，楊金麗，等.飼糧能氮限飼與補(bǔ)償對蒙古羔羊肝臟重量，肝細(xì)胞增殖和增肥及生長激素受體，類胰島素生長因子基因表達(dá)量的影響［J］.動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2013，25(7):1632－1640.

［47］ 吳端欽，賀志雄，湯少勛，等.母羊妊娠后期營養(yǎng)限制對羔羊肉質(zhì)及相關(guān)基因表達(dá)量的影響［J］.生命科學(xué)研究，2013，17(2):151－154.

［48］ HAYDEN J，W ILLIAMS J，COLLIER R.Plasma grow th hormone，insulin-like grow th factor，insulin，and thyroid hormone association w ith body protein and fat accretion in steers undergoing compensatory gain after dietary energy restriction［J］.Journal of Animal Science，1993，71(12):3327－3338.

［49］ 吳立新，鄧宏相，耿志孚，等.蛋白質(zhì)限制后恢復(fù)投喂對牙鲆幼魚生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11):3711－3717.