張燕+許艷麗+武東波+潘鳳娟+肖亮+曹云娥

摘 要：為了探討昆蟲病原線蟲（Heterorhabditis bacteriophora）制劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊（Bradysia odoriphage）幼蟲防治效果，在寧夏不同栽種年限的韭菜田施用了昆蟲病原線蟲制劑，評(píng)價(jià)昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊防治效果、對(duì)韭菜生長(zhǎng)量、產(chǎn)量、根系和葉綠素?zé)晒獾挠绊?。結(jié)果表明，施用昆蟲病原線蟲制劑后，可有效防治遲眼蕈蚊幼蟲，對(duì)蛹也有一定防效，對(duì)幼蟲的防治效果好于蛹。均能使栽種2a和3a韭菜田保苗率增加、株高增加、產(chǎn)量提高，并且韭菜連作時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)遲眼蕈蚊防治效果越好，增產(chǎn)效果越明顯，2a韭菜增產(chǎn)23.5%，3a韭菜增產(chǎn)27.2%；施用昆蟲病原線蟲制劑后，作物的根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑以及根體積都高于對(duì)照組；施用昆蟲病原線蟲制劑后，韭菜的 Fv/Fm在0.75以上，F(xiàn)v/Fo、NPQ和qP降低，可能是線蟲制劑對(duì)韭菜的光合過程產(chǎn)生了脅迫影響。

關(guān)鍵詞：昆蟲病原線蟲；韭菜；遲眼蕈蚊；根系；熒光參數(shù)

中圖分類號(hào) S436 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）05-70-05

韭菜（Allium tuberosum Rottler ex sprengel）屬百合科（Liliaceous）植物，近年來寧夏韭菜的生產(chǎn)現(xiàn)狀不容樂觀，種植面積持續(xù)減少。而制約寧夏韭菜發(fā)展的因素比較多，其中以韭蛆為主的病蟲害是生產(chǎn)技術(shù)方面的主要障礙因素。韭菜蛆是遲眼蕈蚊（Bradysia odoriphage Yang et Zhang）的幼蟲，常群集于韭菜根部，還可以分散到土壤有機(jī)質(zhì)團(tuán)粒中活動(dòng)，土壤干旱缺水時(shí)，會(huì)使其向韭菜根部匯集，使危害加重[1]；主要危害鱗莖，致使菜葉發(fā)黃，嚴(yán)重時(shí)整株死亡[2]，不僅影響韭菜的品質(zhì)，還可降低產(chǎn)量，一般產(chǎn)量降低30%～80%，經(jīng)濟(jì)損失30%[3]。由于幼蟲韭蛆棲息部位以及危害場(chǎng)所較隱蔽，且害蟲發(fā)生世代重疊，一般的化學(xué)農(nóng)藥毒性偏高，藥劑量大，常年使用藥劑比較單一，導(dǎo)致韭蛆抗藥性增強(qiáng)，防治效果降低，從而造成韭菜農(nóng)殘嚴(yán)重超標(biāo)，甚至引起食物中毒，因此如何安全有效地控制韭蛆為害，實(shí)現(xiàn)韭菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，是韭菜生產(chǎn)中亟待解決的問題[4]。

昆蟲病原線蟲（Heterorhabditis bacteriophora）是地下害蟲的主要天敵，利用昆蟲病原線蟲進(jìn)行生物防治的研究始于20世紀(jì)30年代[5]。目前，昆蟲病原線蟲在眾多國家廣泛使用。我國于1978年引進(jìn)病原線蟲，開始研究利用昆蟲病原線蟲對(duì)韭菜韭蛆進(jìn)行防治，并取得了一定的成效[6]。研究結(jié)果表明，在溫度和土壤水分恒定時(shí)，韭菜遲眼蕈蚊幼蟲與LN2線蟲比為1∶400時(shí)，韭菜遲眼蕈蚊幼蟲的死亡率為88.12%[7]。昆蟲病原線蟲H06與化學(xué)殺蟲劑楝素、毒死蜱、辛硫磷和吡蟲啉聯(lián)合防治韭菜韭蛆具有更好的效果[8]。有研究表明，病原線蟲防治鉆蛀性害蟲小木蠹蛾有效率達(dá)80%以上，并且有持續(xù)性效果[9]。由于昆蟲病原線蟲種類多、寄主廣、侵染率高、主動(dòng)性強(qiáng)、安全、大量繁殖等特點(diǎn)，昆蟲病原線蟲成為非常有價(jià)值的生物防治因子。在環(huán)境污染日趨嚴(yán)重的今天，應(yīng)用于害蟲綜合治理，也是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要[10]。本研究對(duì)不同地區(qū)2～3a生韭菜施用病原線蟲，研究昆蟲病原線蟲對(duì)遲眼蕈蚊的防治效果和對(duì)韭菜生長(zhǎng)的影響，對(duì)擴(kuò)大昆蟲病原線蟲防治遲眼蕈蚊的應(yīng)用地區(qū)和范圍具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料 昆蟲病原線蟲：采用大蠟螟誘捕法在哈爾濱市植物園誘集，經(jīng)形態(tài)學(xué)鑒定為異小桿屬線蟲（Heterorhabditis bacteriophora，Hb）。昆蟲病原線蟲制劑（粉劑），由河南濟(jì)源白云實(shí)業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用大區(qū)方法進(jìn)行，線蟲制劑施用處理區(qū)為180m2（1個(gè)畦），共4個(gè)畦；空白對(duì)照（不施線蟲制劑）處理區(qū)為180m2（1個(gè)畦），共4個(gè)畦。試驗(yàn)地點(diǎn)在寧夏自治區(qū)賀蘭縣金貴鎮(zhèn)和永寧縣李俊鎮(zhèn)，分別是栽種2a和3a韭菜田。

1.3 線蟲制劑施用 2013年5月9日和5月10日在寧夏賀蘭和永寧，隨黃河水澆灌時(shí)施入線蟲制劑，施入量為60萬頭/m2。

1.4 田間調(diào)查和測(cè)定項(xiàng)目

在韭菜生長(zhǎng)期間調(diào)查遲眼蕈蚊防治效果、韭菜生長(zhǎng)情況和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等。

1.4.1 遲眼蕈蚊防治效果調(diào)查 土樣采集：在施用線蟲15d后進(jìn)行取樣，棋盤式對(duì)線蟲處理和對(duì)照的韭菜畦取樣，取韭菜根圍0～20cm土樣，每畦取5個(gè)點(diǎn)，混合，土樣用塑料袋封好帶回實(shí)驗(yàn)室4℃冰箱保存。調(diào)查韭菜遲眼蕈蚊幼蟲和蛹的密度，計(jì)算防治效果，同時(shí)觀察黃苗情況。

1.4.2 韭菜生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)查和測(cè)產(chǎn) 在7月6日和7日分別對(duì)賀蘭和永寧示范點(diǎn)調(diào)查韭菜保苗率、株高和測(cè)定產(chǎn)量。在處理和對(duì)照的每個(gè)畦選3點(diǎn)，割取2m2韭菜地上部，統(tǒng)計(jì)株數(shù)、稱重，計(jì)算產(chǎn)量，同時(shí)對(duì)賀蘭示范點(diǎn)進(jìn)行韭菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。在每個(gè)點(diǎn)附近隨機(jī)連續(xù)挖取100株苗，測(cè)定韭菜株高，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行根系掃描。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 用OS5p調(diào)制型葉綠素?zé)晒鈨x（美國）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前將葉片暗適應(yīng)20min。葉綠素經(jīng)過充分暗適應(yīng)后，所有電子受體均處于開放狀態(tài)，打開測(cè)量光得到初始熒光Fo，然后給出一個(gè)飽和脈沖，此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鉃樽畲鬅晒釬m。在光照下植物進(jìn)行正常光合作用時(shí)，只有部分電子受體處于開放狀態(tài)；如果給出一個(gè)飽和脈沖，此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒鉃镕m；最后關(guān)閉光化光，打開一次遠(yuǎn)紅外光，測(cè)定光下最小熒光（Fo）。計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

公式計(jì)算：Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；qP=（Fm-Fs）/Fv=1-（Fs-Fo）/（Fm-Fo）；NPQ=（Fm-Fm）/Fm=Fm/Fm-1。endprint

1.4.4 根系掃描和分析 用WinRHIZO PRO 2012根系分析系統(tǒng)（Image Analysis Software）測(cè)定根系長(zhǎng)度、平均直徑和表面積等形態(tài)特征。

1.5 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPSv7.05進(jìn)行方差分析，p<0.05時(shí)差異顯著，p<0.01差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲病原線蟲制劑應(yīng)用效果

2.1.1 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭蛆幼蟲控制效果 對(duì)韭菜田調(diào)查結(jié)果顯示，韭菜田塊遲眼蕈蚊幼蟲密度在處理區(qū)和對(duì)照區(qū)的數(shù)量差異顯著（表1），對(duì)幼蟲防治效果為71.4%，田間還有一定的遲眼蕈蚊蛹存在，但處理和對(duì)照存在差別，施用線蟲制劑后200mL土中遲眼蕈蚊蛹不足0.1頭，而對(duì)照區(qū)遲眼蕈蚊幼蟲蛹在0.28頭，2個(gè)區(qū)的蛹數(shù)量差異顯著，防治效果在67.9%。線蟲制劑對(duì)2a韭菜田的遲眼蕈蚊幼蟲和蛹均具有較好的防治效果，因?yàn)橛紫x更易使線蟲進(jìn)入。田間觀察幾乎沒有黃苗出現(xiàn)，個(gè)別對(duì)照有些黃苗，但不普遍。

表1 線蟲制劑對(duì)韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹的防效（賀蘭，2a韭菜）

[處理

＼&遲眼蕈蚊幼蟲密度（幼蟲/200mL根圍土）＼&防治效果（%）＼&遲眼蕈蚊蛹密度（蛹/200mL

根圍土）＼&防治效果

（%）＼&施線蟲（Hb）＼&0.6a＼&71.4＼&0.09a＼&67.9＼&ck＼&2.1b＼&＼&0.28b＼&＼&]

注：采用新復(fù)極差法檢驗(yàn)。在同一列中不同小寫字母表示在差異達(dá)到5%顯著水平，大寫字母表示在差異達(dá)到1%顯著水平。下同。

從永寧3a生的韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹密度調(diào)查結(jié)果看出，韭菜田中遲眼蕈蚊幼蟲密度在處理區(qū)和對(duì)照區(qū)的數(shù)量明顯高于賀蘭，可能是由于該示范區(qū)韭菜栽種年限長(zhǎng)于賀蘭，韭菜遲眼蕈蚊幼蟲密度增加。施用線蟲和空白對(duì)照區(qū)的遲眼蕈蚊幼蟲密度也差異顯著（表2），對(duì)照區(qū)的幼蟲密度是處理區(qū)的4倍，線蟲制劑對(duì)幼蟲防治效果為75.0%。此時(shí)田間也有一定的遲眼蕈蚊蛹存在，因?yàn)檫t眼蕈蚊的田間蟲態(tài)不整齊，4種蟲態(tài)往往是并存的。但施用線蟲制劑后200mL土中遲眼蕈蚊幼蟲蛹不足1頭，但對(duì)照區(qū)遲眼蕈蚊蛹在1頭以上，2個(gè)區(qū)的蛹數(shù)量差異顯著，防治效果在66.3%。在該示范區(qū)線蟲制劑對(duì)3a韭菜田的遲眼蕈蚊幼蟲防治效果好于對(duì)蛹的防效。從韭菜種植年份看，對(duì)3a韭菜田的防效稍好于2a韭菜田，可能是3a韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲密度較大，線蟲制劑的作用更容易發(fā)揮。而2a和3a韭菜田中對(duì)遲眼蕈蚊蛹的防治效果差別不大，可能是蛹的密度本身也很小。田間觀察沒有黃苗出現(xiàn)，只有個(gè)別對(duì)照出現(xiàn)黃苗。

表2 線蟲制劑對(duì)韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹的防效（永寧，3a韭菜）

[處理＼&遲眼蕈蚊幼蟲密

度（幼蟲/200mL根圍土）＼&防治效果（%）＼&遲眼蕈蚊蛹密度（蛹/200mL根圍土）＼&防治效果（%）＼&施線蟲（Hb）＼&1.7a＼&75.0＼&0.34a＼&66.3＼&ck＼&6.8b＼&＼&1.01b＼&＼&]

2.1.2 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響 對(duì)賀蘭縣金貴鎮(zhèn)施用昆蟲線蟲制劑韭菜田進(jìn)行了保苗情況、生長(zhǎng)以及產(chǎn)量調(diào)查，結(jié)果顯示（表3），施用線蟲制劑對(duì)韭菜的生長(zhǎng)量和產(chǎn)量都有一定的影響。施用昆蟲病原線蟲制劑后提高了韭菜保苗率，施用線蟲制劑的田塊保苗在24株/m2，未施用線蟲制劑的對(duì)照田保苗在17株/m2，增加了29.2%，但沒有達(dá)到顯著性差異。提高保苗率的原因主要是控制了遲眼蕈蚊幼蟲對(duì)韭菜的危害，減少了韭菜掉苗，保證了韭菜種植密度；施用線蟲制劑的韭菜株高為59.1cm，對(duì)照為48.6cm，株高增加了17.9%，施用線蟲制劑的韭菜株高極顯著高于對(duì)照；施用線蟲制劑的韭菜田塊產(chǎn)量為2 445kg/667m2，對(duì)照為1 979kg/667m2，產(chǎn)量增加了23.5%，施用線蟲制劑的韭菜田塊產(chǎn)量顯著高于對(duì)照。由于昆蟲病原線蟲制劑能夠有效地控制韭蛆的發(fā)生，減少了其危害，使韭菜缺苗斷條現(xiàn)象減少，并且長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片蔥綠，黃葉較少，為提高韭菜產(chǎn)量提供了有效保障。

表3 昆蟲病原線蟲制劑應(yīng)用效果（賀蘭，2a韭菜）

[處理

＼&保苗

（株/m2）＼&株高

（cm）＼&測(cè)產(chǎn)

（kg/2m2）＼&折合產(chǎn)量

（kg/667m2）＼&較ck增長(zhǎng)率（%）＼&施線蟲（Hb）＼&24a＼&59.1aA＼&7.33a＼&2 445a＼&23.5＼&ck＼&17a＼&48. 6bB＼&5.93b＼&1 979b＼&＼&]

對(duì)永寧縣李俊鎮(zhèn)施用線蟲韭菜田調(diào)查了保苗情況和產(chǎn)量，結(jié)果顯示（表4），施用線蟲制劑后增加了韭菜保苗，但沒有達(dá)到顯著性差異；未施用線蟲制劑的對(duì)照田保苗在16株/m2，施用線蟲制劑的田塊保苗在21株/m2，增加了31.3%，由于線蟲制劑很好地控制了韭蛆的發(fā)生，使韭菜缺苗斷條現(xiàn)象減少，為韭菜產(chǎn)量提供了保障。施用線蟲制劑的韭菜株高為60.4cm，對(duì)照為49.0cm，株高增加了18.9%，施用線蟲制劑的韭菜株高極顯著高于對(duì)照；施用線蟲制劑的韭菜田塊產(chǎn)量為2 389kg/667m2，對(duì)照為1 878kg/667m2，產(chǎn)量增加了27.2%，施用線蟲的韭菜田塊產(chǎn)量極顯著高于對(duì)照。由2個(gè)地點(diǎn)產(chǎn)量結(jié)果看出，韭菜連作時(shí)間越長(zhǎng)，增產(chǎn)效果越明顯。

表4 昆蟲病原線蟲制劑應(yīng)用效果（永寧，3a韭菜）

[處理

＼&保苗

（株/m2） ＼&株高

（cm）＼&測(cè)產(chǎn)

（kg/2m2）＼&折合產(chǎn)量

（kg/667m2）＼&較ck增長(zhǎng)率（%）＼&施線蟲（Hb）＼&21a＼&60.4aA＼&6.73 aA＼&2 389aA＼&27.2＼&ck＼&16a＼&46.0bB＼&5.63bB＼&1 878bB＼&＼&]endprint

2.2 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響 從根系掃描結(jié)果看，施用線蟲制劑較對(duì)照組總根長(zhǎng)、總表面積和平均直徑有所增加，但無顯著性差異。施用線蟲制劑總根長(zhǎng)比對(duì)照增加了23.0%，總表面積增加了14.9%，平均直徑增加了15%。施用線蟲制劑的韭菜根系體積顯著高于對(duì)照組，施用線蟲制劑的韭菜根系體積為5.741cm3，對(duì)照組為2.425cm3，施用線蟲制劑比對(duì)照組增加了57.8%。由于施用昆蟲病原線蟲制劑后，土壤中昆蟲病原線蟲總體數(shù)量以及穩(wěn)定性高于對(duì)照組，增加了土壤微生物的多樣性，活化韭菜根際環(huán)境，控制了韭蛆的發(fā)生，減少韭蛆對(duì)韭菜根莖的危害。

表5 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響（賀蘭，2a韭菜）

[處理＼&總根長(zhǎng)（cm）＼&總表面積

（cm2）＼&平均直徑（mm）＼&體積（cm3）＼&施線蟲＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定中，經(jīng)暗適應(yīng)后，可變熒光（Fv）與固定熒光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系統(tǒng)II（PSII）活性，而Fv與最大熒光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系統(tǒng)II光化學(xué)的最大效率[10]。從圖1可以看出，韭菜施用線蟲制劑后，F(xiàn)v/Fo降低，沒有達(dá)到顯著性差異；葉綠素?zé)晒釬v/Fm一般在0.75～0.85，植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm顯著降低[12-14]。從圖2可以看出，線蟲制劑處理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是線蟲制劑對(duì)韭菜的光合過程產(chǎn)生了脅迫影響。

圖1 病原線蟲制劑對(duì)韭菜潛在光化學(xué)效率的影響

圖2 病原線蟲制劑對(duì)韭菜最大光化學(xué)效率的影響

QPN反映了PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分[14]。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），反映的是PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，要保持較高的光化學(xué)猝滅就要使PSII反應(yīng)中心處于“開放”狀態(tài)，所以光化學(xué)猝滅又在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心開放程度，qP越大，PSII的電子傳遞活性越大[11]。由圖3、4可知，NPQ、qP在施用線蟲制劑后降低，但沒有達(dá)到顯著性差異。

圖3 病原線蟲制劑對(duì)韭菜非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

圖4 病原線蟲制劑對(duì)韭菜光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

3 結(jié)論和討論

遲眼蕈蚊不同蟲態(tài)寄存環(huán)境不同，低齡幼蟲喜歡在韭菜莖基和假莖處取食，而高齡老熟幼蟲則喜歡在土壤中生活[6]。通過線蟲制劑對(duì)本地區(qū)2～3a韭菜田幼蟲和蛹的防效研究，結(jié)果表明，線蟲制劑對(duì)不同栽種年限韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹均有防效，對(duì)3a韭菜田幼蟲的防效高于2a韭菜田，這與其他地區(qū)研究結(jié)果相反，可能是3a韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲密度較大，線蟲制劑的作用更容易發(fā)揮；而2a和3a韭菜田中對(duì)遲眼蕈蚊蛹的防治效果差別不大，可能是蛹的密度本身也很小；并且線蟲制劑對(duì)遲眼蕈蚊幼蟲的防治效果好于蛹，這與其他地區(qū)研究結(jié)果一致，主要是由于遲眼蕈蚊蛹的角質(zhì)層較厚且硬，氣孔相對(duì)減少，不利于線蟲的侵入[5]。另外，在栽培管理中，應(yīng)根據(jù)遲眼蕈蚊蟲態(tài)寄存環(huán)境注意作物環(huán)境的溫濕度、防效時(shí)期，可以更有效降低遲眼蕈蚊對(duì)作物的危害。

施用昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊有很好的控制作用，對(duì)韭菜生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有一定促進(jìn)作用。施用昆蟲病原線蟲制劑可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高產(chǎn)量，并且韭菜連作時(shí)間越長(zhǎng)，增產(chǎn)效果越明顯，主要原因是韭菜栽種年限越久，遲眼蕈蚊幼蟲和蛹在田間積累越多導(dǎo)致。施用昆蟲病原線蟲制劑后，作物的根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑以及根體積都高于對(duì)照組，說明昆蟲病原線蟲制劑促進(jìn)了作物根系發(fā)育以及形態(tài)的建成。

葉綠素?zé)晒獠粌H能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且與電子傳遞、質(zhì)子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等過程有關(guān)。幾乎反映了所有光合變化[10]。研究表明Fv/Fm值在非脅迫條件下比較恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本試驗(yàn)在對(duì)照條件下Fv/Fm值在0.76～0.78，這表明韭菜生長(zhǎng)狀態(tài)良好，從而說明了其它熒光指標(biāo)測(cè)定的可靠性。線蟲處理以及對(duì)照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中對(duì)照降低幅度最大，說明對(duì)照的葉綠素PSⅡ反應(yīng)中心受損最嚴(yán)重，原初光能轉(zhuǎn)化效率降低最快，光合活性降低最多。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP反映天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[12]。NPQ降低說明PSⅡ天線色素吸收的以熱形式耗散掉的光能部分少，大多數(shù)光能用于電子傳遞進(jìn)行光合作用。

施用昆蟲病原線蟲制劑可有效控制韭蛆的發(fā)生，減少其危害，使韭菜缺苗斷條現(xiàn)象減少，并且長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片蔥綠，黃葉較少；還可以促進(jìn)根系的發(fā)育與形態(tài)的建成，為提高韭菜產(chǎn)量提供了有效保障。因此，昆蟲病原線蟲制劑是防治韭菜韭蛆安全有效的生物殺蟲劑。

致謝：感謝賀蘭縣保南鎮(zhèn)張華技術(shù)員、永寧縣李俊鎮(zhèn)韭菜合作社許興文社長(zhǎng)和陳夏春等協(xié)助試驗(yàn)。 （下轉(zhuǎn)94頁）

（上接73頁）參考文獻(xiàn)

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[7]孫瑞紅，李愛華，韓日疇，等.昆蟲病原線蟲Heterorhabditis indica LN2品系防治韭菜遲眼蕈蚊的影響因素研究[J].昆蟲天敵，2004，12（4）：150-154.

[8]孫瑞紅，李愛華.昆蟲病原線蟲H06與化學(xué)殺蟲劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊的聯(lián)合作用[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2007，9（1）：66-70.

[9]楊懷文，張剛應(yīng)，張善稿，等.芫菁夜蛾線蟲對(duì)小木蠹蛾侵染能力的研究[J].生物防治通報(bào)，1989，5（3）：97-100.

[10]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

[11]馮建燦，胡秀麗，毛訓(xùn)甲.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)在研究植物逆境生理中的應(yīng)用[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2002，12（4）：14-18.

[12]張謐，王慧娟，于長(zhǎng)青.超旱生植物沙冬青高溫脅迫下的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2 272-2 277.

[13]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

[14]陳建明，俞曉平，程家安. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（1）：51-55.

[15]李春杰，許艷麗，王義，等.不同培養(yǎng)方法對(duì)昆蟲病原線蟲質(zhì)量影響及其評(píng)價(jià)[J].植物保護(hù)，2007，33（5）：88-92. （責(zé)編：施婷婷）

2.2 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響 從根系掃描結(jié)果看，施用線蟲制劑較對(duì)照組總根長(zhǎng)、總表面積和平均直徑有所增加，但無顯著性差異。施用線蟲制劑總根長(zhǎng)比對(duì)照增加了23.0%，總表面積增加了14.9%，平均直徑增加了15%。施用線蟲制劑的韭菜根系體積顯著高于對(duì)照組，施用線蟲制劑的韭菜根系體積為5.741cm3，對(duì)照組為2.425cm3，施用線蟲制劑比對(duì)照組增加了57.8%。由于施用昆蟲病原線蟲制劑后，土壤中昆蟲病原線蟲總體數(shù)量以及穩(wěn)定性高于對(duì)照組，增加了土壤微生物的多樣性，活化韭菜根際環(huán)境，控制了韭蛆的發(fā)生，減少韭蛆對(duì)韭菜根莖的危害。

表5 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響（賀蘭，2a韭菜）

[處理＼&總根長(zhǎng)（cm）＼&總表面積

（cm2）＼&平均直徑（mm）＼&體積（cm3）＼&施線蟲＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定中，經(jīng)暗適應(yīng)后，可變熒光（Fv）與固定熒光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系統(tǒng)II（PSII）活性，而Fv與最大熒光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系統(tǒng)II光化學(xué)的最大效率[10]。從圖1可以看出，韭菜施用線蟲制劑后，F(xiàn)v/Fo降低，沒有達(dá)到顯著性差異；葉綠素?zé)晒釬v/Fm一般在0.75～0.85，植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm顯著降低[12-14]。從圖2可以看出，線蟲制劑處理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是線蟲制劑對(duì)韭菜的光合過程產(chǎn)生了脅迫影響。

圖1 病原線蟲制劑對(duì)韭菜潛在光化學(xué)效率的影響

圖2 病原線蟲制劑對(duì)韭菜最大光化學(xué)效率的影響

QPN反映了PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分[14]。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），反映的是PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，要保持較高的光化學(xué)猝滅就要使PSII反應(yīng)中心處于“開放”狀態(tài)，所以光化學(xué)猝滅又在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心開放程度，qP越大，PSII的電子傳遞活性越大[11]。由圖3、4可知，NPQ、qP在施用線蟲制劑后降低，但沒有達(dá)到顯著性差異。

圖3 病原線蟲制劑對(duì)韭菜非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

圖4 病原線蟲制劑對(duì)韭菜光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

3 結(jié)論和討論

遲眼蕈蚊不同蟲態(tài)寄存環(huán)境不同，低齡幼蟲喜歡在韭菜莖基和假莖處取食，而高齡老熟幼蟲則喜歡在土壤中生活[6]。通過線蟲制劑對(duì)本地區(qū)2～3a韭菜田幼蟲和蛹的防效研究，結(jié)果表明，線蟲制劑對(duì)不同栽種年限韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹均有防效，對(duì)3a韭菜田幼蟲的防效高于2a韭菜田，這與其他地區(qū)研究結(jié)果相反，可能是3a韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲密度較大，線蟲制劑的作用更容易發(fā)揮；而2a和3a韭菜田中對(duì)遲眼蕈蚊蛹的防治效果差別不大，可能是蛹的密度本身也很??；并且線蟲制劑對(duì)遲眼蕈蚊幼蟲的防治效果好于蛹，這與其他地區(qū)研究結(jié)果一致，主要是由于遲眼蕈蚊蛹的角質(zhì)層較厚且硬，氣孔相對(duì)減少，不利于線蟲的侵入[5]。另外，在栽培管理中，應(yīng)根據(jù)遲眼蕈蚊蟲態(tài)寄存環(huán)境注意作物環(huán)境的溫濕度、防效時(shí)期，可以更有效降低遲眼蕈蚊對(duì)作物的危害。

施用昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊有很好的控制作用，對(duì)韭菜生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有一定促進(jìn)作用。施用昆蟲病原線蟲制劑可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高產(chǎn)量，并且韭菜連作時(shí)間越長(zhǎng)，增產(chǎn)效果越明顯，主要原因是韭菜栽種年限越久，遲眼蕈蚊幼蟲和蛹在田間積累越多導(dǎo)致。施用昆蟲病原線蟲制劑后，作物的根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑以及根體積都高于對(duì)照組，說明昆蟲病原線蟲制劑促進(jìn)了作物根系發(fā)育以及形態(tài)的建成。

葉綠素?zé)晒獠粌H能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且與電子傳遞、質(zhì)子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等過程有關(guān)。幾乎反映了所有光合變化[10]。研究表明Fv/Fm值在非脅迫條件下比較恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本試驗(yàn)在對(duì)照條件下Fv/Fm值在0.76～0.78，這表明韭菜生長(zhǎng)狀態(tài)良好，從而說明了其它熒光指標(biāo)測(cè)定的可靠性。線蟲處理以及對(duì)照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中對(duì)照降低幅度最大，說明對(duì)照的葉綠素PSⅡ反應(yīng)中心受損最嚴(yán)重，原初光能轉(zhuǎn)化效率降低最快，光合活性降低最多。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP反映天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[12]。NPQ降低說明PSⅡ天線色素吸收的以熱形式耗散掉的光能部分少，大多數(shù)光能用于電子傳遞進(jìn)行光合作用。

施用昆蟲病原線蟲制劑可有效控制韭蛆的發(fā)生，減少其危害，使韭菜缺苗斷條現(xiàn)象減少，并且長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片蔥綠，黃葉較少；還可以促進(jìn)根系的發(fā)育與形態(tài)的建成，為提高韭菜產(chǎn)量提供了有效保障。因此，昆蟲病原線蟲制劑是防治韭菜韭蛆安全有效的生物殺蟲劑。

致謝：感謝賀蘭縣保南鎮(zhèn)張華技術(shù)員、永寧縣李俊鎮(zhèn)韭菜合作社許興文社長(zhǎng)和陳夏春等協(xié)助試驗(yàn)。 （下轉(zhuǎn)94頁）

（上接73頁）參考文獻(xiàn)

[1]毛松.韭蛆的生物防治[J].互動(dòng)之窗，2007，8（35）：89-89.

[2]劉奇志，趙映霞，嚴(yán)毓驊，王玉柱，Itamar Glazer.中國昆蟲病原線蟲生物防治應(yīng)用研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，7（5）： 65-69.

[3]張文學(xué)，盧巧英，郭為龍，等.不同藥劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲的防治效果[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，1（1）：19-21.

[4]張寶恕，王學(xué)利，陳曉文，等.昆蟲病原線蟲防治韭菜根蛆的研究[J].天津市農(nóng)林科技，1994，128（2）：4-6.

[5]潘鳳娟，張思佳，陳 延，等.利用昆蟲病原線蟲防治遲眼蕈蚊的研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，19（03）：；83-86.

[6]安連菊，賈令鵬，阮維斌，等.昆蟲病原線蟲對(duì)韭蛆和土壤線蟲群落的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012，31（5）：898-903.

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[9]楊懷文，張剛應(yīng)，張善稿，等.芫菁夜蛾線蟲對(duì)小木蠹蛾侵染能力的研究[J].生物防治通報(bào)，1989，5（3）：97-100.

[10]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

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[12]張謐，王慧娟，于長(zhǎng)青.超旱生植物沙冬青高溫脅迫下的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2 272-2 277.

[13]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

[14]陳建明，俞曉平，程家安. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（1）：51-55.

[15]李春杰，許艷麗，王義，等.不同培養(yǎng)方法對(duì)昆蟲病原線蟲質(zhì)量影響及其評(píng)價(jià)[J].植物保護(hù)，2007，33（5）：88-92. （責(zé)編：施婷婷）

2.2 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響 從根系掃描結(jié)果看，施用線蟲制劑較對(duì)照組總根長(zhǎng)、總表面積和平均直徑有所增加，但無顯著性差異。施用線蟲制劑總根長(zhǎng)比對(duì)照增加了23.0%，總表面積增加了14.9%，平均直徑增加了15%。施用線蟲制劑的韭菜根系體積顯著高于對(duì)照組，施用線蟲制劑的韭菜根系體積為5.741cm3，對(duì)照組為2.425cm3，施用線蟲制劑比對(duì)照組增加了57.8%。由于施用昆蟲病原線蟲制劑后，土壤中昆蟲病原線蟲總體數(shù)量以及穩(wěn)定性高于對(duì)照組，增加了土壤微生物的多樣性，活化韭菜根際環(huán)境，控制了韭蛆的發(fā)生，減少韭蛆對(duì)韭菜根莖的危害。

表5 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜根系的影響（賀蘭，2a韭菜）

[處理＼&總根長(zhǎng)（cm）＼&總表面積

（cm2）＼&平均直徑（mm）＼&體積（cm3）＼&施線蟲＼&163.62a＼&15.08a＼&1.365a＼&5.741a＼&ck＼&125.94a＼&12.84a＼&1.161a＼&2.425b＼&]

2.3 昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 在熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定中，經(jīng)暗適應(yīng)后，可變熒光（Fv）與固定熒光（Fo）的比值（Fv/Fo）可代表光系統(tǒng)II（PSII）活性，而Fv與最大熒光Fm的比值（Fv/Fm）可代表光系統(tǒng)II光化學(xué)的最大效率[10]。從圖1可以看出，韭菜施用線蟲制劑后，F(xiàn)v/Fo降低，沒有達(dá)到顯著性差異；葉綠素?zé)晒釬v/Fm一般在0.75～0.85，植物在脅迫生長(zhǎng)條件下，葉綠素?zé)晒釬v/Fm顯著降低[12-14]。從圖2可以看出，線蟲制劑處理韭菜的Fv/Fm在0.75以上，可能是線蟲制劑對(duì)韭菜的光合過程產(chǎn)生了脅迫影響。

圖1 病原線蟲制劑對(duì)韭菜潛在光化學(xué)效率的影響

圖2 病原線蟲制劑對(duì)韭菜最大光化學(xué)效率的影響

QPN反映了PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分[14]。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），反映的是PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，要保持較高的光化學(xué)猝滅就要使PSII反應(yīng)中心處于“開放”狀態(tài)，所以光化學(xué)猝滅又在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心開放程度，qP越大，PSII的電子傳遞活性越大[11]。由圖3、4可知，NPQ、qP在施用線蟲制劑后降低，但沒有達(dá)到顯著性差異。

圖3 病原線蟲制劑對(duì)韭菜非光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

圖4 病原線蟲制劑對(duì)韭菜光化學(xué)猝滅系數(shù)的影響

3 結(jié)論和討論

遲眼蕈蚊不同蟲態(tài)寄存環(huán)境不同，低齡幼蟲喜歡在韭菜莖基和假莖處取食，而高齡老熟幼蟲則喜歡在土壤中生活[6]。通過線蟲制劑對(duì)本地區(qū)2～3a韭菜田幼蟲和蛹的防效研究，結(jié)果表明，線蟲制劑對(duì)不同栽種年限韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲和蛹均有防效，對(duì)3a韭菜田幼蟲的防效高于2a韭菜田，這與其他地區(qū)研究結(jié)果相反，可能是3a韭菜田遲眼蕈蚊幼蟲密度較大，線蟲制劑的作用更容易發(fā)揮；而2a和3a韭菜田中對(duì)遲眼蕈蚊蛹的防治效果差別不大，可能是蛹的密度本身也很小；并且線蟲制劑對(duì)遲眼蕈蚊幼蟲的防治效果好于蛹，這與其他地區(qū)研究結(jié)果一致，主要是由于遲眼蕈蚊蛹的角質(zhì)層較厚且硬，氣孔相對(duì)減少，不利于線蟲的侵入[5]。另外，在栽培管理中，應(yīng)根據(jù)遲眼蕈蚊蟲態(tài)寄存環(huán)境注意作物環(huán)境的溫濕度、防效時(shí)期，可以更有效降低遲眼蕈蚊對(duì)作物的危害。

施用昆蟲病原線蟲制劑對(duì)韭菜遲眼蕈蚊有很好的控制作用，對(duì)韭菜生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有一定促進(jìn)作用。施用昆蟲病原線蟲制劑可以提高2～3a生韭菜的保苗率，增加株高，提高產(chǎn)量，并且韭菜連作時(shí)間越長(zhǎng)，增產(chǎn)效果越明顯，主要原因是韭菜栽種年限越久，遲眼蕈蚊幼蟲和蛹在田間積累越多導(dǎo)致。施用昆蟲病原線蟲制劑后，作物的根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑以及根體積都高于對(duì)照組，說明昆蟲病原線蟲制劑促進(jìn)了作物根系發(fā)育以及形態(tài)的建成。

葉綠素?zé)晒獠粌H能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且與電子傳遞、質(zhì)子梯度的建立以及ATP合成和CO2固定等過程有關(guān)。幾乎反映了所有光合變化[10]。研究表明Fv/Fm值在非脅迫條件下比較恒定，一般介于0.80～0.84[12]，本試驗(yàn)在對(duì)照條件下Fv/Fm值在0.76～0.78，這表明韭菜生長(zhǎng)狀態(tài)良好，從而說明了其它熒光指標(biāo)測(cè)定的可靠性。線蟲處理以及對(duì)照Fv/Fm、Fv/Fo均有不同程度的降低，其中對(duì)照降低幅度最大，說明對(duì)照的葉綠素PSⅡ反應(yīng)中心受損最嚴(yán)重，原初光能轉(zhuǎn)化效率降低最快，光合活性降低最多。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP反映天線色素捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[12]。NPQ降低說明PSⅡ天線色素吸收的以熱形式耗散掉的光能部分少，大多數(shù)光能用于電子傳遞進(jìn)行光合作用。

施用昆蟲病原線蟲制劑可有效控制韭蛆的發(fā)生，減少其危害，使韭菜缺苗斷條現(xiàn)象減少，并且長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片蔥綠，黃葉較少；還可以促進(jìn)根系的發(fā)育與形態(tài)的建成，為提高韭菜產(chǎn)量提供了有效保障。因此，昆蟲病原線蟲制劑是防治韭菜韭蛆安全有效的生物殺蟲劑。

致謝：感謝賀蘭縣保南鎮(zhèn)張華技術(shù)員、永寧縣李俊鎮(zhèn)韭菜合作社許興文社長(zhǎng)和陳夏春等協(xié)助試驗(yàn)。 （下轉(zhuǎn)94頁）

（上接73頁）參考文獻(xiàn)

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[11]馮建燦，胡秀麗，毛訓(xùn)甲.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)在研究植物逆境生理中的應(yīng)用[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2002，12（4）：14-18.

[12]張謐，王慧娟，于長(zhǎng)青.超旱生植物沙冬青高溫脅迫下的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2 272-2 277.

[13]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào)，1999，16（4）：444-448.

[14]陳建明，俞曉平，程家安. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（1）：51-55.

[15]李春杰，許艷麗，王義，等.不同培養(yǎng)方法對(duì)昆蟲病原線蟲質(zhì)量影響及其評(píng)價(jià)[J].植物保護(hù)，2007，33（5）：88-92. （責(zé)編：施婷婷）