蔣愛伍，李秀明，原寶東，覃國樂

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530004;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091;3.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西宜州546300)

0 引言

景觀格局是各種生態(tài)過程在不同尺度上作用的結(jié)果［1］，是理解生態(tài)空間變化的一種主要景觀生態(tài)學(xué)工具［2-3］。景觀斑塊的類型、形狀、大小、數(shù)量和空間組合影響著該區(qū)域的生態(tài)過程和邊緣效應(yīng)［4］。景觀格局分析可以借助具體景觀格局指數(shù)來描述抽象的空間格局，從一些看似無序的景觀要素中得出景觀格局產(chǎn)生的機(jī)制［5］。人為干擾對自然景觀格局影響較大，進(jìn)而導(dǎo)致的景觀破碎化或動物滅絕的機(jī)制成為保護(hù)生物學(xué)的熱點(diǎn)問題［6］。在自然干擾或者人為活動的影響下，大面積連續(xù)分布的生境會被分割成小面積不連續(xù)的生境斑塊，而地棲性的雉科鳥類遷移和擴(kuò)散能力弱，因此生境破碎化對雉類的影響尤其嚴(yán)重［7］。

金鐘山自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)西北部的隆林和西林縣境內(nèi)，是我國唯一以國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)動物黑頸長尾雉(Syrmaticus humiae)為主要保護(hù)對象的國家級保護(hù)區(qū)。黑頸長尾雉在我國僅分布于云南、廣西西北部和貴州東南部［8-10］。在國外見于泰國西北部、印度阿薩姆邦東北部和緬甸。黑頸長尾雉被IUCN列為全球性近危物種，其種群數(shù)量被估計(jì)在10 000～19 999只之間［11］。金鐘山保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)及周邊林區(qū)均有黑頸長尾雉分布，保存有我國數(shù)量最大的野生種群。本文對廣西金鐘山國家級自然保護(hù)區(qū)的景觀格局進(jìn)行了調(diào)查分析，通過對金鐘山保護(hù)區(qū)基底和景觀破碎化程度的調(diào)查，為片斷化生境里的黑頸長尾雉保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)及方法

1.1 研究地區(qū)

本文選取廣西金鐘山國家級自然保護(hù)區(qū)、金鐘山林場以及周邊有黑頸長尾雉活動的集體林地進(jìn)行調(diào)查，地理坐標(biāo)為104°46'19″～104°59'56″E，24°32'42″～24°45'07″N，海拔為670～1 818 m。當(dāng)?shù)貙僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫19.1℃，年均降雨量1 170 mm左右，5～9月為雨季，10月至翌年4月為旱季。植物區(qū)系成分復(fù)雜，為泛北極植物區(qū)向古熱帶植物區(qū)交匯處。海拔1200 m以上為山地常綠闊葉林;海拔850～1 250 m為以細(xì)葉云南松(Pinus yunnanensis)占優(yōu)勢或與栓皮櫟(Quercus variabilis)、麻櫟(Quercus acutissima)、高山栲(Castanopsis delavayi)等組成針闊混交林;海拔850 m下為細(xì)葉云南松林。

1.2 研究方法

根據(jù)2009年至2012年對研究區(qū)域的野外調(diào)查和2009年森林資源二類調(diào)查資料，使用ArcGIS 9.3軟件對拍攝于2009年LANDSAT衛(wèi)星遙感圖進(jìn)行矢量化，研究區(qū)域的斑塊可分為11種景觀類型(見表1)。選取16個(gè)景觀指數(shù)，通過斑塊平均面積、總周長、最大斑塊所占景觀面積的比例、整個(gè)景觀的斑塊密度和斑塊個(gè)數(shù)了解各景觀對整體景觀的破碎化影響程度;通過景觀組分斑塊密度、周長面積分維、連接度、景觀形狀指數(shù)了解各景觀的破碎化程度，運(yùn)用香農(nóng)多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、香農(nóng)均勻度指數(shù)、蔓延度值分析景觀多樣性。運(yùn)用景觀結(jié)構(gòu)分析軟件Fragstats 3.3(柵格版)計(jì)算這些相關(guān)景觀指數(shù)，Cellsize選擇5 m×5 m，Cell assignment type選擇CELL_CENTER。運(yùn)用ArcGIS 9.3軟件繪制景觀格局分布圖，用Excel 2007整理Fragstats 3.3運(yùn)算的結(jié)果。

表1 廣西金鐘山保護(hù)區(qū)景觀類型

2 結(jié)果與分析

研究地面積共計(jì)38 716.6 hm2，共有斑塊1 708個(gè)，景觀總周長526.5 km。其中黑頸長尾雉可棲息面積為29 552.3 hm2，占總面積的76.3%;斑塊個(gè)數(shù)為986個(gè)，占總斑塊數(shù)目的57.7%(見表2)。金鐘山保護(hù)區(qū)以闊葉林(包括常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林)為基質(zhì)，因此天然植被在控制景觀整體結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)過程中起著主要作用(見圖1)。水域呈帶狀分布，主要分布金鐘山保護(hù)區(qū)的邊緣，對景觀破碎化影響較小。農(nóng)田、經(jīng)濟(jì)林、油桐和杉木林對基質(zhì)的破碎化程度起到主要作用，這些人工景觀對自然景觀內(nèi)動植物起到干擾作用。油桐林和杉木林受人為干擾嚴(yán)重，邊緣較為規(guī)則，破碎化程度高。

圖1 廣西金鐘山自然保護(hù)區(qū)景觀格局分布

2.1 景觀組分面積特征

景觀類型所占整個(gè)景觀面積的比例表示這一景觀在相對意義上對整個(gè)景觀的貢獻(xiàn)率。金鐘山保護(hù)區(qū)以常綠闊葉林面積占總面積比例最大，村莊所占比例最小(見表2)。落葉闊葉林、常綠闊葉林及常綠落葉闊葉混交林面積占整個(gè)景觀的55.3%。馬尾松林、杉木林、農(nóng)田和村莊的平均面積均小于整個(gè)景觀斑塊平均面積，表明它們的破碎化程度大。細(xì)葉云南松林所占面積比例較小，但它的平均斑塊面積卻接近常綠闊葉林與油桐林，表明其破碎化程度相對較低。水域在研究地邊緣，在整個(gè)景觀中所占比例較小，對其他景觀影響小。

表2 廣西金鐘山保護(hù)區(qū)的景觀特征

2.2 景觀組分周長

各景觀組分周長大小順序?yàn)?T1＞T2＞T11＞T7＞T4＞T5＞T3＞T8＞T9＞T6＞T10，其總趨勢與景觀組分面積趨勢略有不同。常綠闊葉林在各景觀類型中擁有最大周長，達(dá)1 332.9 km。各景觀類型周長與景觀總周長的比例，對于一些分布在邊界的物種研究很有意義。金鐘山保護(hù)區(qū)內(nèi)比例最高的為常綠闊葉林25.3%，其次是落葉闊葉林，其余均不超過15.0%。表明常綠闊葉林和落葉闊葉林能容納較多邊界物種。

2.3 景觀組分的斑塊數(shù)量

金鐘山保護(hù)區(qū)內(nèi)各景觀組分的斑塊數(shù)量極不均衡。其中農(nóng)田擁有406個(gè)斑塊，數(shù)量最多，占總斑塊數(shù)的23.8%;其次是常綠闊葉林、杉木林、馬尾松林、落葉闊葉林、油桐林;其余類型的斑塊數(shù)量均小于10%。斑塊平均面積最大的水域僅有3個(gè)斑塊。農(nóng)田斑塊數(shù)遠(yuǎn)多于常綠闊葉林和落葉闊葉林，但其總面積遠(yuǎn)小于兩者。農(nóng)田的面積同馬尾松林面積占總面積比例相近，斑塊平均面積相差不大，但其斑塊數(shù)也遠(yuǎn)高于馬尾松林斑塊數(shù)，表明農(nóng)田斑塊數(shù)量多而面積小，破碎化程度高。

各個(gè)景觀組分的斑塊密度PD1(景觀組分的斑塊數(shù)/景觀組分面積)直接地反映了景觀組分的破碎化程度。斑塊密度最高的是村莊，遠(yuǎn)大于整個(gè)景觀的平均斑塊密度(總斑塊數(shù)/總面積)，對其他景觀有較大影響，但是其面積占總面積比例(PLAND)僅為0.9%，不能對整個(gè)景觀破碎化起主導(dǎo)作用。油桐林斑塊密度與經(jīng)濟(jì)林相近，表明其破碎化程度與經(jīng)濟(jì)林相近，但其面積遠(yuǎn)大于經(jīng)濟(jì)林，對整個(gè)景觀影響最大。

類型斑塊數(shù)與景觀總面積之比表示景觀基質(zhì)被該類型斑塊分割的程度，即這一景觀組分在整個(gè)景觀上的斑塊密度PD2(亦稱孔隙度)，這一指標(biāo)對生物保護(hù)、物質(zhì)和能量分布具有重要影響。各景觀組分斑塊密度大小順序?yàn)門11＞T1＞T5＞T4＞T2＞T7＞T3＞T10＞T8＞T6＞T9。斑塊密度最大的農(nóng)田為1.0個(gè)/km2，即整個(gè)景觀基質(zhì)闊葉林被農(nóng)田分割程度較大。面積較大的落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林面積之和在整個(gè)景觀面積中比例超過50.0%，而常綠闊葉林斑塊密度大于其他闊葉林，說明常綠闊葉林在闊葉林中起主導(dǎo)地位。油桐林與落葉闊葉林斑塊密度相近，但油桐林的面積卻是落葉闊葉林的一半，可見油桐林在整個(gè)景觀中影響超過了落葉闊葉林。

2.4 景觀組分分維與形狀指數(shù)

分維數(shù)(PAFRAC)可直觀地理解為不規(guī)則幾何形狀的非整數(shù)維數(shù)，這一指標(biāo)用于揭示各景觀組分的邊界褶皺程度。金鐘山保護(hù)區(qū)各景觀組分維數(shù)差別不大，說明斑塊邊界褶皺程度差別不大。農(nóng)田的斑塊數(shù)＜10，沒有實(shí)際意義，故不計(jì)算。最大分維數(shù)為細(xì)葉云南松林，馬尾松林分維數(shù)最小。表明細(xì)葉云南松林斑塊邊界褶皺程度最為曲折復(fù)雜，而杉木林、油桐林、馬尾松林等人工林相對分維指數(shù)相對低，是因?yàn)槿斯しN植時(shí)總會將其開墾得比較整齊。整個(gè)景觀水平上的周長面積分維數(shù)為1.34(見表3)，表明整個(gè)景觀邊界的褶皺程度低。

表3 廣西金鐘山保護(hù)區(qū)景觀指標(biāo)

景觀形狀指數(shù)反映景觀組分斑塊的復(fù)雜程度。形狀指數(shù)越大，斑塊形狀就越不規(guī)則，曲折程度就越高，反之，斑塊形狀越規(guī)則越平滑。作為建群種的細(xì)葉云南松林斑塊平均形狀指數(shù)較高，說明其形狀復(fù)雜。而整個(gè)森林景觀形狀指數(shù)中常綠落葉闊葉林最大。經(jīng)濟(jì)林與常綠闊葉林斑塊平均形狀指數(shù)相近，但經(jīng)濟(jì)林面積遠(yuǎn)小于常綠闊葉林，表明常綠闊葉林景觀較為復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)更為穩(wěn)定。

2.5 景觀多樣性分析

多樣性指數(shù)是景觀中各類斑塊的復(fù)雜性和變異性的量度，通常隨著多樣性指數(shù)的增加，景觀結(jié)構(gòu)組成成分的復(fù)雜性也趨于增加。金鐘山保護(hù)區(qū)的景觀多樣性指數(shù)。從景觀內(nèi)部看其香農(nóng)均勻度指數(shù)為0.85，說明各景觀組分面積比較接近。蔓延度值為55.34，說明各景觀類型所占比例差別大，景觀成分分配不均勻，特別是3類闊葉林與農(nóng)田、村莊之間較大的差別，導(dǎo)致了均勻指數(shù)比較大。香農(nóng)多樣性指數(shù)為2.03，表明研究區(qū)景觀破碎化已經(jīng)較為嚴(yán)重。

3 討論

景觀格局分析是景觀生態(tài)學(xué)中用于分析景觀過程的重要方法，而景觀指數(shù)是滿足景觀格局分析的重要指標(biāo)［12］。景觀指數(shù)表明金鐘山保護(hù)區(qū)景觀破碎化嚴(yán)重，特別是保護(hù)區(qū)外的林場及集體林地。在整個(gè)景觀尺度上，闊葉林占50%以上，而主要影響景觀破碎化的農(nóng)田和村莊所占比例小于10%，并不影響闊葉林的優(yōu)勢地位，但是金鐘山的村莊斑塊密度最大，農(nóng)田的斑塊數(shù)量最多，因此人為干擾可能是造成棲息地景觀破碎化的主要原因。黑頸長尾雉適宜的棲息地連接度都不高，表明已經(jīng)遭到一定程度的破壞。在運(yùn)用景觀格局指數(shù)進(jìn)行分析時(shí)，多數(shù)的研究只考慮到空間尺度，忽略了時(shí)間尺度［13］，這使得在分析景觀過程中所表現(xiàn)出來的特征不能代表景觀的本質(zhì)規(guī)律，這也是沒有單獨(dú)通過景觀指數(shù)分析景觀過程的原因之一。

在景觀尺度上，斑塊的面積、形狀和周長影響著物種多樣性、生物遷移、內(nèi)部種和邊緣種的擴(kuò)散等［14-15］。黑頸長尾雉在金鐘山主要棲息地類型為細(xì)葉云南松林及針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林，但也可在油桐林和人工杉木林活動［16-17］。金鐘山保護(hù)區(qū)有大片適宜其棲息的破碎化程度較低的闊葉林和連通性較好的細(xì)葉云南松林斑塊，但黑頸長尾雉也會選擇人為干擾嚴(yán)重、破碎化程度高的的杉木林和油桐林，可能是因?yàn)橛屯┝趾蜕寄玖种杏羞m宜的水源、隱蔽性好、易于躲避天敵和豐富的食物等優(yōu)良條件，同為針葉林但連接度較大的馬尾松林內(nèi)并沒有發(fā)現(xiàn)黑頸長尾雉的生存，可能是馬尾松林受到的人為干擾特別嚴(yán)重，已經(jīng)超過了黑頸長尾雉的耐受范圍。

動物的生活史研究能為預(yù)測和理解整個(gè)景觀變化提供理論支持［18］，斑塊資源的季節(jié)性變化反映了動物在不同生活史階段對資源需求的差異，在同一斑塊往往不能滿足整個(gè)生活史的需求［19］。在繁殖季節(jié)，有些鳥類甚至通過遷徙尋找合適的生境。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)繁殖季節(jié)黑頸長尾雉會常常在不同斑塊間移動，有時(shí)候甚至離開長期棲息的斑塊1個(gè)月之久，斑塊資源的不均勻性和單一性迫使黑頸長尾雉花費(fèi)更多的能量尋找合適的資源。

生境喪失和生境退化以及偷獵是黑頸長尾雉最主要的威脅［10，17］，此次研究表明金鐘山地區(qū)仍廣泛生存著黑頸長尾雉，只是各斑塊種群難以交流，形成了一定程度的棲息地片段化。最近在貴州省發(fā)現(xiàn)的黑頸長尾雉新分布點(diǎn)，其棲息地同樣受到破碎化的威脅［9］，此外，火災(zāi)和氣候變化也威脅著在泰國的黑頸長尾雉的生存［20］。隨著人口的增多，人為干擾強(qiáng)度的加大，金鐘山地區(qū)黑頸長尾雉棲息地在不斷縮小，被分割成破碎化的生境斑塊，使得黑頸長尾雉各個(gè)種群棲息地斑塊之間仍面臨著被孤立的危險(xiǎn)，有些種群甚至面臨著生境喪失的威脅。同時(shí)，金鐘山保護(hù)區(qū)外的金鐘山林場及集體林也發(fā)現(xiàn)有黑頸長尾雉存在，這些地區(qū)傳統(tǒng)的農(nóng)耕火種觀念嚴(yán)重，毀林開荒和偷捕濫獵現(xiàn)象屢禁不止。因此，當(dāng)務(wù)之急是評估黑頸長尾雉種群生存現(xiàn)狀，控制金鐘山地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)的破碎化景觀，并通過生境恢復(fù)、廊道重建及增強(qiáng)群眾保護(hù)意識等措施加強(qiáng)對黑頸長尾雉的保護(hù)。

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