趙麗等

【摘要】 目的：探討力竭運動中樞單胺類神經(jīng)遞質(zhì)的代謝變化特點，以期為運動疲勞的中樞機制提供一定實驗室依據(jù)。方法：4月齡C57/BL小鼠，隨機分為安靜對照組（SC組）和一次性游泳力竭組（SE組）。力竭游泳即刻取材（皮層、下丘腦、紋狀體、海馬、腦干和小腦）六個腦區(qū)，高功率微波滅活腦組織相關(guān)酶類；HPLC測定去甲腎上腺素（NE）、多巴胺（DA）及其代謝產(chǎn)物多巴克（DOPAC）、5羥色胺（5-HT）、5-羥吲哚乙酸（5-HIAA）含量。結(jié)果：力竭時皮層、海馬和腦干NE含量較安靜時明顯增加（P<0.05），而下丘腦、紋狀體和小腦NE含量有降低趨勢。海馬、腦干組織DA含量力竭時極顯著增加（P<0.01），皮層、紋狀體區(qū)僅有增加趨勢，而下丘腦DA含量較安靜時有降低趨勢；DA的代謝產(chǎn)物DOPAC僅在腦干有明顯增加。各腦區(qū)力竭時5-HT均較安靜時明顯增加（P<0.05），其代謝產(chǎn)物5-HIAA在皮層、下丘腦及小腦也增加顯著（P<0.05）。結(jié)論：運動至力竭過程中各腦區(qū)單胺類神經(jīng)元激活程度不相同，其中5-HT和NE可以作為中樞皮層疲勞的一個標志。

【關(guān)鍵詞】 力竭運動； 去甲腎上腺素； 多巴胺； 5羥色胺

單胺類中樞神經(jīng)遞質(zhì)在運動過程中起著非常重要的作用，它們與運動能力的提高、肌肉協(xié)調(diào)性的保持有密切的關(guān)系，并且也是運動疲勞重要的中樞機制之一[1]。早期的動物實驗就發(fā)現(xiàn)DA減少會導致運動能力下降和情緒抑制[2-3]。本實驗室之前利用高功率微波發(fā)射技術(shù)即刻失活腦內(nèi)糖原分解和合成酶后，檢測發(fā)現(xiàn)一次力竭后伴血糖水平下降，腦組織葡萄糖水平明顯降低，同時儲存于星形膠質(zhì)細胞中的腦糖原含量也顯著下降，但不同的腦區(qū)存在一定的差異。目前運動與各種神經(jīng)遞質(zhì)之間關(guān)系的綜述性報道較多[1]，涉及力竭運動中樞各腦區(qū)神經(jīng)遞質(zhì)變化的研究較少。而中樞各腦區(qū)遞質(zhì)分布與其功能是密切相關(guān)的，傳統(tǒng)檢測方法在組織取材過程中極易使遞質(zhì)氧化而影響檢測結(jié)果。故本實驗采用高功率的微波發(fā)射處理腦組織，即刻失活腦組織的酶類，進而檢測力竭運動后不同腦區(qū)單胺類神經(jīng)遞質(zhì)的變化特點，為運動疲勞的中樞機制研究提供一定實驗室依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器 NE、DOPAC、DA、5-HT和5-HIAA標準品（Sigma），其余試劑為國產(chǎn)分析純。主要儀器微波爐、解剖顯微鏡、高效液相色譜系統(tǒng)。

1.2 實驗方法

1.2.1 力竭模型 4月齡SPF級C57/BL小鼠，雌雄各半，體重（22±0.5）g，北京維通利華實驗動物有限公司（合格證號：SCXK（京）2007-0001）。國家標準嚙齒動物飼料喂養(yǎng)，晝夜節(jié)律人工控制光照（光照時間6：00～18：00），環(huán)境22～24 ℃，相對濕度50%～65%。本動物實驗經(jīng)由北京實驗動物福利倫理委員會北京體育大學分會批準。小鼠適應(yīng)性喂養(yǎng)3 d后進行適應(yīng)性游泳訓練，10 min/d，共3 d。篩選能較好適應(yīng)負重（約自身體重5%）游泳訓練的小鼠32只，隨機分為安靜對照組（SC組）和一次性游泳力竭運動組（SE組），每組16只，雌雄各半。一次性負重力竭游泳運動實驗過程中不停用棍棒驅(qū)趕，力竭標準為小鼠頭沒入水面下10 sec不再上浮且撈出后翻正反射消失。

1.2.2 單胺類神經(jīng)遞質(zhì)含量測定 力竭結(jié)束即刻2%戊巴比妥鈉腹腔麻醉迅速斷頭，即刻取腦組織，0～4 ℃人工腦脊液清洗血液，冰上操作迅速分離皮層、丘腦、紋狀體、海馬、腦干和小腦，即刻放入高功率微波爐內(nèi)（950 W，30 s）滅活腦組織的酶，處理好的樣本-80 ℃冰箱保存待測。高效液相色譜電化學法（HPLC-ECD）測定各組不同腦區(qū)單胺類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的含量。

1.3 統(tǒng)計學處理 采用PEMS 3.1軟件對所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，計量資料用（x±s）表示，采用單因素方差分析（one-way ANOVA），以P<0.05為差異有統(tǒng)計學意義。

2 結(jié)果

2.1 各組皮層單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 力竭時皮層NE和5-HT及其代謝產(chǎn)物5-HIAA的含量均較安靜狀態(tài)明顯升高（P<0.05）。DA含量及其代謝產(chǎn)物DOPAC雖在力竭時也表現(xiàn)為增高趨勢，見表1。

2.2 各組下丘腦單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 力竭時下丘腦NE含量較安靜時降低（P<0.05），DA含量也有降低趨勢，但DA的代謝水平（DOPAC）無明顯變化；5-HT及其代謝產(chǎn)物5-HIAA的含量在力竭時較安靜組明顯增高（P<0.05），見表2。

2.3 各組紋狀體單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 力竭運動后紋狀體區(qū)NE含量較安靜時僅呈降低趨勢（P>0.05）；DA和DOPAC的含量在力竭時雖有增加趨勢，但比較差異無統(tǒng)計學意義（P>0.05）；力竭時5-HT水平較安靜狀態(tài)上升了99.26%，代謝產(chǎn)物5-HIAA也較安靜組有增加，見表3。

2.4 各組海馬單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 力竭時NE、DA和5-HT含量均較安靜組有增加趨勢（P<0.05），DA含量增加達101.18%（P<0.01）；同時加速了DA和5-HT的代謝，代謝產(chǎn)物DOPAC和5-HIAA有增加趨勢，見表4。

2.5 各組腦干單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 NE、DA和5-HT含量均較安靜組有增加趨勢，尤其DA含量增加達152.71%（P<0.01），5-HT 含量增高了77.79%（P<0.05）；代謝產(chǎn)物DOPAC有明顯增加趨勢（P<0.05），見表5。

2.6 各組小腦單氨類神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物的變化 NE含量力竭時與安靜組相比雖無顯著性差別，但有降低趨勢；小腦5-HT水平較安靜狀態(tài)明顯升高（P<0.05），且伴隨代謝顯著加速，代謝產(chǎn)物5-HIAA增加明顯，見表6。

3 討論

在中樞以NE為遞質(zhì)的神經(jīng)元其胞體絕大多數(shù)位于低位腦干，其纖維上行部分投射到大腦皮層、邊緣前腦和下丘腦，支配低位腦干的分布于低位腦干內(nèi)部，下行部分投射至脊髓后角、側(cè)角和前角。中樞NE能神經(jīng)元的功能主要涉及心血管活動、情緒、體溫、攝食和覺醒等方面的調(diào)節(jié)，并為神經(jīng)系統(tǒng)其他活動提供有利條件[4]。目前有關(guān)NE與運動疲勞關(guān)系多集中于血漿NE和E在急性運動時變化規(guī)律的研究，對其在運動疲勞時中樞的變化特點報道甚少[5]。機體的運動是包括了骨骼肌和腦等幾乎所有臟器和組織在內(nèi)的全身各系統(tǒng)的動員[4-5]，從準備活動到進入工作狀態(tài)直至疲勞產(chǎn)生的一系列運動過程中，機體各器官即刻動員在維持不斷增加的能量需求中起關(guān)鍵的作用，支配各器官活動的中樞神經(jīng)系統(tǒng)也有相應(yīng)的變化。本實驗的結(jié)果提示在皮層、海馬和腦干這些腦區(qū)NE的含量隨力竭狀態(tài)均有增加趨勢，尤其皮層作為錐體系運動控制的高位中樞，其NE含量較安靜時增加明顯。說明運動過程中這些腦區(qū)NE能神經(jīng)元功能活躍，以維持機體運動的需求。而下丘腦、紋狀體和小腦NE含量卻略有下降?？梢娺\動過程中作為運動控制的主要腦區(qū)大腦皮層、參與空間動作學習記憶的主要腦區(qū)海馬及調(diào)節(jié)心血管活動的基本腦區(qū)腦干，其NE釋放量增加，這些腦區(qū)NE能神經(jīng)元功能活躍，以維持機體運動的需求；而隨著疲勞程度的加深，對運動精細調(diào)節(jié)的邊緣前腦（紋狀體）和維持身體的平衡、調(diào)節(jié)肌張力和協(xié)調(diào)運動的小腦及作為內(nèi)臟和內(nèi)分泌活動中樞控制的下丘腦這些腦區(qū)首先出現(xiàn)遞質(zhì)釋放量的減少，這些腦區(qū)相應(yīng)的功能會下降。本結(jié)果驗證了在運動開始后內(nèi)臟血流重新分布，骨骼肌血運增加，而至力竭過程中會逐漸出現(xiàn)動作變形或動作質(zhì)量下降，同時機體體溫增加，這些變化是因調(diào)控遞質(zhì)釋放減少，相應(yīng)神經(jīng)元興奮性降低所致。本研究結(jié)果與Matsui等[6]觀察到大鼠120 min的長時間運動伴隨皮層NE含量較安靜時增加相一致。

DA是錐體外系中調(diào)節(jié)軀體運動的重要神經(jīng)遞質(zhì)，其合成位置主要在中腦和間腦。中腦DA能神經(jīng)元向周圍投射形成黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)主要參與對軀體運動的調(diào)節(jié)，另外中腦-邊緣系統(tǒng)和中腦-邊緣-皮層投射系統(tǒng)主要參與精神和情緒的調(diào)節(jié)[5]。關(guān)于運動對DA的代謝影響，目前的研究結(jié)果也不盡一致[7]。動物實驗發(fā)現(xiàn)力竭時其紋狀體局部腦積液中DA含量明顯增加，同時DA受體表達增加[8-9]。本實驗數(shù)據(jù)顯示在力竭狀態(tài)皮層和紋狀體的DA含量有增加趨勢，下丘腦有下降趨勢，但變化不顯著；海馬和腦干力竭時DA非常明顯增加，但DOPAC的增加與DA含量增加比例不等，海馬安靜組DOPAC/DA為36.05%，在力竭組為19.67%。分析本實驗中力竭時DA含量增加可能與其分解速率減慢有關(guān)。雖然本實驗結(jié)果還不能精確解釋DA在該過程中的代謝速率，但至少說明在運動至力竭時，中腦-邊緣-皮質(zhì)系統(tǒng)支配區(qū)域之一海馬區(qū)和腦干區(qū)檢測到較安靜時增高至少2倍以上的DA含量；而與運動指令及運動精細調(diào)節(jié)密切相關(guān)的皮層和紋狀體在力竭狀態(tài)下雖有增加，下丘腦DA含量雖下降，但在這些腦區(qū)并未突破機體本身的平衡，仍與其功能密切相關(guān)，以盡可能維持運動區(qū)神經(jīng)元活性，而控制內(nèi)臟活動的下丘腦區(qū)相對活性減弱，以節(jié)省能量，優(yōu)先供應(yīng)主要功能區(qū)。

5-HT能神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)，其上行纖維投射至紋狀體、間腦、皮層和邊緣系統(tǒng)，下行纖維走行至脊髓后角、側(cè)角和前角，還有部分纖維支配低位腦干。其在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能是調(diào)節(jié)心血管活動和軀體運動及痛覺與鎮(zhèn)痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。5-HT的主要分解途徑是經(jīng)MAO催化，由5-羥吲哚乙醛轉(zhuǎn)變成5-HIAA。由于血腦屏障的存在，中樞5-HT是腦內(nèi)合成的，與外周5-HT 分屬兩個功能不同的獨立系統(tǒng)，不受外周5-HT代謝的影響。中樞5-HT是運動疲勞中樞主要抑制性神經(jīng)遞質(zhì)之一，認為腦內(nèi)5-HT的增加會降低中樞向外周發(fā)放神經(jīng)沖動的能力，引發(fā)外周運動能力的降低。本實驗結(jié)果顯示力竭時皮層、下丘腦、紋狀體、海馬、腦干和小腦中5-HT及其代謝產(chǎn)物含量較安靜狀態(tài)有明顯升高趨勢（部分腦區(qū)幾近2倍以上），并且其代謝產(chǎn)物5-HIAA在下丘腦和小腦顯著蓄積。

總之，關(guān)于運動性中樞疲勞的研究從最初的試圖發(fā)現(xiàn)在運動誘導下單一神經(jīng)遞質(zhì)增加對中樞運動疲勞發(fā)生、發(fā)展的作用，發(fā)展到近期藥物干預實驗的結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)即使降低中樞5-HT的含量對運動能力的改變亦無作用[1]，提示單一種神經(jīng)遞質(zhì)的變化并不能決定中樞疲勞的出現(xiàn)。除去經(jīng)典的認為5-HT與運動疲勞發(fā)生的密切關(guān)系外，作為腦內(nèi)主要的兒茶酚胺類遞質(zhì)DA和NE對運動疲勞的發(fā)生、發(fā)展也具有重要的作用。

參考文獻

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[8]楊東升，劉曉莉，喬德才.力竭運動及恢復期大鼠紋狀體5-HT、DA及其代謝物濃度的動態(tài)變化研究[J].中國應(yīng)用生理學雜志，2011，27（4）：432-436.

[9]侯莉娟，劉曉莉，喬德才.運動疲勞對大鼠紋狀體單胺類遞質(zhì)含量及多巴胺受體表達的影響[J].中國康復醫(yī)學雜志，2010，25（7）：639-642.

（收稿日期：2013-12-18） （本文編輯：歐麗）

DA是錐體外系中調(diào)節(jié)軀體運動的重要神經(jīng)遞質(zhì)，其合成位置主要在中腦和間腦。中腦DA能神經(jīng)元向周圍投射形成黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)主要參與對軀體運動的調(diào)節(jié)，另外中腦-邊緣系統(tǒng)和中腦-邊緣-皮層投射系統(tǒng)主要參與精神和情緒的調(diào)節(jié)[5]。關(guān)于運動對DA的代謝影響，目前的研究結(jié)果也不盡一致[7]。動物實驗發(fā)現(xiàn)力竭時其紋狀體局部腦積液中DA含量明顯增加，同時DA受體表達增加[8-9]。本實驗數(shù)據(jù)顯示在力竭狀態(tài)皮層和紋狀體的DA含量有增加趨勢，下丘腦有下降趨勢，但變化不顯著；海馬和腦干力竭時DA非常明顯增加，但DOPAC的增加與DA含量增加比例不等，海馬安靜組DOPAC/DA為36.05%，在力竭組為19.67%。分析本實驗中力竭時DA含量增加可能與其分解速率減慢有關(guān)。雖然本實驗結(jié)果還不能精確解釋DA在該過程中的代謝速率，但至少說明在運動至力竭時，中腦-邊緣-皮質(zhì)系統(tǒng)支配區(qū)域之一海馬區(qū)和腦干區(qū)檢測到較安靜時增高至少2倍以上的DA含量；而與運動指令及運動精細調(diào)節(jié)密切相關(guān)的皮層和紋狀體在力竭狀態(tài)下雖有增加，下丘腦DA含量雖下降，但在這些腦區(qū)并未突破機體本身的平衡，仍與其功能密切相關(guān)，以盡可能維持運動區(qū)神經(jīng)元活性，而控制內(nèi)臟活動的下丘腦區(qū)相對活性減弱，以節(jié)省能量，優(yōu)先供應(yīng)主要功能區(qū)。

5-HT能神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)，其上行纖維投射至紋狀體、間腦、皮層和邊緣系統(tǒng)，下行纖維走行至脊髓后角、側(cè)角和前角，還有部分纖維支配低位腦干。其在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能是調(diào)節(jié)心血管活動和軀體運動及痛覺與鎮(zhèn)痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。5-HT的主要分解途徑是經(jīng)MAO催化，由5-羥吲哚乙醛轉(zhuǎn)變成5-HIAA。由于血腦屏障的存在，中樞5-HT是腦內(nèi)合成的，與外周5-HT 分屬兩個功能不同的獨立系統(tǒng)，不受外周5-HT代謝的影響。中樞5-HT是運動疲勞中樞主要抑制性神經(jīng)遞質(zhì)之一，認為腦內(nèi)5-HT的增加會降低中樞向外周發(fā)放神經(jīng)沖動的能力，引發(fā)外周運動能力的降低。本實驗結(jié)果顯示力竭時皮層、下丘腦、紋狀體、海馬、腦干和小腦中5-HT及其代謝產(chǎn)物含量較安靜狀態(tài)有明顯升高趨勢（部分腦區(qū)幾近2倍以上），并且其代謝產(chǎn)物5-HIAA在下丘腦和小腦顯著蓄積。

總之，關(guān)于運動性中樞疲勞的研究從最初的試圖發(fā)現(xiàn)在運動誘導下單一神經(jīng)遞質(zhì)增加對中樞運動疲勞發(fā)生、發(fā)展的作用，發(fā)展到近期藥物干預實驗的結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)即使降低中樞5-HT的含量對運動能力的改變亦無作用[1]，提示單一種神經(jīng)遞質(zhì)的變化并不能決定中樞疲勞的出現(xiàn)。除去經(jīng)典的認為5-HT與運動疲勞發(fā)生的密切關(guān)系外，作為腦內(nèi)主要的兒茶酚胺類遞質(zhì)DA和NE對運動疲勞的發(fā)生、發(fā)展也具有重要的作用。

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（收稿日期：2013-12-18） （本文編輯：歐麗）

DA是錐體外系中調(diào)節(jié)軀體運動的重要神經(jīng)遞質(zhì)，其合成位置主要在中腦和間腦。中腦DA能神經(jīng)元向周圍投射形成黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)主要參與對軀體運動的調(diào)節(jié)，另外中腦-邊緣系統(tǒng)和中腦-邊緣-皮層投射系統(tǒng)主要參與精神和情緒的調(diào)節(jié)[5]。關(guān)于運動對DA的代謝影響，目前的研究結(jié)果也不盡一致[7]。動物實驗發(fā)現(xiàn)力竭時其紋狀體局部腦積液中DA含量明顯增加，同時DA受體表達增加[8-9]。本實驗數(shù)據(jù)顯示在力竭狀態(tài)皮層和紋狀體的DA含量有增加趨勢，下丘腦有下降趨勢，但變化不顯著；海馬和腦干力竭時DA非常明顯增加，但DOPAC的增加與DA含量增加比例不等，海馬安靜組DOPAC/DA為36.05%，在力竭組為19.67%。分析本實驗中力竭時DA含量增加可能與其分解速率減慢有關(guān)。雖然本實驗結(jié)果還不能精確解釋DA在該過程中的代謝速率，但至少說明在運動至力竭時，中腦-邊緣-皮質(zhì)系統(tǒng)支配區(qū)域之一海馬區(qū)和腦干區(qū)檢測到較安靜時增高至少2倍以上的DA含量；而與運動指令及運動精細調(diào)節(jié)密切相關(guān)的皮層和紋狀體在力竭狀態(tài)下雖有增加，下丘腦DA含量雖下降，但在這些腦區(qū)并未突破機體本身的平衡，仍與其功能密切相關(guān)，以盡可能維持運動區(qū)神經(jīng)元活性，而控制內(nèi)臟活動的下丘腦區(qū)相對活性減弱，以節(jié)省能量，優(yōu)先供應(yīng)主要功能區(qū)。

5-HT能神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)，其上行纖維投射至紋狀體、間腦、皮層和邊緣系統(tǒng)，下行纖維走行至脊髓后角、側(cè)角和前角，還有部分纖維支配低位腦干。其在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能是調(diào)節(jié)心血管活動和軀體運動及痛覺與鎮(zhèn)痛、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。5-HT的主要分解途徑是經(jīng)MAO催化，由5-羥吲哚乙醛轉(zhuǎn)變成5-HIAA。由于血腦屏障的存在，中樞5-HT是腦內(nèi)合成的，與外周5-HT 分屬兩個功能不同的獨立系統(tǒng)，不受外周5-HT代謝的影響。中樞5-HT是運動疲勞中樞主要抑制性神經(jīng)遞質(zhì)之一，認為腦內(nèi)5-HT的增加會降低中樞向外周發(fā)放神經(jīng)沖動的能力，引發(fā)外周運動能力的降低。本實驗結(jié)果顯示力竭時皮層、下丘腦、紋狀體、海馬、腦干和小腦中5-HT及其代謝產(chǎn)物含量較安靜狀態(tài)有明顯升高趨勢（部分腦區(qū)幾近2倍以上），并且其代謝產(chǎn)物5-HIAA在下丘腦和小腦顯著蓄積。

總之，關(guān)于運動性中樞疲勞的研究從最初的試圖發(fā)現(xiàn)在運動誘導下單一神經(jīng)遞質(zhì)增加對中樞運動疲勞發(fā)生、發(fā)展的作用，發(fā)展到近期藥物干預實驗的結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)即使降低中樞5-HT的含量對運動能力的改變亦無作用[1]，提示單一種神經(jīng)遞質(zhì)的變化并不能決定中樞疲勞的出現(xiàn)。除去經(jīng)典的認為5-HT與運動疲勞發(fā)生的密切關(guān)系外，作為腦內(nèi)主要的兒茶酚胺類遞質(zhì)DA和NE對運動疲勞的發(fā)生、發(fā)展也具有重要的作用。

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（收稿日期：2013-12-18） （本文編輯：歐麗）