曹婧 蘭海燕

（新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046）

植物激素脫落酸受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑研究進(jìn)展

曹婧 蘭海燕

（新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046）

脫落酸是廣泛存在于植物體的多功能激素，通過與體內(nèi)受體及隨后的復(fù)雜信號網(wǎng)絡(luò)互作進(jìn)而調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育、抵御環(huán)境脅迫。脫落酸受體的篩選和鑒定一直備受關(guān)注，并已取得較大突破，其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制也再次成為人們研究的熱點。對脫落酸受體的鑒定以及介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑方面最新進(jìn)展進(jìn)行了綜述并展望，以期對相關(guān)研究領(lǐng)域提供參考。

脫落酸 受體 PYR/PYL/RCAR 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

脫落酸（Abscisic acid，ABA）是20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)的一種倍半萜類化合物，作為植物最重要的激素之一，參與調(diào)控植物生長發(fā)育（如胚胎發(fā)育、種子休眠與萌發(fā)、幼苗生長、根系發(fā)育、果實成熟和衰老等）以及對干旱、高鹽、低溫及病菌等脅迫產(chǎn)生應(yīng)答。但其發(fā)揮生理作用的分子機制及信號通路的具體組分研究一直存在很大爭議。近年來，利用擬南芥和其他植物的突變體陸續(xù)發(fā)現(xiàn)并鑒定了一些ABA受體，研究從最初開花時間調(diào)控蛋白A的發(fā)現(xiàn)到Mg離子螯合酶H亞基、G蛋白偶聯(lián)受體的鑒定，以及最近ABA受體家族（PYR/PYL/RCARs）的成功鑒定，由此對植物ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路分子機制的研究起到顯著推動作用，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要實踐意義。因此，本文就目前對ABA受體鑒定及信號途徑機制的進(jìn)展進(jìn)行綜述，期望為相關(guān)研究提供參考。

1 開花時間控制蛋白FCA

對ABA受體研究的首次突破是FCA（Flowering control locus A）蛋白的發(fā)現(xiàn)，它是參與擬南芥開花時間和根發(fā)育調(diào)控的RNA結(jié)合蛋白，通過與成花過渡過程中主要抑制因子FLC的mRNA結(jié)合發(fā)揮作用，這項研究結(jié)果曾引起植物學(xué)界強烈轟動［1］。但進(jìn)一步試驗發(fā)現(xiàn)該結(jié)果不能被重復(fù)［2］，F(xiàn)CA并不能特異結(jié)合ABA。

2 Mg離子螯合酶H亞基（ABAR/CHLH）

國內(nèi)張大鵬教授課題組于2002年通過親和層析的方法首次從蠶豆（Vicia faba）葉片中分離純化了（+）-ABA特異性結(jié)合蛋白，暗示其具備ABA受體的特征，被命名為ABAR（Abscisic acid receptor）［3］。通過蛋白測序分析，發(fā)現(xiàn)該結(jié)合蛋白在擬南芥中的同源基因為Mg離子螯合酶H亞基（Mg-chelatase H subunit，CHLH）。CHLH定位于植物細(xì)胞質(zhì)體/葉綠體上，能夠與Mg離子螯合酶D 亞基和I亞基形成聚合體，催化細(xì)胞葉綠素前體物質(zhì)的合成，并參與應(yīng)激條件下質(zhì)體/葉綠體與細(xì)胞核之間的信號反向傳遞［4，5］。

有關(guān)研究表明，擬南芥中的ABAR/CHLH同源蛋白也能特異性結(jié)合ABA，且符合受體與配體結(jié)合的動力學(xué)特征，超表達(dá)CHLH和RNAi改變了ABA結(jié)合位點的數(shù)量，但未改變其與ABA的親和力。同時，根據(jù)轉(zhuǎn)基因材料在種子萌發(fā)、幼苗生長和氣孔運動等生理試驗的表型，以及ABA信號應(yīng)答基因的表達(dá)推斷，ABAR/CHLH可作為受體蛋白正向調(diào)控ABA信號應(yīng)答反應(yīng)［6］。但隨后的研究顯示了相反結(jié)果，在大麥（Hordeum vulgare）中與擬南芥CHLH同源的XanF蛋白卻未能表現(xiàn)出ABA受體功能，暗示大麥CHLH不是ABA受體，也許是單子葉植物CHLH蛋白與雙子葉植物在ABA結(jié)合和信號傳導(dǎo)方面存在差異，故對ABAR/CHLH是ABA受體的結(jié)論提出質(zhì)疑［7］。隨后，張大鵬課題組在過表達(dá)ABAR/CHLH的轉(zhuǎn)基因株系中發(fā)現(xiàn)，結(jié)合ABA的C端區(qū)域可導(dǎo)致植物在種子萌發(fā)、幼苗生長及氣孔運動的信號通路對ABA全面超敏，而不結(jié)合ABA的N端區(qū)域僅限于調(diào)節(jié)種子萌發(fā)或幼苗生長其中之一功能，而ABAR/CHLH的RNAi株系則出現(xiàn)對ABA不敏感表型，于是證明ABAR/CHLH分子的C端是介導(dǎo)ABA信號的核心區(qū)域，參與ABA信號的正向調(diào)節(jié)［8］。此外，有研究發(fā)現(xiàn)一個關(guān)鍵的生物鐘調(diào)節(jié)器TOC1（Timing of CAB expression 1）具有綁定ABAR啟動子的功能，獨立地證明ABAR調(diào)節(jié)ABA介導(dǎo)的植物對干旱的適應(yīng)性反應(yīng)，并在植物晝夜節(jié)律和干旱反應(yīng)的聯(lián)系方面擔(dān)任關(guān)鍵角色。該發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步支持了ABAR/CHLH在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)揮正調(diào)節(jié)作用的觀點［9］。再聯(lián)系單子葉植物大麥XanF和水稻CHLH都能結(jié)合ABA并發(fā)揮生物學(xué)功能的事實，推測之所以在大麥中會出現(xiàn)矛盾的試驗結(jié)果，可能是XanF基因功能出現(xiàn)冗余亦或是試驗操作不當(dāng)造成的［6，8，10，11］。

此外，ABAR介導(dǎo)的下游信號通路一直是懸而未決的問題。研究發(fā)現(xiàn)，ABAR是跨越葉綠體被膜的蛋白質(zhì)，其C端和N端曝露于細(xì)胞質(zhì)中；ABAR在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)的C端部分能結(jié)合ABA或與一組WRKY轉(zhuǎn)錄因子（WRKY40、WRKY18和WRKY60）互相作用［8，10］。在擬南芥中通過部分遺傳學(xué)和生物化學(xué)證據(jù)表明，WRKY40/18/60是一組以WRKY40為核心的轉(zhuǎn)錄抑制因子，負(fù)調(diào)節(jié)ABA信號通路［10，12］。ABAR與ABA信號分子結(jié)合后，可以刺激WRKY40從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，促進(jìn)ABAR與WRKY40的互相作用，由此激發(fā)一種未知因子（或信號系統(tǒng)），阻遏WRKY40的表達(dá)，以解除WRKY40對ABA響應(yīng)基因（如ABI5、DREB2A等）轉(zhuǎn)錄的抑制，最終實現(xiàn)ABA的生理效應(yīng)。這些發(fā)現(xiàn)描述了一條新的始于葉綠體從信號原初識別到下游基因表達(dá)的ABA信號通路（ABA-ABAR-AD1A-ABI5，圖1）［10，11］。另一項對wrky40突變體的研究結(jié)果顯示，該突變體對ABA信號并不敏感，且WRKY40對ABI5、DREB2A基因轉(zhuǎn)錄的抑制作用并未被解除，而wrky18和wrky60突變體是ABA反應(yīng)的正向調(diào)控元件，這與上述結(jié)果相矛盾［13］。近來，由放射性ABA測定系統(tǒng)及相關(guān)突變體表型的試驗結(jié)果顯示，ABAR/CHLH影響了ABA介導(dǎo)的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的運動，但并不影響種子萌發(fā)和根系生長，推測Mg螯合酶不是作為ABA受體，可能以整體形式參與調(diào)控氣孔運動［14］。同時，被H3標(biāo)記的ABA不能與重組的ABAR/CHLH結(jié)合，而是與另一個公認(rèn)的ABA受體PYR1結(jié)合，再次質(zhì)疑了其作為ABA受體的結(jié)論［14］。因此，我們?nèi)孕钁?yīng)用恰當(dāng)?shù)脑囼炇侄蝸磉M(jìn)一步證實：WRKY-40/18/60在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的明確作用，以及ABAR/CHLH是以受體蛋白形式識別和傳遞ABA信號，還是以調(diào)節(jié)因子形式參與ABA信號的應(yīng)答。要想闡明ABAR/CHLH是否為ABA受體，則需對其開展空間結(jié)構(gòu)及功能結(jié)構(gòu)域的研究，以便在分子水平深入揭示ABAR/CHIH結(jié)合及感知ABA的信號機制。

圖1 ABAR-WRKY40偶聯(lián)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖［10］

3 G蛋白偶聯(lián)受體（GCR2）

定位在細(xì)胞質(zhì)膜上的G蛋白偶聯(lián)受體（G protcin-coupled receptors，GPCRs）是一類能與G蛋白相互作用形成復(fù)合物的蛋白，在真核生物中介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)外信號的識別，并通過一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程最終引發(fā)胞內(nèi)相關(guān)基因的表達(dá)和生理生化響應(yīng)，參與生物體內(nèi)許多重要的生理活動［15］。近來，在擬南芥基因組中發(fā)現(xiàn)GCR2（G-protein coupled receptor 2）蛋白的C端能與擬南芥G蛋白α亞基GPA1（G-protein α-subunit）相互作用形成復(fù)合體，與（+）-ABA特異性結(jié)合，誘使G蛋白釋放，隨后分離為Gα和Gβγ二聚體，并分別通過作用于其下游的效應(yīng)因子調(diào)控ABA信號應(yīng)答反應(yīng)，如種子萌發(fā)、氣孔關(guān)閉、ABA應(yīng)答基因的表達(dá)等［16］。經(jīng)預(yù)測發(fā)現(xiàn)該蛋白具有哺乳動物細(xì)胞典型G蛋白偶聯(lián)受體的普遍結(jié)構(gòu)特征，含有7個跨膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，但其在植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的功能與已知GPCR存在差異［17］。進(jìn)一步分析顯示：GCR2定位于細(xì)胞膜；它的缺失導(dǎo)致所有ABA生理效應(yīng)的喪失；而其過表達(dá)使植株對ABA敏感性增強；GCR2和ABA的結(jié)合具有高親合力，且在遺傳和生理上均可相互作用，由此認(rèn)為GCR2具有ABA受體的功能［17，18］。

但試驗發(fā)現(xiàn)GCR2與ABA并沒有高親合性［19］，使以上研究很快受到質(zhì)疑。有關(guān)研究還顯示，gcr2突變體種子的萌發(fā)依然對ABA 敏感［17］。此外，不同GCR2 突變體組合及其同源蛋白（GCR2-Like 1 and GCR2-Like 2）在種子萌發(fā)過程中對ABA分別表現(xiàn)超敏或輕微不敏感的不同反應(yīng)［20］；鑒于并未預(yù)測到此蛋白的7個跨膜結(jié)構(gòu)域，認(rèn)為擬南芥中的GCR2既非跨膜蛋白，也非G蛋白偶聯(lián)受體，而只是細(xì)菌羊毛硫氨酸合成酶（Bacterial lanthionine synthetases）在植物中的同源蛋白［21］。盡管后來針對該觀點給予的回應(yīng)表示GCR2可能是一種新型的G蛋白偶聯(lián)受體［18］。試驗證明，GCR2在擬南芥種子萌發(fā)及幼苗生長階段并未參與調(diào)控ABA信號應(yīng)答反應(yīng)，推測該蛋白可能是真核生物L(fēng)anC超級家族的新成員而并非G蛋白偶聯(lián)受體［22］，并利用傅立葉變換算法解釋了GCR2被誤認(rèn)為G蛋白偶聯(lián)受體的可能原因［23］。因此，GCR2的ABA受體功能仍需進(jìn)一步確認(rèn)。

4 新型的G蛋白偶聯(lián)受體（GTG1和GTG2）

通常，G蛋白由Gα、Gβ和Gγ亞基組成協(xié)同G蛋白偶聯(lián)受體及其下游效應(yīng)因子在響應(yīng)植物激素信號應(yīng)答過程中發(fā)揮重要作用［24，25］。已發(fā)現(xiàn)擬南芥中G蛋白參與調(diào)節(jié)ABA信號［26，27］，目前對G蛋白α亞基GPA1在ABA信號通路中的作用研究較為深入，被認(rèn)為是ABA信號通路的第二信使［28］。最近，通過生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)2個與人類G蛋白偶聯(lián)受體GPR89高度同源的新G蛋白，其拓?fù)鋵W(xué)結(jié)構(gòu)與GPCR類似，具有9個跨膜結(jié)構(gòu)域，因此被稱為GTGs（GPCR-type G proteins），分別命名為GTG1和GTG2［29］。與GPR89不同的是GTG1/2能特異性結(jié)合GTP且具有GTP酶活性。隨后，利用遺傳學(xué)和生物化學(xué)的技術(shù)手段證實了GTG1/2具有G蛋白所有基本特征，能與GPA1相互作用，與GTP結(jié)合后具有GTP酶活性，并能通過GPA1-GTP的互相作用來增強GTGs結(jié)合GTP能力。GTGs-GTP能特異性結(jié)合（+）-ABA，暗示其可能是定位于細(xì)胞質(zhì)膜上的ABA受體蛋白［29］。該研究指出，GTGs-GDP與ABA的結(jié)合力要強于GTGs-GTP形式，因此推測前者可能是GTG1/2感知和傳導(dǎo) ABA信號的活性狀態(tài)（圖2）。

GTG1/2可作為ABA受體蛋白的結(jié)論同樣遭到質(zhì)疑。對gtg1/gtg2雙突變體的研究發(fā)現(xiàn)，其雖在種子萌發(fā)、幼苗生長和氣孔關(guān)閉中顯示對ABA的低敏感性，但雙突變體中的ABA信號響應(yīng)并未消失，這

表明可能還存在其他的ABA信號感知位點［30］。有研究認(rèn)為GTG1/2蛋白只是ABA信號通路中的一個調(diào)節(jié)因子，或可能是受ABA調(diào)控的陰離子通道［31］。據(jù)報道GTG1/2屬于跨膜蛋白，但目前分離純化功能性跨膜蛋白仍存在較大困難，有關(guān)試驗表明實際能結(jié)合ABA的GTG1/2蛋白量很低（僅1%左右），故仍需進(jìn)一步確認(rèn)該蛋白對ABA的結(jié)合活性［32-34］。盡管目前尚不能確定該蛋白是否具有ABA受體功能，但對該蛋白的深入研究將極大地促進(jìn)對G蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路與ABA信號應(yīng)答之間相關(guān)性的闡明。

圖2 GTGs和GPA1介導(dǎo)的ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖［29］

5 ABA受體家族（PYR/PYL/RCARs）

由于上述幾種ABA受體均受到不同程度的質(zhì)疑，使得對ABA受體的研究越來越具有挑戰(zhàn)性。到目前為止，利用傳統(tǒng)遺傳學(xué)方法均未能鑒定出ABA受體，這可能因為植物ABA受體存在功能上的冗余或植物缺少ABA受體導(dǎo)致致死效應(yīng)［35］。

于是，有研究小組避開傳統(tǒng)遺傳學(xué)方法的缺陷，運用化學(xué)遺傳學(xué)手段，人工合成了種子萌發(fā)抑制劑pyrabactin［36］（至今仍未有文獻(xiàn)報道其合成路線），作為ABA信號應(yīng)答的選擇性拮抗劑，可特異性激活擬南芥ABA受體蛋白PYR1，由此成功鑒定出一類胞質(zhì)內(nèi)受體［37］。據(jù)報道，pyrabactin和ABA在抑制種子萌發(fā)方面具有相同的屬性，且兩者能誘導(dǎo)種子中一系列高度相關(guān)的轉(zhuǎn)錄響應(yīng)（r=0.98），而在幼苗中很少有對ABA應(yīng)答的基因同時也對pyrabactin作出顯著應(yīng)答［36］。隨后，通過篩選抗pyrabactin突變體，從擬南芥中分離到12個Pyrabactin resistance 1（Pyr1）突變等位基因，命名為PYR1。擬南芥中共有13個同源的PYR1基因（PYR1-likegenes），分別命名為Pyl1-Pyl13。雖然pyr1單突變體對種子萌發(fā)、幼苗生長、ABA誘導(dǎo)下游基因表達(dá)及SnRK2激酶活性等一系列ABA反應(yīng)表現(xiàn)與野生型相似，但其三突變體（pyr1/pyl1/pyl4）和四突變體（pyr1/pyl1/pyl2/pyl4）對ABA并不敏感，在四突變體中，對ABA調(diào)控氣孔閉合表現(xiàn)為低敏感性，下游基因RD29A受ABA的誘導(dǎo)表達(dá)也明顯低于野生型［38］。在之后的酵母雙雜交試驗中，當(dāng)pyrabactin存在時，以PYR1作為誘餌，分離得到植物A類2C型磷酸酶（PP2C）蛋白家族中的一個成員HAB1（Hypersensitive to ABA 1），在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中作為負(fù)調(diào)節(jié)因子發(fā)揮調(diào)控作用［39］，由此進(jìn)一步完善了以ABA-PYR1-PP2C復(fù)合體為中心的ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路（圖3）。另外，該信號通路模式在體外試驗中也得到驗證［40］。

圖3 PYR/PYL/RCAR介導(dǎo)的ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖（參考相關(guān)文獻(xiàn)繪制）

與此同時，另一個獨立研究小組運用酵母雙雜交技術(shù)，以負(fù)調(diào)控ABA信號應(yīng)答反應(yīng)的PP2C家族蛋白磷酸酶ABI2為誘餌，也篩選出ABA受體PYL9，命名為RCAR1［41］。研究表明，RCAR1的瞬時表達(dá)增強了ABA對應(yīng)答基因的表達(dá)調(diào)控，其穩(wěn)定過表達(dá)株系對ABA敏感，表現(xiàn)為抑制種子萌發(fā)和根伸長，并促進(jìn)氣孔關(guān)閉。由此提出了以ABARCAR1-ABI2為核心的ABA信號通路模式。

事實上，RCAR1與PYR1都是定位在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)上的START/BetvI超蛋白家族成員，都能在體內(nèi)外特異性結(jié)合（+）-ABA，只是命名方式不同。這兩個獨立科研小組有關(guān)PYR/PYL/RCAR即是ABA受體蛋白的報道，幾乎同時發(fā)表在Science

雜志上，在學(xué)術(shù)界受到廣泛關(guān)注。由于之前關(guān)于ABA受體的諸多爭議，該報道的可靠性有待進(jìn)一步驗證。隨后又有相關(guān)的研究用HAB1為誘餌篩選到PYL5/6/8，并重點介紹了PYL5作為受體蛋白在ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的分子機制［42］；還有用攜帶YFP標(biāo)簽的ABI1為誘餌，利用親和層析和質(zhì)譜的方法鑒定出PYR/PYL/RCAR家族中的9個成員，其中包括已報道的ABA受體PYR1和RCAR1［43］。在隨后開展的一系列結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究中，確認(rèn)了PYL2-ABAPP2C復(fù)合物的晶體結(jié)構(gòu)，分析了該復(fù)合物對ABA信號通路的啟動和關(guān)閉的分子結(jié)構(gòu)機制等［44］。此外，還揭示了PYL蛋白在結(jié)合/不結(jié)合ABA以及同時結(jié)合ABA和下游PP2C的3個狀態(tài)下的高分辨率分子結(jié)構(gòu)，通過結(jié)構(gòu)比較和生化分析，確認(rèn)了PYL蛋白的確是ABA受體，并且發(fā)現(xiàn)其中一個被命名為CL2的蛋白柔性區(qū)在介導(dǎo)ABA信號及抑制PP2C活性中起到至關(guān)重要的作用［45，46］。上述結(jié)果為闡明受體蛋白識別和傳遞ABA信號的過程提供了重要的理論依據(jù)。“PYR/PYL/RCAR受體蛋白的鑒定及結(jié)構(gòu)解析”這一重要成果被評為2009年10大科學(xué)進(jìn)展。

最終確認(rèn)PYR/PYL/RCAR家族共有14個成員，除去PYL13，其他成員的序列和結(jié)構(gòu)都具有高度保守性，均能發(fā)揮ABA受體功能［47］。并對已克隆的10個PYR/PYL/RCAR受體蛋白（PYL7、PYL11和PYL12除外）進(jìn)行了系統(tǒng)的生化分析，發(fā)現(xiàn)有部分受體蛋白無論ABA存在與否都能與蛋白磷酸酶PP2Cs相互作用并抑制其活性。隨后，應(yīng)用生物化學(xué)和結(jié)構(gòu)生物學(xué)手段分析了受體蛋白PYL10不依賴ABA抑制蛋白磷酸酶PP2Cs的分子機制，為深入探討PYR/PYL/RCAR受體蛋白調(diào)控的ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，以及該家族受體蛋白的分類提供了結(jié)構(gòu)和功能依據(jù)［48］。總之，PYR/PYL/RCAR的篩選和鑒定無疑是ABA受體研究中的重大突破，有力地推動了植物ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究。

6 小結(jié)

近年來，有關(guān)植物ABA代謝及轉(zhuǎn)運［49，50］、ABA受體及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能組分的篩選與鑒定［51，52］、ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路模型的構(gòu)建及與其它植物激素間的相互作用［53-55］等方面的研究均取得了重要進(jìn)展，其中ABA受體的篩選與鑒定始終是研究ABA信號途徑的焦點。直到最近，廣泛應(yīng)用蛋白質(zhì)互作組學(xué)和化學(xué)遺傳學(xué)手段，最終取得了重大突破，確定了第一個ABA受體蛋白家族PYR/PYL/RCAR。ABA受體的明確將成為ABA研究的新起點，為闡明植物體如何在細(xì)胞內(nèi)及胞質(zhì)間做出ABA響應(yīng)的具體機制提供新思路。由于細(xì)胞內(nèi)ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性，為了更好地弄清其中的具體機制，梳理整合已報道受體從感知ABA到發(fā)揮生理作用的分子機制很有必要。本文根據(jù)目前已鑒定的ABA受體及其介導(dǎo)的信號通路，繪制圖4。

雖然關(guān)于ABA信號通路的研究已取得階段性進(jìn)展，但如何進(jìn)一步鑒定有爭議的蛋白，如何系統(tǒng)詮釋以不同受體蛋白為中心的信號通路作用機制，以及各通路間的相互作用，仍是有待解決的關(guān)鍵問題。雖現(xiàn)有的ABA轉(zhuǎn)導(dǎo)通路模型幫我們了解了部分受ABA 調(diào)控的下游事件，如轉(zhuǎn)錄重組、保衛(wèi)細(xì)胞離子通道開放等，但仍有很多的下游事件未被闡明，如應(yīng)對非生物脅迫、調(diào)控蛋白質(zhì)表達(dá)、RNA代謝以及表觀遺傳修飾等。因此，ABA調(diào)控這些下游事件的

具體機制也將成為未來科學(xué)研究的焦點。此外，ABA還是介導(dǎo)植物應(yīng)對各種非生物與生物脅迫的重要激素，了解其在體內(nèi)的作用方式并應(yīng)用于遺傳育種方面以指導(dǎo)培育抗旱作物，應(yīng)對當(dāng)今水資源日益匱乏的局面，為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供有價值的理論借鑒。

圖4 主要的ABA受體及其介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路模型（參考相關(guān)文獻(xiàn)繪制）

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Abscisic Acid Receptor and Signal Transduction Pathway

Cao Jing Lan Haiyan
（Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046）

Abscisic acid（ABA）is a multi-functional hormone widely existing in plant, by interaction with receptors and consequently with the complex signal network, it can play the physiological roles in regulation of plant growth and development, as well as mediating adaptive responses to diverse environmental stresses. The screening and identification of abscisic acid receptors have been controversial. Recently, there are some breakthroughs in the discovery of the ABA receptors, and its signal transduction has attracted great attention again. In this paper, the latest advances on identification of ABA receptors and ABA signal transduction were reviewed, and the future developing prospects were also discussed.

Abscisic acid Receptors PYR/PYL/RCAR Signal transduction

2013-11-22

國家自然科學(xué)基金項目（31060027，31260037）

曹婧，女，碩士研究生，研究方向：植物抗逆分子生物學(xué)；E-mail：jingyu90217@163.com

蘭海燕，女，博士，教授，研究方向：植物抗逆分子生物學(xué)；E-mail：lanhaiyan@xju.edu.cn