郭 瑛 ，趙秋玲，董菊蘭

（1.甘肅省小隴山云坪林場(chǎng)，甘肅 兩當(dāng) 742403；2.甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水741022）

連香樹單葉生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其相關(guān)性研究

郭 瑛1，趙秋玲2，董菊蘭2

（1.甘肅省小隴山云坪林場(chǎng)，甘肅 兩當(dāng) 742403；2.甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水741022）

對(duì)連香樹一年生實(shí)生苗一個(gè)展葉時(shí)期內(nèi)的單葉生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及其葉綠素含量相關(guān)性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，單葉葉面積增加持續(xù)時(shí)間為22d，平均增長(zhǎng)幅度1.98cm2/d，葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量、成熟葉面積的發(fā)育趨勢(shì)為8月份＞7月份＞6月份，展葉速率在展葉期間呈現(xiàn)波動(dòng)變化，最高每天達(dá)41.4%。成熟葉面積越大，其展葉速率越慢。對(duì)展葉速率與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉面積、葉綠素含量的相關(guān)分析顯示，在P=0.01水平上，展葉速率與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉面積、葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)。葉面積與生長(zhǎng)時(shí)間的關(guān)系符合S型曲線模型。

連香樹；展葉速率；葉面積；相關(guān)性

葉片作為植物的同化器官，直接影響植物的光合、呼吸、水分代謝以及養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)戎饕砘顒?dòng)，其形態(tài)、解剖上的差異將直接關(guān)系到這些生理過(guò)程的進(jìn)行，以至決定植物生長(zhǎng)、發(fā)育與生存的競(jìng)爭(zhēng)能力［1］。植物葉面積、葉干質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、葉含水率與比葉質(zhì)量等是植物葉片重要的生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)，其數(shù)量動(dòng)態(tài)及特征關(guān)系與植物的生長(zhǎng)節(jié)律具有密切的相關(guān)關(guān)系［2～4］。

連香樹（Cercidiphyllumjaponicum），又稱山白果、云義樹，屬連香樹科連香樹屬，間斷分布在中國(guó)和日本的第三紀(jì)孑遺植物，是一種古老稀有的珍貴樹種，具有多種開發(fā)價(jià)值的野生植物?，F(xiàn)已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。該樹種壽命長(zhǎng)，材質(zhì)優(yōu)良，是優(yōu)良的闊葉用材樹種，在工業(yè)原料，林基地建設(shè)和科研、園林到藥用植物、化工等方面具有較高價(jià)值。目前關(guān)于連香樹的研究主要集中在形態(tài)與分布、化學(xué)成分、藥理作用、臨床應(yīng)用和開發(fā)利用等方面［5～6］，但對(duì)連香樹葉形態(tài)特征及其相互關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。我們研究了一個(gè)展葉周期連香樹葉形態(tài)特征的變化及其相關(guān)關(guān)系，以期探討連香樹的生理生態(tài)特性，為進(jìn)一步揭示植物葉特征及其植物相關(guān)關(guān)系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2011年培育的連香樹一年生實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所綜合實(shí)驗(yàn)基地，位于秦嶺北坡，渭河支流川臺(tái)區(qū)，地理緯度E105°54′37″、N34°28′50″， 海拔1160 m。氣候?qū)倥瘻貛О霛駶?rùn)型，年降水量600～800 mm，年蒸發(fā)量1290mm，年平均氣溫10.7℃，≥10℃積溫3359.0℃，年最高溫度40.0℃，年最低溫度-19.2℃。

1.3 試驗(yàn)方法

選擇生長(zhǎng)一致的9個(gè)分生株，從6月1日開始進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每個(gè)分生株固定頂尖上大于1cm2的1片葉子，共計(jì)9個(gè)葉片。從葉片開始出現(xiàn)時(shí)將其固定，測(cè)量葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉柄長(zhǎng)、葉面積、葉綠素含量，每隔2d測(cè)1次，直到6月31日結(jié)束。7月份、8月各重復(fù)1次。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 葉片指標(biāo)的測(cè)定 從葉片基部到葉片頂端測(cè)定葉片長(zhǎng)度（精確到0.1cm）。每片葉最寬處標(biāo)記為葉片寬度（精確到0.1cm）。先用數(shù)碼相機(jī)照相，然后用CAD軟件測(cè)定其葉面積（精確到0.01cm2）。從葉片基部到葉柄基部測(cè)定葉柄長(zhǎng)（精確到0.1cm）。

1.4.2 展葉速率的測(cè)定 以所標(biāo)記葉片長(zhǎng)達(dá)1cm時(shí)作為展葉開始，此時(shí)記為展葉第1天，以后每2d測(cè)量葉面積1次，至葉面積在連續(xù)3次觀測(cè)時(shí)不增加，即確認(rèn)該葉片展葉結(jié)束。以50%的葉片展葉結(jié)束時(shí)間作為展葉的結(jié)束時(shí)間。用以下公式計(jì)算葉片每天的展葉速度。

式中，s2和s1是兩次測(cè)量時(shí)的葉片面積（cm2），t為兩次測(cè)量的間隔時(shí)間（d）。

1.5 葉綠素含量的測(cè)定

用葉綠素測(cè)定儀SPAD-502即時(shí)測(cè)量葉綠素含量，單位為SPAD。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法

應(yīng)用SPSS14.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，平均值間的比較采用單因素方差分析方法（One-Way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 單葉葉面積

由圖1可知，連香樹葉片展葉之初其葉面積變化小，第1～7天葉面積增長(zhǎng)較慢，第7～22天增長(zhǎng)較快，葉面積的速生期為15d。第25天以后葉面積趨于穩(wěn)定。展葉第7天葉面積開始迅速增加，第22天葉面積達(dá)到最大，8月份平均葉面積最大，6月份最小。在葉面積的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)過(guò)程中，從新葉成長(zhǎng)為葉面積不再變化的成熟葉，6月份平均需要21 d，7月份、8月份22d。6、7、8月速生期平均天數(shù)分別為13、14、15d。8月份的葉面積速生期比7月份、6月份長(zhǎng)1～2d。從新葉到葉面積不再變化所需要的時(shí)間變化趨勢(shì)為8月份＞7月份＞6月份，展葉第1～31天，6月份葉面積變動(dòng)范圍平均為4.65～49.56cm2，平均增長(zhǎng)幅度為1.39cm2/d；7月份葉面積變動(dòng)范圍平均為6.58～58.22cm2，平均增長(zhǎng)幅度2.06cm2/d；8月份葉面積變動(dòng)范圍為7.46～68.67cm2/d，平均增長(zhǎng)幅度2.48cm2/d。增長(zhǎng)幅度總體趨勢(shì)從大到小依次為8、7、6月。由表1可知，連香樹葉面積與生長(zhǎng)時(shí)間的關(guān)系符合S型曲線模型。從總體上看，連香樹單葉面積隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，前期增加較快，后期緩慢，最后幾乎不再增加。8月份的增長(zhǎng)速度最快。

圖1 不同生長(zhǎng)期連香樹葉面積隨時(shí)間的變化

表1 不同生長(zhǎng)期連香樹葉面積與生長(zhǎng)時(shí)間的回歸方程

2.2 葉綠素含量

由圖2可知，連香樹葉綠素含量變化趨勢(shì)與葉面積變化趨勢(shì)一致，展葉之初葉綠素含量變化小，第1～7天葉面積增長(zhǎng)較慢，第7～19天增長(zhǎng)較快，葉綠素含量的速生期為12d。第22天以后葉綠素含量趨于穩(wěn)定。展葉第7天葉綠素含量開始迅速增加，第19天葉綠素含量達(dá)到最大。從總體上看，連香樹葉綠素含量隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，前期增加較快后期緩慢。最后不再增加。

表2 連香樹不同生長(zhǎng)時(shí)間的展葉速率%

表3 連香樹葉面積、展葉速率和葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量的相關(guān)性①

圖2 葉綠素含量隨時(shí)間的變化

2.3 展葉速率

連香樹的展葉速率在展葉期間呈現(xiàn)波動(dòng)變化（表2）。6月份在第1～7天增長(zhǎng)快，其余時(shí)間展葉速率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且在第25天降至最低。7月份、8月份的變化趨勢(shì)與6月份的趨勢(shì)一致，總體趨勢(shì)是6月份在第1～10天展葉速率增長(zhǎng)較快，7月份在第1～13天展葉速率增長(zhǎng)較快，8月份在第1～16天展葉速率增長(zhǎng)較快。

2.4 葉面積、展葉速率和葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量的相關(guān)性

對(duì)連香樹展葉速率、葉面積和葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量之間的相關(guān)分析結(jié)果（表3）顯示，展葉速率分別與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉面積、葉綠素含量在P=0.01水平上呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉面積分別與葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量在P=0.01水平上呈極顯著正相關(guān)。上述結(jié)果表明，展葉速率快的葉片，葉綠素含量少，葉面積也??；面積大的葉片葉長(zhǎng)、寬，葉柄長(zhǎng)、葉綠素含量都大。這表明葉片長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)可以作為連香樹葉面積估算的可靠指標(biāo)。由表4可知，葉片長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)與葉面積回歸方程計(jì)算的連香樹單葉面積擴(kuò)展動(dòng)態(tài)呈典型的對(duì)數(shù)增長(zhǎng)模式。

表4 葉面積和葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)的回歸方程①

3 小結(jié)與討論

1）葉片是植物進(jìn)行光合作用合成碳水化合物的主要場(chǎng)所，而葉綠素則是進(jìn)行光合作用所必須的物質(zhì)，葉綠素含量的多少影響葉片對(duì)有效光的吸收，而通過(guò)葉綠素?zé)晒馓卣鞯淖兓治隹色@得植物對(duì)光能的利用情況［7］。試驗(yàn)結(jié)果表明，連香樹葉在展葉之初其葉綠素含量變化小，在第1～7天葉面積增長(zhǎng)較慢，第7～19天增長(zhǎng)較快，葉綠素含量的速生期為12d。第22天以后葉綠素含量趨于穩(wěn)定，表明連香樹葉片在進(jìn)化歷程中已經(jīng)形成獨(dú)特的光合作用特征，這對(duì)其生存和有效利用光合具有重要意義。

2）連香樹單葉一個(gè)展葉期內(nèi)，葉特征變化與生長(zhǎng)時(shí)間以及不同葉特征間的數(shù)學(xué)關(guān)系，反映了連香樹自身的生理生態(tài)學(xué)特性，同時(shí)也從某些方面揭示了連香樹陽(yáng)性、速生、生境廣泛等優(yōu)良品質(zhì)的內(nèi)在機(jī)理。連香樹單葉特征的生長(zhǎng)時(shí)間變化與單葉生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)，且隨著葉生理特征變化而呈現(xiàn)有規(guī)律性的變化，且這種規(guī)律性的變化動(dòng)態(tài)可以用良好的數(shù)學(xué)模型進(jìn)行描述。連香樹葉片各性狀具有密切的相關(guān)性，表現(xiàn)為相互促進(jìn)或相互抑制，不同的葉特征間相關(guān)性良好，而且關(guān)系也可以用數(shù)學(xué)模型表達(dá)，揭示了連香樹不同葉特征的生態(tài)一致性，同時(shí)也表明了連香樹葉特征相互作用的宏觀機(jī)制。這一結(jié)論也符合多數(shù)植物個(gè)體的單葉生長(zhǎng)發(fā)育特征，與國(guó)內(nèi)外諸多研究結(jié)果基本一致［8～12］。

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（本文責(zé)編：楊 杰）

Study on Dynamic Comparation of Single Leaf and Their Correlation of Cercidiphyllum japonicum

GUOYin1，ZHAOQiu-ling2，WANGDa-wei2
（1.Yunping Forest Farm of Xiaolongshan，Tianshui Gansu 742403，China；2. Xiaolongshan Institute of Forest Agricultural Sciences， Tianshui Gansu 741022，China）

Dynamic comparation of single leaf in fast -growing period and their correlation of chlorophyll content ofCercidiphyllum japonicumof one year old seedlings was studied，including the indexes of leaf length，leaf width，petiole length，leaf area，leaf thickness and chlorophyll content . The results showed that the increasing duration of average leaf area was 22 d . The average growth rate2/d，The development trend of leaf length，leaf width，petiole length，leaf area and chlorophyll content was August>July>June.The change of the leaf expansion rate took was fluctuating，the highest value reached to41.4%perday;the larger of mature leaf area，the slower of the leaf expansion rate. The correlation analysis between leaf expansion rate and leaf length，length，leaf width，petiole length，leaf area and leaf thickness showed that the leaf expansion rate had very significant negativecorrelation with leaf length，leaf width，petiole length，leaf area and chlorophyll content，atP=0.01level，leaf area has very significant positive correlation with leaf length，leaf width，petiole length and chlorophyll content atP=0.01level，level，the relationshipbetween leaf area of katsura tree and growth time did accord with S curve model in different fast-growing period.

Cercidiphyllum japonicum；Leaf expansion rate；Correlation

S688

A

1001-1463（2014）05-0038-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.05.014

2014-03-10

郭 瑛（1975—），女，甘肅兩當(dāng)人，助理工程師，主要從事林木遺傳育種研究工作。E-mail：zhao6046@163.com

趙秋玲（1966—），女，甘肅武山人，高級(jí)工程師，主要從事林木遺傳育種研究工作。E-mail：zhao6046@163.com