闞春梅 于洪賢

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

水生昆蟲作為大型底棲無脊椎動(dòng)物的重要組成部分，具有生活周期長(zhǎng)，生活場(chǎng)所比較固定，以及個(gè)體大，易于采集和識(shí)別的特征［1-3］。在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有不可替代的作用［4-5］。由于各類底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性以及對(duì)污染程度的耐受力和敏感程度不同，可利用底棲動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種類、數(shù)量等參數(shù)來反應(yīng)環(huán)境質(zhì)量狀況，國(guó)內(nèi)外對(duì)此已有較多的研究［6］。例如在美國(guó)應(yīng)用大型無脊椎動(dòng)物科級(jí)和屬級(jí)指示者的耐污值對(duì)溪流進(jìn)行評(píng)價(jià)［7］，在德國(guó)利用底棲無脊椎動(dòng)物發(fā)展多元評(píng)價(jià)系統(tǒng)對(duì)溪流進(jìn)行評(píng)價(jià)［8］。國(guó)內(nèi)在此方面的研究多集中在南方，如利用水生昆蟲評(píng)價(jià)南昆山溪流的水質(zhì)［9］、研究西南山地源頭溪流附石性水生昆蟲群落特征及多樣性［10］。北方對(duì)溪流水生昆蟲群落結(jié)構(gòu)研究較少，僅見李金國(guó)等對(duì)［11］涼水、帽兒山低級(jí)溪流水生昆蟲群落結(jié)構(gòu)及李亞俊等［12］利用水生昆蟲對(duì)水質(zhì)的敏感性對(duì)阿什河上游水質(zhì)進(jìn)行生物學(xué)評(píng)價(jià)的相關(guān)報(bào)道。本研究以北方寒溫帶亞布力山澗溪流秋季水生昆蟲為研究對(duì)象，分析溪流中水生昆蟲的空間分布及其與環(huán)境因素之間的關(guān)系，為進(jìn)一步研究水生昆蟲在水生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 研究區(qū)域概況

亞布力位于黑龍江省尚志市，地處長(zhǎng)白山系余脈張廣才嶺西麓大鍋盔山腳下，其旅游資源得天獨(dú)厚。世界公認(rèn)的冰雪、森林、海洋三大旅游資源，亞布力占有冰雪、森林兩項(xiàng)，是世界十大滑雪場(chǎng)之一。目前，已成為中外馳名的滑雪旅游勝地和國(guó)家4A級(jí)滑雪旅游度假區(qū)。其氣候特點(diǎn)屬于溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫6 ℃。冬季山上積雪厚達(dá)1 m 左右，春季溫度升高，冰雪融化匯成許多溪流，溪流是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。本研究選取鍋盔山一條天然溪流為研究對(duì)象，海拔為526 m(圖1)。

圖1 亞布力山澗溪流采樣點(diǎn)示意圖

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

2012年9月對(duì)溪流中各個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行水生昆蟲采集。樣品采集用索伯網(wǎng)(0.3 m×0.3 m)和D 型抄網(wǎng)(直徑寬0.3 m)，D 型抄網(wǎng)采集時(shí)，采集長(zhǎng)度為3 m，采樣面積約0.9 m2。采樣時(shí)用腳攪動(dòng)網(wǎng)前底質(zhì)，并用刷子刷下粘附在石頭上的底棲動(dòng)物，枯枝落葉及水草也裝入樣品瓶中，用乙醇固定，帶回實(shí)驗(yàn)室。在瓷盤中挑出水生昆蟲，對(duì)水生昆蟲樣本進(jìn)行整理歸類。物種鑒定根據(jù)Morse［13］、Merritt［14］和周長(zhǎng)發(fā)［15］等文獻(xiàn)，大多樣本鑒定至種，少數(shù)鑒定至科、屬、區(qū)分到種，并將標(biāo)本保存于75%的酒精中。

2.2 水體理化指標(biāo)的測(cè)定

采集標(biāo)本的同時(shí)，利用YSI-6600 多功能水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定溪流的pH、水溫、葉綠素a、溶解氧、電導(dǎo)率、氨氮、硝態(tài)氮等水體理化指標(biāo)，并用米尺測(cè)量水深和水面寬，再利用LS25-1 型旋槳式流速儀測(cè)定流速。用棕色瓶采集500 mL 水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行總氮、總磷測(cè)定。總氮采用紫外分光光度法，總磷采用鉬藍(lán)法(表1)。

表1 溪流水體理化指標(biāo)

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

多維標(biāo)度分析(MDS)利用SPSS13.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，以Bray-Curtis［16］相似性系數(shù)SB為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算，SB計(jì)算公式:

式中:xij是第i 物種在第j 樣方的數(shù)量;xik是第i 物種在第k 樣方中數(shù)量。

物種多樣性及生物指數(shù)采用物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(y)［17］、Margalef 種類豐富度指數(shù)(d)［18］、Shannon-Wiener 多 樣 性 指 數(shù)(H')［19］、Pielou 均 勻 度 指 數(shù)(J)［20］進(jìn)行分析。利用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)對(duì)水生昆蟲與環(huán)境因子的相互關(guān)系進(jìn)行研究，在CANOCO4.5 軟件上運(yùn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 水生昆蟲的種類組成

共采集水生昆蟲52 種，錄屬于6 目23 科(表2)。從科級(jí)別來看，由高到低依次為:毛翅目(9種)、雙翅目(6 種)、蜉蝣目(4 種)、襀翅目(2 種)、廣翅目(1 種)、鞘翅目(1 種)。從物種數(shù)來看，由高到低依次為:雙翅目、毛翅目、蜉蝣目、襀翅目、廣翅目、鞘翅目。雙翅目種類最多，為27 種，占總數(shù)的51.92%;其次是毛翅目12 種，占23.08%;蜉蝣目6種，占11.54%;襀翅目5 種，占9.62%;廣翅目和鞘翅目各1 種，占1.92%。由表2可知，溪流水生昆蟲主要由雙翅目、毛翅目和蜉蝣目三大類群組成，共占總個(gè)體數(shù)的87.26%。

表2 亞布力山澗溪流水生昆蟲科及種類的比例

3.2 水生昆蟲的密度、生物量及優(yōu)勢(shì)度

亞布力溪流中水生昆蟲的平均密度和生物量分別為2 249 個(gè)/m2和14.83 g/m2。各個(gè)采樣點(diǎn)密度由大到小為S4、S7、S5、S6、S2、S1、S3，其中S4 密度最大，為3 500 個(gè)/m2;S1、S2、S3 都較小。而各個(gè)采樣點(diǎn)的生物量差異較大，其中S4 最大，為30.17 g/m2;S3 最小，為5.80 g/m2(表3)。S1、S2、S3 海拔較高，水溫較低，可能是導(dǎo)致水生昆蟲密度和生物量降低的主要原因。根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)y＞0.02，可知溪流水生昆蟲優(yōu)勢(shì)種為巴瓦特維搖蚊(Tvetenia bavarica)、流環(huán)足搖蚊(Rheocricotopus sp.)以及毛蠓(Psychoda sp.)、小蜉(Ephemerella sp.)、四節(jié)蜉(Baetis sp.)和Mystrophora inops。

表3 亞布力山澗溪流水生昆蟲的群落特征

3.3 溪流水生昆蟲的多樣性

由表3可知，水生昆蟲的多樣性指數(shù)變化范圍為1.98 ～3.32，其中S3 最小。而Margalef 豐富度指數(shù)為0.90 ～2.49，其中S3 采樣點(diǎn)水生昆蟲豐富度指數(shù)最低。S3 采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)都較小的原因，可能是由于溪流寬度較窄，底質(zhì)主要以細(xì)砂和基石為主，腐蝕質(zhì)較少，生境單一，不利于水生昆蟲生存。因此造成多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)都最低。

3.4 溪流水生昆蟲的群落結(jié)構(gòu)

采用多維排序尺度(MDS)分析亞布力山澗溪流中水生昆蟲的群落特征，得到二維標(biāo)度序列分析圖(圖2)。從圖2可以看出，秋季亞布力山澗溪流水生昆蟲的分布主要分為4 個(gè)群落區(qū)域。S1 采樣點(diǎn)一個(gè)聚類組，S7 采樣點(diǎn)一個(gè)聚類組，S2 和S3 采樣點(diǎn)一個(gè)聚類組，S4、S5 和S6 采樣點(diǎn)一個(gè)聚類組。秋季的Stress 值為0.050 9(Stress＜0.1)，說明得到的MDS 圖是一個(gè)較好的排序，說明該數(shù)據(jù)利用MDS圖能夠很好地解釋溪流各采樣點(diǎn)水生昆蟲群落的相似性關(guān)系，同時(shí)也能顯示各采樣點(diǎn)水生昆蟲群落組成存在的差異。

圖2 亞布力山澗各采樣點(diǎn)水生昆蟲群落的MDS 分析結(jié)果

3.5 水生昆蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

不同種類的底棲動(dòng)物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性都存在差異［21］。本研究對(duì)出現(xiàn)頻率在15%以上的26 個(gè)物種與12 個(gè)環(huán)境因子指標(biāo)進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析，結(jié)果見圖3。

圖3 出現(xiàn)頻率＞15%的水生昆蟲與環(huán)境因子間的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序圖

典范對(duì)應(yīng)分析獲得前2 個(gè)排序軸的特征值為0.654 和0.391，占總特征值1.460 的44.8%(表4)。說明參與分析的12 個(gè)環(huán)境因子對(duì)出現(xiàn)頻率在15%以上的水生昆蟲分布情況的解釋程度為44.8%。前2個(gè)排序軸水生昆蟲與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)均為1.000，說明排序結(jié)果非?？尚拧?duì)于水生昆蟲來說，第一、第二排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0，說明這2 個(gè)排序軸相互垂直;對(duì)于環(huán)境因子來說，前2 個(gè)排序軸的相關(guān)性也為0，表明這2 個(gè)排序軸也是垂直的，說明排序圖能夠反映大型底棲動(dòng)物種類與環(huán)境因素間的關(guān)系［22］。從圖3可以看出:溫度、電導(dǎo)率和濁度與第一軸正相關(guān)，溶解氧、pH 和氯離子與第一軸負(fù)相關(guān);溶解氧、pH、氯離子和總磷與第二軸正相關(guān)，葉綠素a 和總氮與第二軸負(fù)相關(guān)。在CCA 排序圖中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段(矢量)表示，連線的長(zhǎng)短表示物種的分布與該環(huán)境因子關(guān)系的大?。?3］。從向量長(zhǎng)短揭示出秋季主要有溫度、溶解氧、氯離子、電導(dǎo)率和濁度共5 項(xiàng)環(huán)境因子與水生昆蟲的水平分布密切關(guān)系。因此可以得出，水體的溫度、溶解氧、氯離子、電導(dǎo)率和濁度是影響秋季溪流水生昆蟲分布的主要環(huán)境因子。

表4 秋季CCA 分析前兩個(gè)排序軸特征值及種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

從調(diào)查結(jié)果來看，共采集水生昆蟲52 種，錄屬于6 目23 科。各個(gè)采樣點(diǎn)的水生昆蟲多樣性都較高，說明亞布力山澗溪流生態(tài)環(huán)境狀態(tài)良好，水環(huán)境質(zhì)量?jī)?yōu)良。其中S3 采樣點(diǎn)最少，只有某些毛翅目昆蟲以筑巢的形式附著在基石表面，這可能與溪流寬度較窄，底質(zhì)主要以細(xì)砂和基石為主，腐蝕質(zhì)較少，生境較單一，不利于其他水生昆蟲生存有關(guān)。

通常毛翅目、襀翅目和蜉蝣目是喜急流和潔凈水體并對(duì)水質(zhì)最敏感的水生生物類群［24］。山地溪流水流湍急，水中溶解氧充足，水質(zhì)潔凈，底質(zhì)多為圓石、漂礫［25］。因此在山地溪流的水生昆蟲群落中，EPT 昆蟲往往成為優(yōu)勢(shì)類群［9，11，25-26］。而本研究中雙翅目、毛翅目、蜉蝣目為水生昆蟲的三大優(yōu)勢(shì)類群，占水生昆蟲總數(shù)量的86.5%。這與王強(qiáng)等［10］研究西南山地源頭溪流附石性水生昆蟲群落特征及多樣性的研究結(jié)果相似。

河流連續(xù)理論認(rèn)為，由源頭溪流至下游的各級(jí)河流，在地理空間、生物學(xué)過程及其物理環(huán)境上形成一個(gè)連續(xù)系統(tǒng)［27-28］。按照該理論，連續(xù)變化的河流其生物群落特征是可以預(yù)測(cè)的［10］。隨著海拔的升高，水生昆蟲群落多樣性常常會(huì)逐步降低［29-32］。而在不同的水域中生活的水生昆蟲的多樣性，主要決定于水的理化條件，如:溫度、礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)和pH值等［12］。在本次調(diào)查中S5、S4、S3 采樣點(diǎn)水生昆蟲群落多樣性隨著海拔升高逐漸降低，而S1 和S2 采樣點(diǎn)海拔最高，其多樣性指數(shù)也較高，可能是河岸相對(duì)平緩，水面較寬闊，還受水體的理化因素影響，如水中溶解氧較高，濁度低，有利于各種水生昆蟲生存。從而導(dǎo)致S1 和S2 水生昆蟲多樣性較高。

典范對(duì)應(yīng)分析表明，水體的溫度、溶解氧、氯離子、電導(dǎo)率和濁度對(duì)亞布力山澗溪流中水生昆蟲分布的作用比較大。而其他環(huán)境因子，如流速和硝酸鹽氮等都會(huì)對(duì)水生昆蟲多樣性產(chǎn)生重要影響。因此，控制水體中的溫度、氯離子、電導(dǎo)率和濁度以及增加溶解氧是保護(hù)亞布力山澗溪流水生昆蟲多樣性的可行性手段之一。

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