海梅榮，陳勇，周平，王麗，劉福翠，唐天向，達布希拉圖

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.維西縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南維西674600;

3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南昆明650201）

栽培生理

干旱脅迫對馬鈴薯品種生理特性的影響

海梅榮1，陳勇2，周平1，王麗1，劉福翠1，唐天向1，達布希拉圖3*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.維西縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南維西674600;

3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南昆明650201）

干旱是最嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一，影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動。干旱逆境可引起植物生理生化方面的一系列變化。近幾年，云南省干旱問題愈加嚴(yán)重，因此，本研究以云南省主栽馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）品種‘會-2’為試驗材料，研究干旱脅迫對馬鈴薯抗氧化酶活性和光合特性的影響，以期在干旱情況下為穩(wěn)定馬鈴薯的生產(chǎn)、提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加劇塊莖干重下降比較明顯；在光合特性方面，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和細胞胞間隙CO2濃度降低，干旱脅迫下，細胞失水，氣孔關(guān)閉，限制CO2吸收，蒸騰速率減弱，從而影響光合作用的速率；干旱脅迫會誘導(dǎo)抗氧化酶活性的降低，減弱抗氧化酶對活性氧的清除能力，導(dǎo)致危害植物的丙二醛大量積累。

干旱脅迫；馬鈴薯；抗氧化酶活性；光合特性

由于云南省的生態(tài)環(huán)境、氣候條件適宜馬鈴薯的生長，可多季栽培，周年生產(chǎn)，使云南省成為中國馬鈴薯的主產(chǎn)區(qū)之一。馬鈴薯是云南省的第四大糧食作物，常年種植面積在22萬hm2左右，單產(chǎn)13 t/hm2[1]。馬鈴薯塊莖含有多種營養(yǎng)成分，豐產(chǎn)性好，適應(yīng)性廣，是人類重要的糧食、蔬菜、飼料和工業(yè)原料，還是我國的出口物資[2]。

干旱是最嚴(yán)重的自然災(zāi)害之一，影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動。中國是世界嚴(yán)重干旱的國家之一，干旱半干旱地區(qū)占國土面積的47%，占總耕地面積的51%，被世界水資源與環(huán)境發(fā)展聯(lián)合會列為13個貧水國之一[3]。干旱逆境可引起植物生理生化方面的一系列變化。在生化方面，植物正常生長條件下，體內(nèi)普遍有一套抗氧化系統(tǒng)，能有效清除過量的自由基，保護細胞免受活性氧自由基的損傷。干旱脅迫能打破這個平衡，導(dǎo)致活性氧的積累，活性氧的積累會導(dǎo)致膜脂、蛋白質(zhì)和核酸發(fā)生氧化，對細胞造成傷害，但它同時也可作為信號分子來激發(fā)植物的脅迫響應(yīng)和保護性反應(yīng)，因此植物內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性可能在其適應(yīng)逆境環(huán)境中具有一定作用[4-6]；在生理方面，光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，同時又是一個對環(huán)境條件變化很敏感的過程，因此經(jīng)常受到外界環(huán)境條件的影響[7-10]，在干旱脅迫下，當(dāng)植物的葉片相對水含量和葉片的水勢降低時，保衛(wèi)細胞失水，引起氣孔關(guān)閉，限制CO2進入葉片，從而限制光合作用速率。因此，研究逆境對馬鈴薯光合特性的影響能闡述逆境對植物生長發(fā)育的影響。

目前，國內(nèi)外有關(guān)馬鈴薯抗旱生理的研究已經(jīng)取得了突破性的進展[11-17]，但關(guān)于干旱脅迫對馬鈴薯抗氧化酶活性和光合特性的影響的研究還較為少見。近幾年，云南省干旱問題愈加嚴(yán)重，為此，本文通過盆栽試驗，研究干旱脅迫對馬鈴薯抗氧化酶活性和光合特性的影響，以期在干旱情況下為穩(wěn)定馬鈴薯的生產(chǎn)、提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為云南省主栽馬鈴薯品種‘會-2’。

1.2 試驗地點

試驗于2013年5～9月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗農(nóng)場（25°18′N，102°45′E，海拔高度1 930 m）進行。

1.3 試驗方法

采用盆栽試驗，每盆約裝土5kg，每盆種1株，于5月份播種。試驗設(shè)5個干旱脅迫處理，對照（CK）為充分灌溉水分保持土壤田間最大持水量，其它4個處理土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的80%、60%、40%和20%，每個處理5次重復(fù)，隨機排列。干旱脅迫處理的時間為7月22日至8月2日，共12d，用TZS-1型土壤水分速測儀（杭州托普儀器有限公司）每天上午10:00測定土壤水分，使每個處理的土壤含水量保持在各處理的水分含量范圍內(nèi)，處理結(jié)束后進行正常供水，直到收獲。

1.4 生化指標(biāo)的測定

1.4.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定

取馬鈴薯葉片0.5g于研缽中，加1 mL磷酸緩沖溶液研磨成漿，加緩沖溶液總體積為5mL，取1.5～2.0mL于10000 r/min下離心20min，上清液即為SOD提取液。在325nm波長處測定光吸收值，每隔30s讀數(shù)一次，測定4 min中每分鐘光吸收值的變化，要求自氧化速率控制在每分鐘的光吸收值為0.07。

1.4.2 過氧化物酶（POD）活性的測定

取1g馬鈴薯葉片，切碎放入研缽中，加適量磷酸緩沖溶液研磨成漿。將勻漿全轉(zhuǎn)入離心管中，于3000r/min下離心10min，上清液轉(zhuǎn)入到25 mL容量瓶中，用磷酸緩沖溶液定容至刻度。

在3mL的反應(yīng)體系中，包括0.3%H2O21mL、0.2%的愈創(chuàng)木酚0.95mL和pH7.0的PBS1mL，最后加入0.05mL酶液啟動反應(yīng)，記錄470nm處OD增加速度，將每分鐘OD增加0.01定義為1個活力單位。

1.4.3 丙二醛（MDA）含量的測定

稱取0.2g馬鈴薯葉片，剪碎，加入2mL蒸餾水，研磨成漿，將勻漿轉(zhuǎn)移到20 mL的刻度管中，即為提取液，再加入5mL巴比妥酸搖勻，于沸水浴上反應(yīng)15min，取出試管，冷卻后，轉(zhuǎn)入離心管中，在3000 r/min下離心10 min，用吸管取上清液于1cm比色皿中，測定其在450，532和600nm波長下的吸光度。

1.5 光合作用相關(guān)指標(biāo)的測定

干旱脅迫處理前后各進行一次葉片光合指標(biāo)的測定，采用LI-6400系列光合儀(美國LI-COR公司)測定，于上午9∶00開始至下午16:30測定植株上部葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細胞胞間隙CO2濃度，測定時，每株取上層葉三片進行測定[18]。

1.5.1 生物產(chǎn)量的測定

生物產(chǎn)量主要測定馬鈴薯不同器官的生物量鮮重和干重。

收獲時，取各個處理中進行光合作用相關(guān)指標(biāo)的植株，用測重法測定各單株塊莖鮮重并記錄。然后采用烘干法測干重，把馬鈴薯塊莖切成小塊放在105℃烘箱中殺青2h，再將烘箱溫度調(diào)至80℃烘干至恒重，將材料取出，稱量干重并記錄。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007計算試驗數(shù)據(jù)，采用SPSS17.0（SPSS Inc.,USA）軟件統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù)，利用Duncan’s多重比較法進行差異顯著性分析，當(dāng)P值小于0.05時視為差異顯著[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對馬鈴薯品種產(chǎn)量的影響

圖1為干旱脅迫對馬鈴薯品種塊莖產(chǎn)量的影響。由圖1可以看出，馬鈴薯塊莖干重隨著干旱脅迫程度的加深有所下降，土壤含水量為土壤田間最大持水量的60%時馬鈴薯干重有顯著下降，土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%兩個處理下塊莖產(chǎn)量有大幅度地下降。表明塊莖干重隨脅迫程度加深，下降程度加大。

圖1 干旱脅迫對每個處理塊莖干重的影響Figure 1Effect of drought stress on tuber dry weight in each treatment

2.2 干旱脅迫對馬鈴薯抗氧化酶活性的影響

2.2.1 干旱脅迫對馬鈴薯葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是植物體內(nèi)的天然清除劑，是免除自由基損傷的主動防御酶。由圖2可以看出，由于干旱脅迫的加劇，各個處理的SOD活性呈下降趨勢，其中土壤含水量為土壤田間最大持水量的80%和60%兩個處理的SOD活性與對照相比分別下降0.68%和6.22%，降低不明顯；土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%處理的SOD活性比對照下降了16.42%，下降顯著；土壤含水量20%處理的SOD活性比對照下降25.87%，極顯著低于對照。說明隨著干旱脅迫的加深，馬鈴薯植株內(nèi)的SOD活性下降，馬鈴薯受自由基損傷加重。

圖2 干旱脅迫對每個處理超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響Figure 2Effect of drought stress on superoxide dismutase(SOD)activity in each treatment

2.2.2 干旱脅迫對馬鈴薯葉片過氧化物酶（POD）活性的影響

由圖3可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，各個處理的POD活性逐漸下降，其中土壤含水量為土壤田間最大持水量的80%和60%兩個處理的POD活性與對照相比分別下降了23.21%和23.46%；土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%兩個處理的POD活性與對照相比分別下降49.13%和50.75%，下降極顯著。說明隨著干旱脅迫的加重，馬鈴薯植株加速老化，使得POD活性下降，從而無法起到保護細胞、去除活性氧自由基的作用。

圖3 干旱脅迫對每個處理過氧化物酶(POD)活性的影響Figure 3Effect of drought stress on activity of peroxidase(POD)in each treatment

2.2.3 干旱脅迫對馬鈴薯葉片丙二醛（MDA）含量的影響

丙二醛（MDA）是細胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，在正常情況下細胞內(nèi)的MDA含量很低，當(dāng)細胞受到逆境脅迫時，細胞膜發(fā)生氧化分解，MDA大量積累，會嚴(yán)重?fù)p傷生物膜，所以MDA含量可以作為細胞受自由基傷害的重要指標(biāo)。由圖4可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，各個處理比對照都有所升高，其中干旱脅迫較為嚴(yán)重的土壤含水量40%和20%兩個處理的MDA濃度上升極顯著，說明隨著干旱脅迫的加劇，植物體內(nèi)產(chǎn)生的MDA含量積累增高。

圖4 干旱脅迫對每個處理丙二醛（MDA）濃度的影響Figure 4Effect of drought stress on malondialdehyde (MDA)concentration in each treatment

2.3 干旱脅迫對馬鈴薯葉片光合特性的影響

2.3.1 干旱脅迫對馬鈴薯葉片凈光合速率的影響

由圖5可看出，干旱脅迫后的凈光合速率呈下降趨勢，土壤含水量為80%時的凈光合速率與對照基本持平，土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%時的凈光合速率極顯著低于對照，土壤含水量為土壤田間最大持水量的60%的凈光合速率與正常供水情況下變化不大。說明隨著干旱脅迫的加劇，馬鈴薯的凈光合速率急劇下降，光合作用能力下降，根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)減少，光合產(chǎn)物減少，有機物質(zhì)積累下降。

2.3.2 干旱脅迫對馬鈴薯葉片蒸騰速率的影響

蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸?shù)囊粋€主要動力，能促進植物對礦物質(zhì)的吸收和運輸，并能降低植物體和葉片的溫度。由圖6可知，干旱脅迫處理后土壤含水量為土壤田間最大持水量的80%時蒸騰速率與對照之間變化不大，各處理的蒸騰速率呈下降趨勢，土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%處理的蒸騰速率顯著的低于對照，土壤含水量為土壤田間最大持水量的20%處理的蒸騰速率極顯著低于對照。說明隨著土壤水分的減少蒸騰作用隨之減弱。

圖5 干旱脅迫對每個處理凈光合速率的影響Figure 5Effect of drought stress on net photosynthetic rate in each treatment

圖6 干旱脅迫對每個處理蒸騰速率的影響Figure 6Effect of drought stress on transpiration rate in each treatment

2.3.3 干旱脅迫馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，影響光合作用，呼吸作用和蒸騰作用。結(jié)合圖5、圖6和圖7可知，干旱脅迫處理后氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢，土壤含水量為土壤田間最大持水量的80%時的氣孔導(dǎo)度比較接近對照，土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%兩個處理的氣孔導(dǎo)度顯著低于對照，表明水分影響氣孔的開度，水分急劇減少時，植物為了維持自身的水分平衡，氣孔開度減小，氣孔導(dǎo)度降低。

圖7 干旱脅迫對每個處理氣孔導(dǎo)度的影響Figure 7Effect of drought stress on stomatal conductance in each treatment

2.3.4 干旱脅迫對馬鈴薯葉片細胞胞間隙CO2濃度的影響

圖8 干旱脅迫對每個處理細胞胞間CO2濃度的影響Figure 8Effect of drought stress on CO2concentration in each treatment

CO2是植物光合作用的原料。由圖8可以看出，土壤含水量為土壤田間最大持水量的80%的細胞胞間CO2濃度與對照相比變化不大，隨著干旱脅迫的加劇，細胞胞間隙CO2濃度隨之下降，低于對照。說明隨著干旱脅迫加劇，光合作用減弱，氣孔導(dǎo)度降低，細胞胞間隙CO2濃度減小。在土壤含水量達到20%時，引起光合結(jié)構(gòu)破壞或光合過程受阻，從而使植株對CO2的同化能力明顯減弱，表現(xiàn)為葉肉細胞間的CO2濃度小幅增加。

3 討論

作物的產(chǎn)量和品質(zhì)受環(huán)境條件的影響，結(jié)合圖1和圖2，說明隨著干旱脅迫的加劇，馬鈴薯塊莖的產(chǎn)量下降，這與楊貴羽等[20]的研究結(jié)果相一致。干旱脅迫下，光合產(chǎn)物運輸與分配受阻，阻礙了馬鈴薯的生長，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[21]。

由圖2～4可以看出，干旱脅迫下馬鈴薯細胞內(nèi)清除活性氧的保護性酶（SOD和POD）的活性發(fā)生變化，馬鈴薯SOD的活性降低，在土壤含水量為土壤田間最大持水量的20%處理條件下下降極顯著，說明植株內(nèi)缺乏SOD保護植物細胞，使得植物在干旱脅迫加劇的情況下受到自由基的損傷加重；馬鈴薯的POD活性下降，且隨著干旱脅迫的加劇并在土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%時下降極為顯著，POD的下降充分說明，隨著干旱脅迫的加劇，植株體內(nèi)活性氧自由基增加，POD活性降低，無法去除活性氧自由基；MDA在干旱脅迫加劇的情況下極顯著增高，大量積累。

由圖4～7可以看出，植物生長特征的變化是干旱過程中植物外部形態(tài)上對干旱脅迫的響應(yīng)。干旱脅迫降低了云南省主栽馬鈴薯品種‘會-2’的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和細胞胞間CO2濃度，試驗中土壤含水量為土壤田間最大持水量的40%和20%的干旱脅迫處理土壤水分較少，氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致凈光合速率和蒸騰速率同時下降，以阻礙進一步失水，并且細胞中的CO2累積減少，這是植物對水分不足的一種適應(yīng)性水分生理調(diào)節(jié)現(xiàn)象[22]。所以，干旱脅迫對馬鈴薯品種‘會-2’的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和細胞胞間CO2濃度有負(fù)面影響[23]。

本研究以云南省主栽馬鈴薯品種‘會-2’為材料，通過對盆栽馬鈴薯劃分5個土壤含水量進行干旱脅迫，并通過對生物產(chǎn)量性狀、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細胞胞間隙CO2的濃度、SOD活性、POD活性、MDA濃度的測定，研究干旱脅迫對馬鈴薯抗氧化酶活性和光合特性的影響。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的加劇，馬鈴薯塊莖產(chǎn)量下降比較明顯，干旱脅迫下有機物積累下降，植物生長受到限制；在光合特性方面，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和細胞胞間隙CO2濃度降低，干旱脅迫下，細胞失水，氣孔關(guān)閉，限制CO2吸收，蒸騰速率減弱，從而影響光合作用的速率；干旱脅迫會誘導(dǎo)抗氧化酶活性的降低，減弱抗氧化酶對活性氧的清除能力，導(dǎo)致危害植物的MDA大量積累。

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大慶金輝農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司

大慶金輝農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司成立于2012年3月15日，是一家以農(nóng)業(yè)科技開發(fā)、農(nóng)業(yè)機械設(shè)備、化肥研發(fā)與銷售為項目的私營公司，總部位于大慶國家級高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)開發(fā)區(qū)。公司以服務(wù)三農(nóng)為宗旨，以質(zhì)量和誠信求生存，以科技創(chuàng)新求發(fā)展，以廣交天下朋友為理念，以農(nóng)民增收為己任，始終以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者的市場需求為導(dǎo)向，以解決生產(chǎn)中出現(xiàn)的實際問題為立足之本。

公司本著節(jié)約就是增效的觀念，重點研究并生產(chǎn)的產(chǎn)品有信豐圓牌馬鈴薯中微量元素水溶肥；防治早晚疫病高效、低成本新型復(fù)配藥劑（畝成本低于10元/次）；防治除草劑藥害（包括前茬、封閉及苗后除草劑使用不當(dāng)引起的）的專用藥劑；馬鈴薯種薯繁育專用播種機、收獲機等；脫毒馬鈴薯，品種有鮮薯食用型中晚熟品種‘克新13號’、‘克新18號’；淀粉加工專用型品系‘ND0702-49’；早熟品種‘早大白’、‘尤金’、荷蘭系列、‘中薯5號’和‘龍引薯1號’等。

此外，公司還重點發(fā)展以下幾方面的業(yè)務(wù)：

針對各地區(qū)的土壤類型及養(yǎng)分含量，結(jié)合馬鈴薯的需肥規(guī)律，為客戶制訂一整套科學(xué)合理的立體化平衡施肥技術(shù)體系。

根據(jù)各地區(qū)的氣候特點制訂早晚疫病綜合防治技術(shù)體系（包括高效低成本早晚疫病防治藥劑）。

致力于馬鈴薯種薯繁育技術(shù)體系及種薯質(zhì)量控制技術(shù)研究，可根據(jù)客戶的需求，對馬鈴薯種薯生產(chǎn)進行全程指導(dǎo)。

聯(lián)系地址：大慶市高新區(qū)火炬新街40號郵編：163310

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Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics of Potato(Solanum tuberosum L.)

HAI Meirong1,CHEN Yong2,ZHOU Ping1,WANG Li1,LIU Fucui1,TANG Tianxiang1,DABU Xilatu3＊
(1.College of Agronomy and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China;
2.Weixi Agricultural Technique Extension Center,Weixi,Yunnan 674600,China;
3.College of Resources and Environment,Yunnan Agriculture University,Kunming,Yunnan 650201,China)

Drought stress is one of the most serious natural disasters,affecting the growth,development and reproduction of plants.It could also lead to the plant physiological and biochemical changes.Drought in Yunnan Province occurs more frequently in recent years,and an experiment was designed thereafter using potato(Solanum tuberosum L.) variety‘Hui-2’as experimental material to investigate the effects of drought stress on the activity of antioxidant enzymes and photosynthetic characteristics in potato,which might provide a theoretical base for stable and high yielding production of potato in a drought environment.The results showed that yield decreased with the drought stress deteriorating.Also, the net photosynthetic rate in leaf reduced due to the decline in stomatal conductance,transpiration rate and intercellular CO2concentration.The results indicated that drought stress reduced antioxidant enzyme activity,and its scavenging capacity of active oxygen,resulting in a large number of malondialdehyde,which might harm the potato plants.

drought stress;potato;antioxidant enzyme activity;photosynthetic characteristic

S532

B

1672－3635（2014）04-0199-06

2014-04-22

國家自然科學(xué)基金（31201147）。

海梅榮（1973-），女，副教授，博士，主要從事馬鈴薯生理生態(tài)研究。

達布希拉圖，副教授，博士，主要從事植物營養(yǎng)學(xué)研究，E-mail:49024470@qq.com。