王安安，孫 雪，蔡景波，柴雪良，劉 健，商 栩

（1.溫州醫(yī)學(xué)院 環(huán)境與公共衛(wèi)生學(xué)院,浙江 溫州 325035；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江溫州 325000；3.溫州醫(yī)學(xué)院 檢驗(yàn)醫(yī)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,浙江 溫州 325035）

互花米草入侵對(duì)紅樹(shù)林濕地潮灘大型底棲動(dòng)物群落的影響

王安安1，孫 雪1，蔡景波2，柴雪良2，劉 健3，商 栩1

（1.溫州醫(yī)學(xué)院 環(huán)境與公共衛(wèi)生學(xué)院,浙江 溫州 325035；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江溫州 325000；3.溫州醫(yī)學(xué)院 檢驗(yàn)醫(yī)學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,浙江 溫州 325035）

為了解互花米草入侵對(duì)西門(mén)島潮灘大型底棲動(dòng)物多樣性造成的影響,對(duì)位于樂(lè)清市西門(mén)島的紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)及周邊被互花米草 （Spartina alterniflora）所侵占潮灘的大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示,調(diào)查樣品中共檢出大型底棲動(dòng)物18種,其中紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)斷面有17種,而互花米草侵占區(qū)斷面僅10種。紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)互花米草覆蓋的中潮灘大型底棲動(dòng)物平均密度和平均生物量均低于互花米草侵占區(qū)的中潮灘,而紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)紅樹(shù)林覆蓋的高潮灘則高于互花米草侵占區(qū)高潮灘。紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)斷面互花米草覆蓋的中潮灘上大型底棲動(dòng)物群落的Marglef、Shannon-W iener、Pielou和Simpson等多樣性指數(shù)均接近或略高于互花米草侵占區(qū)中潮灘,2個(gè)斷面分別為紅樹(shù)和互花米草所覆蓋的高潮灘的大型底棲動(dòng)物各多樣性指數(shù)值則相近。聚類(lèi)及多維標(biāo)度（MDS）分析結(jié)果顯示,各互花米草覆蓋潮灘的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似度較高,而與紅樹(shù)林覆蓋潮灘相比有顯著不同。結(jié)果表明,被互花米草侵占的灘涂大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)沒(méi)有下降,但種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)已與原有紅樹(shù)林潮灘明顯不同。

互花米草；大型底棲動(dòng)物；多樣性；潮間帶；西門(mén)島

作為全球變化的重要組成部分,生物入侵（Biological invasion）被認(rèn)為是當(dāng)前最棘手的3大環(huán)境問(wèn)題之一［1-2］。濱海生態(tài)系統(tǒng)因受到擾動(dòng)頻繁,環(huán)境變化劇烈,生存條件惡劣,導(dǎo)致其間生物群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,往往還存有一定的空余生態(tài)位,這為競(jìng)爭(zhēng)能力和 （或）適應(yīng)能力很強(qiáng)的外來(lái)物種的入侵提供了更多的機(jī)會(huì)［3-4］。因此,濱海生態(tài)系統(tǒng)成為最易被外來(lái)物種入侵的生境之一而得到國(guó)際社會(huì)和學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注［5-6］。在眾多海濱入侵生物中,互花米草因從位于美洲大陸大西洋沿岸的原產(chǎn)地成功擴(kuò)散到北美西海岸、歐洲、澳洲和中國(guó)沿海等世界各地而成為潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)中最成功的入侵植物之一［7］。由于其適應(yīng)性強(qiáng),繁殖速度快, 20世紀(jì)70年代末從美國(guó)引入后就迅速在我國(guó)沿海灘涂滋生蔓延開(kāi)來(lái),現(xiàn)已廣泛分布于除海南省以外的所有沿海省 （市）的灘涂濕地。在國(guó)家環(huán)境保護(hù)部于2003年初公布的我國(guó)首批16種外來(lái)入侵物種名單中,互花米草是唯一的鹽沼植物。

隨著互花米草所侵占潮灘面積的不斷擴(kuò)大,建立較為完善的互花米草對(duì)潮灘環(huán)境影響評(píng)價(jià)體系的需求日益迫切。而底棲動(dòng)物作為潮間帶灘涂生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,生活區(qū)域相對(duì)穩(wěn)定、活動(dòng)能力較弱,且對(duì)壞境變化敏感,是反映潮灘生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要指標(biāo)［8］。有研究指出,互花米草的入侵可大大降低大型無(wú)脊椎動(dòng)物的密度和物種豐富度［9］。陳中義等［10］在長(zhǎng)江口潮灘的研究也顯示,與蘆葦群落相比,互花米草群落中大型底棲動(dòng)物的密度顯著降低。謝桂林等［11］則發(fā)現(xiàn),從生物多樣性指數(shù)看互花米草等生物入侵對(duì)江蘇省灘涂動(dòng)物群落有一定影響。目前針對(duì)互花米草入侵影響底棲動(dòng)物群落的研究多集中于鹽沼濕地,而對(duì)互花米草入侵另一種重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)---紅樹(shù)林中的底棲動(dòng)物所造成影響的相關(guān)研究開(kāi)展較少。浙江省樂(lè)清灣西門(mén)島的紅樹(shù)林濕地是目前中國(guó)最北端的一片紅樹(shù)林,近年來(lái)互花米草在該紅樹(shù)林濕地周邊灘涂迅速擴(kuò)散并占據(jù)了大部分潮間帶灘涂。高愛(ài)根等［12］、鄭榮泉等［13］曾對(duì)樂(lè)清灣紅樹(shù)林區(qū)大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查,但當(dāng)時(shí)該區(qū)域尚未受到互花米草入侵,因此比較的是紅樹(shù)林和光灘生境間的差別。本研究試圖通過(guò)對(duì)本土和入侵植物植被覆蓋下潮灘中大型底棲動(dòng)物分布特征的調(diào)查,分析不同生境下大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異,以探討互花米草入侵后對(duì)西門(mén)島潮間帶灘涂大型底棲動(dòng)物群落所造成的影響。

l 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

西門(mén)島位于樂(lè)清灣北部 （圖1）,擁有灘涂濕地總面積約1 867 hm2,被國(guó)際鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)聯(lián)盟列為重要鳥(niǎo)區(qū)。西門(mén)島的紅樹(shù)林群落是目前中國(guó)最北端的一片紅樹(shù)林,為1957年西門(mén)島漁民從福建省引種的秋茄 （Kandelia candel）繁衍形成。但由于種種原因,成林面積最多達(dá)10 hm2的數(shù)千株秋茄到20世紀(jì)末僅剩西北一隅約0.2 hm2,成為西門(mén)島紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的核心。2000年后在殘存紅樹(shù)林附近陸續(xù)種植新苗,形成幼紅樹(shù)林。隨著互花米草在樂(lè)清灣內(nèi)灘涂迅速蔓延,新、老紅樹(shù)林濕地均面臨著來(lái)自米草的嚴(yán)峻競(jìng)爭(zhēng)壓力。

圖1 西門(mén)島的地理位置以及取樣站的設(shè)置

1.2 調(diào)查方法

2012年9-10月,通過(guò)對(duì)西門(mén)島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)及周邊潮間帶灘涂的實(shí)地考察,選取2個(gè)采樣斷面進(jìn)行調(diào)查 （圖1）。斷面A位于紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū) （圖2）,高潮灘為紅樹(shù)林植被覆蓋,中潮灘主要為互花米草覆蓋,低潮灘為光灘。斷面B位于互花米草侵占區(qū) （圖3）,位于紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)800 m外,其中、高潮灘均已被互花米草侵占,低潮灘為光灘。因此在紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)和互花米草侵占區(qū)的低、中、高潮灘分別設(shè)置1個(gè)取樣站位 （紅樹(shù)林區(qū)依次為A1,A2,A3,米草區(qū)依次為B1, B2,B3）。每個(gè)站位采集6個(gè)樣方,樣方間距為10～15 m。用25 cm×25 cm×30 cm的采樣框圈出樣方,取出的沉積物用孔徑0.5 cm的篩網(wǎng)淘洗以分離出大型底棲動(dòng)物。所得樣品用5%福爾馬林固定后鑒定種類(lèi)并計(jì)數(shù)、稱(chēng)重。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

大型底棲動(dòng)物多樣性依以下計(jì)算公式。

式中：S為總種數(shù)；Pi為種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例,用小數(shù)表示；ni為 i種的個(gè)體數(shù)；N為所有種的個(gè)體總數(shù)。

利用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER5.0將本次調(diào)查獲得的大型底棲動(dòng)物分布密度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為Bray-Curtis相似性矩陣,然后使用等級(jí)聚類(lèi) （CLUSTER）和多維標(biāo)度 （MDS）進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。

不同樣方間大型底棲動(dòng)物的密度、生物量、各多樣性指數(shù)間差異顯著與否用SPSS 13.0進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成

本次調(diào)查共檢出大型底棲動(dòng)物18種 （表1）。在紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)斷面,低潮區(qū)光灘、中潮區(qū)互花米草覆蓋潮灘和高潮區(qū)紅樹(shù)林覆蓋潮灘分別檢出大型底棲動(dòng)物6,10,11種。在互花米草侵占區(qū)斷面,低潮區(qū)光灘、中潮區(qū)和高潮區(qū)的互花米草覆蓋潮灘分別檢出大型底棲動(dòng)物5,8和8種。2個(gè)斷面的光灘大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)均最少,而紅樹(shù)林覆蓋潮灘則最多。紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)斷面的大型底棲動(dòng)物種類(lèi)總數(shù) （17種）高于互花米草侵占區(qū) （10種）。

表1 西門(mén)島各生境大型底棲動(dòng)物種類(lèi)組成與分布

2.2 大型底棲動(dòng)物密度和生物量

分布于不同調(diào)查站位的大型底棲動(dòng)物的密度存在顯著差別 （圖2）。其中2個(gè)斷面的低潮灘大型底棲動(dòng)物平均密度均較高,分別達(dá)到1 533個(gè)· m-3（A斷面）和3 512個(gè)·m-3（B斷面）。A斷面的中潮灘大型底棲動(dòng)物平均密度最低,為 192個(gè)·m-3。B斷面則是高潮灘最低,為285個(gè)·m-3。各調(diào)查站位生物量的分布模式與棲息密度也相似。2個(gè)斷面間比較,B斷面中、低潮灘大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量均高于A斷面對(duì)應(yīng)高程潮灘,而A斷面高潮灘 （紅樹(shù)覆蓋）則高于B斷面高潮灘 （互花米草覆蓋）。

2.3 大型底棲動(dòng)物物種多樣性

2個(gè)斷面的低潮灘區(qū)域大型底棲動(dòng)物各多樣性指數(shù)值均最小。斷面A中潮灘 （互花米草覆蓋）的Marglef種類(lèi)豐度指數(shù)略小于高潮灘（紅樹(shù)林覆蓋）,但中、高潮灘的Shannon-W iener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均沒(méi)有顯著差異 （P＜0.01）。斷面B各調(diào)查站位的幾種多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)出低潮區(qū) （光灘） ＜中潮區(qū)（互花米草覆蓋） ＜高潮區(qū) （互花米草覆蓋） 的趨勢(shì)。

2斷面相對(duì)應(yīng)高程潮灘間的大型底棲動(dòng)物各物種多樣性指數(shù)則差異不顯著 （P＞0.01）（圖3）。

圖2 不同生境大型底棲動(dòng)物的密度 （a）及生物量 （b）

圖3 不同生境大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

2.4 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析

聚類(lèi)分析結(jié)果 （圖4）顯示,斷面B的中、高潮灘的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有著較高的相似性,與斷面A的中潮灘互花米草覆蓋區(qū)的相似度也較高。生活于2個(gè)斷面低潮灘的大型底棲動(dòng)物群落也較為相似。而被紅樹(shù)林覆蓋的斷面A高潮灘中大型底棲動(dòng)物群落則與其他各調(diào)查區(qū)域有較大的差異。

多維標(biāo)度 （MDS）分布圖提供了另一個(gè)確定各站位樣品群間相似程度的依據(jù),可見(jiàn)6個(gè)調(diào)查站位的大型底棲動(dòng)物分成了3類(lèi),其結(jié)果與聚類(lèi)分析的結(jié)果相似 （圖5）。MDS分析的壓力系數(shù)（Stress）小于0.20時(shí),該圖具有一定可信度。本次調(diào)查結(jié)果的MDS分析中Stress為0.15,表明該分析結(jié)果可信度較高。

圖4 不同生境大型底棲動(dòng)物群落相似度等級(jí)聚類(lèi)

圖5 不同生境大型底棲動(dòng)物群落多維標(biāo)度分布

3 小結(jié)和討論

隨著互花米草入侵的全球蔓延,其對(duì)潮間帶灘涂大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響也得到了廣泛關(guān)注。Lana等［14］研究顯示,巴西南部的Paranaguá海灣互花米草群落中大型底棲動(dòng)物的密度和物種豐富度大于光灘。隨后在同一地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),互花米草植株的地上部分、地下部分和碎屑生物量對(duì)大型底棲動(dòng)物的種類(lèi)組成和分布具有著強(qiáng)烈的影響［15］。但周虹霞等［16］研究指出,與光灘區(qū)相比,江蘇沿岸潮間帶互花米草覆蓋區(qū)大型底棲動(dòng)物的多樣性降低。Posey等［17］則認(rèn)為,切薩匹克灣互花米草覆蓋區(qū)的底棲動(dòng)物群落與蘆葦覆蓋區(qū)相比沒(méi)有明顯區(qū)別。陳中義等［10］也發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)江口互花米草入侵區(qū)大型底棲動(dòng)物物種豐富度和密度與海三棱簏草群落相比無(wú)顯著差異?；セ撞萑肭趾髮?duì)原有底棲動(dòng)物群落的不同影響,表明生物入侵的機(jī)制和互花米草影響大型底棲動(dòng)物群落的機(jī)制異常復(fù)雜,并可能與入侵地的位置以及環(huán)境特點(diǎn)、土著植物類(lèi)型、互花米草的入侵時(shí)間長(zhǎng)短、侵占程度等因素均有不同程度關(guān)聯(lián)。

本研究中,互花米草入侵潮灘中的大型底棲動(dòng)物群落的各多樣性指數(shù)與原有的紅樹(shù)林潮灘相比并沒(méi)有顯著差別,而棲息于互花米草侵占區(qū)中潮灘的大型底棲動(dòng)物密度甚至高于紅樹(shù)林覆蓋潮灘。有些研究認(rèn)為,互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)沒(méi)有明顯的抑制［18］,有時(shí)會(huì)增加大型底棲動(dòng)物的密度和物種豐富度,使得某些種類(lèi)大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于土著植物和光灘生境［19］。互花米草入侵后初期鹽沼中大型底棲動(dòng)物群落的物種豐富度和多樣性處于較低水平,但隨著受互花米草入侵后鹽沼發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng),大型底棲動(dòng)物群落會(huì)趨于穩(wěn)定,物種豐富度和多樣性將逐漸上升,并可能高于原有的水平［15,20］。

但從物種種類(lèi)分布角度 （表1）和聚類(lèi) （圖4）及MDS（圖5）分析結(jié)果來(lái)看,互花米草入侵后的潮灘大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)有所下降,且群落組成和結(jié)構(gòu)都發(fā)生了較為明顯的變化。紅樹(shù)林覆蓋潮灘上的11種大型底棲動(dòng)物有7種出現(xiàn)在了互花米草覆蓋潮灘上 （伍氏厚蟹,尖錐擬蟹守螺,珠帶擬蟹守螺,短擬沼螺,日本刺沙蠶,細(xì)首紐蟲(chóng),黑口濱螺）,但包括優(yōu)勢(shì)種可口革囊星蟲(chóng)在內(nèi)的一些原本紅樹(shù)林群落中的種類(lèi)在互花米草覆蓋潮灘上消失了,而被縊蟶、腦紐蟲(chóng)等種類(lèi)所取代。聚類(lèi)和MDS分析的結(jié)果也顯示,互花米草入侵區(qū)域與紅樹(shù)林覆蓋區(qū)的大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)有較為明顯的差異。結(jié)果表明,在西門(mén)島紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)及周邊的潮間帶灘涂受到互花米草入侵后,雖然其中大型底棲動(dòng)物的多樣性水平保持了較高的水平,但群落組成和結(jié)構(gòu)與原有紅樹(shù)林覆蓋潮灘間存在的差異表明米草入侵已使潮灘大型底棲動(dòng)物群落發(fā)生明顯改變。

在潮灘生態(tài)系統(tǒng)中,入侵植物往往能改變生態(tài)系統(tǒng)中水流、光照及沉積物等環(huán)境特征,同時(shí)影響著底棲動(dòng)物的分布,扮演了 “生態(tài)工程師”的角色［21］。國(guó)內(nèi)學(xué)者［22］認(rèn)為,互花米草可為底棲動(dòng)物提供大量生存所需的餌料和適宜的環(huán)境。而互花米草植株高大,分布密度高,根系發(fā)達(dá),且蓋度大,從而通過(guò)影響大型底棲動(dòng)物的通氣狀況以及生存空間等方式對(duì)大型底棲動(dòng)物的生活造成影響。一般認(rèn)為,互花米草的生長(zhǎng)會(huì)使潮間帶土壤微生物功能群種類(lèi)增多,增高微生物酶活性,同時(shí)土壤理化性質(zhì)也隨之改變［23-24］。與光灘相比,互花米草所在的土壤中通常具有更多微生物賴(lài)以生長(zhǎng)的碳源種類(lèi),因此,其生長(zhǎng)的土壤中的微生物量也相應(yīng)較高［25］,從而影響該處大型底棲動(dòng)物含量,造成某些種類(lèi)大型底棲動(dòng)物的密度顯著高于土著植物和光灘生境［7］。

綜上所述,本次調(diào)查結(jié)果顯示,在西門(mén)島紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)及鄰近潮間帶灘涂,被互花米草侵占的灘涂與紅樹(shù)林覆蓋潮灘相比,其中的大型底棲動(dòng)物的多樣性指數(shù)雖未降低,但二者間種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)卻已有顯著差別,表明互花米草的入侵已使該區(qū)域潮灘的大型底棲動(dòng)物群落發(fā)生了改變,正在形成一個(gè)不同于原有體系但同樣有著較高生物多樣性的大型底棲動(dòng)物群落。這種變化將如何對(duì)該處潮灘生態(tài)系統(tǒng)乃至周邊濱海生態(tài)系統(tǒng)造成影響還需要進(jìn)一步的研究,相應(yīng)地,互花米草入侵對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響也需要更長(zhǎng)期的跟蹤調(diào)研來(lái)加以評(píng)估。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

Q 954

：A

：0528-9017（2014）04-0572-06

文獻(xiàn)著錄格式：王安安,孫雪,蔡景波,等.互花米草入侵對(duì)紅樹(shù)林濕地潮灘大型底棲動(dòng)物群落的影響 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014（4）：572-577.

2013-11-24

國(guó)家自然科學(xué)基金 （40906072）；浙江省自然科學(xué)基金 （Y5090195）

王安安 （1993-）,浙江杭州人,環(huán)境科學(xué)方向本科生。E-mail：475071017@qq.com。