汪建華, 周先容, 尚 進(jìn), 江 波, 張 燕, 何秀利

(長(zhǎng)江師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 重慶 涪陵 408100)

巴山榧樹(TorreyafargesiiFranch.)為紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)常綠喬木或灌木,間斷分布于我國(guó)秦嶺、大巴山、邛崍山、大婁山、巫山、武陵山和大別山等海拔800～2 700 m的亞熱帶山區(qū),常散生于針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林和常綠闊葉林,其種群密度小,生殖障礙大,物種處于易危狀態(tài)[1-2].到目前為止,對(duì)巴山榧樹的研究主要涉及地理分布、資源、遺傳多樣性等方面[1-3].因此,巴山榧樹群落生態(tài)學(xué)特征在很大程度上仍處于未知狀態(tài).植物群落是不同植物在長(zhǎng)期環(huán)境變化中相互適應(yīng)而形成的,植物群落的整體狀況綜合體現(xiàn)了特定區(qū)域的生態(tài)本底,是生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)的重要依據(jù)[4].研究珍稀植物群落的性質(zhì)和特征有助于揭示相應(yīng)植被類型生物多樣性的形成和維持機(jī)制[5].金佛山處于我國(guó)東西南北動(dòng)植物交匯之地,為巴山榧樹分布之南界,其殘存的巴山榧樹灌叢群落是巴山榧樹分布地自然植被的一個(gè)典型代表[1].本研究以金佛山巴山榧樹灌叢群落為研究對(duì)象,通過對(duì)群落物種組成、群落外貌、結(jié)構(gòu)和物種多樣性的分析,探討該地區(qū)巴山榧樹群落的自然生態(tài)規(guī)律,對(duì)于金佛山殘存巴山榧樹群落的保護(hù)與管理以及喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要的意義.

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1研究地點(diǎn)的自然概況金佛山自然保護(hù)區(qū)位于重慶市南川區(qū)境內(nèi),北緯28°50′～29°20′,東經(jīng)107°00′～107°22′,面積418.5 km2.金佛山系大婁山脈延伸至四川盆地東南部的突異山峰,最高海拔2 251 m,其地形地貌兼具四川盆地與云貴高原的特點(diǎn),為典型的石灰?guī)r喀斯特地貌.金佛山處于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,雨量充沛,多云霧,冬微寒夏暖,立體氣候明顯.年平均溫度8.3 ℃,1月平均溫度-2.1 ℃,7月平均溫度17.8 ℃,極端低溫-7.9 ℃,極端高溫26 ℃；年平均降水量1 395.5 mm；年平均日照時(shí)數(shù)1 079.4 h；相對(duì)濕度90%.土壤類型主要有黃壤、黃棕壤和山地草甸土[6-7].

1.2樣方設(shè)置與調(diào)查調(diào)查地點(diǎn)位于金佛山自然保護(hù)區(qū)甑子巖東側(cè)周家石窖中山山腰,海拔1 340～1 430 m.該處喀斯特地貌發(fā)育,多石隙、溶洞；植被為次生灌叢群落,是金佛山巴山榧樹集中分布的區(qū)域.群落樣地調(diào)查于2011年6～8月進(jìn)行.沿海拔1 340、1 365、1 380、1 405和1 430 m梯度設(shè)置100 m2的樣地5個(gè)(樣地1～5),每個(gè)樣地劃分為4個(gè)5 m×5 m的灌木小樣方,在每一小樣方的左上角設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本植物小樣方.調(diào)查記錄內(nèi)容包括地點(diǎn)、地理位置、地質(zhì)地貌、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤,以及每種植物的名稱、株(叢)數(shù)、高度、蓋度、頻度等.

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1植物名稱、葉質(zhì)和葉級(jí) 調(diào)查記錄到的植物種類按照《中國(guó)植物志》分類系統(tǒng)歸類,植物的中文名和拉丁學(xué)名以《中國(guó)植物志》和《Flora of China》為準(zhǔn).葉質(zhì)參照K. Paijmans[8]的葉質(zhì)分類系統(tǒng)劃分.葉級(jí)參照C. Raunkiaer[9]的葉級(jí)分類系統(tǒng)劃分.

1.3.2生活型和生活型譜 生活型分類參照C. Raunkiaer的分類系統(tǒng)[9],選其中最主要的5個(gè)類型(高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物)作為研究對(duì)象.然后利用群落中各類生活型的物種數(shù)、頻度和蓋度數(shù)據(jù)構(gòu)建區(qū)系譜、頻度譜和植被譜3種生活型譜[9-12].區(qū)系譜是由區(qū)系中各類生活型的物種數(shù)占區(qū)系植物總種數(shù)的百分率組成,其公式為：某生活型的百分?jǐn)?shù)(%)=(該群落內(nèi)某生活型所有物種數(shù)×100)/該群落內(nèi)所有物種總數(shù).頻度譜由各類生活型的物種頻度占群落全部物種總頻度的百分率組成,其公式為：某生活型的百分?jǐn)?shù)(%)=(該群落內(nèi)某生活型所有物種出現(xiàn)的樣方數(shù)×100)/該群落內(nèi)所有物種出現(xiàn)的樣方總數(shù).植被譜則由各類生活型的物種蓋度占群落全部物種總蓋度的百分率組成,其公式為：某生活型的百分?jǐn)?shù)(%)=(該群落內(nèi)某生活型所有物種的蓋度×100)/該群落內(nèi)所有物種的總蓋度.

1.3.3重要值 分別計(jì)算灌木層和草本層植物的重要值,其計(jì)算公式為：重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3.

1.3.4群落物種多樣性 本文選用豐富度指數(shù)(S)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)測(cè)度巴山榧樹灌叢群落物種多樣性,其計(jì)算公式為：

物種豐富度S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的所有物種數(shù)目；

Shannon-Wiener指數(shù)H′=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)Jsw=(-∑PilnPi)/lnS[13-15],

式中,Pi為種i的相對(duì)重要值,Pi=Ni/N,Ni為種i的重要值,N為樣地中所有物種重要值之和.

2 結(jié)果與分析

2.1種類組成在金佛山巴山榧樹灌叢群落500 m2的樣方中,共記錄到維管束植物64科136屬176種(表1),其中,蕨類植物有4科6屬7種,分別占總科、屬、種的6.25%、4.41%、3.98%.種子植物60科130屬169種,分別占總科、屬、種的93.75%、95.59%、96.02%.裸子植物僅巴山榧樹、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)和三尖杉(Cephalotaxusfortunei)3種.被子植物58科127屬166種,其中雙子葉植物53科114屬146種,單子葉植物5科13屬20種.含種數(shù)較多的科有薔薇科(Rosaceae)(15種)、菊科(Compositae)(11)、樟科(Lauraceae)(7)、忍冬科(Caprifoliaceae)(7)、蕓香科(Rutaceae)(6)、茜草科(Rubiaceae)(6)、禾本科(Gramineae)(6)、百合科(Liliaceae)(6)、小檗科(Berberidaceae)(5)、豆科(Leguminosae)(5)、五加科(Araliaceae)(5)、莎草科(Cyperaceae)(5)、桑科(Moraceae)(4)、蕁麻科(Urticaceae)(4)和衛(wèi)矛科(Celastraceae)(4).含種數(shù)較多的屬有花椒屬(Zanthoxylum)(5種),苔草屬(Carex)(4)、懸鉤子屬(Rubus)(3)、堇菜屬(Viola)(3)、菝葜屬(Smilax)(3)、八角楓屬(Alangium)(3)、栒子屬(Cotoneaster)(3)、莢蒾屬(Viburnum)(3)、忍冬屬(Lonicera)(3)和小檗屬(Berberis)(3).可見,金佛山巴山榧樹灌叢群落的物種豐富,科、屬的組成復(fù)雜.

2.2群落外貌特征

2.2.1生活型譜 由圖1可見,金佛山巴山榧樹灌叢群落最顯著的特征是高位芽植物占有相當(dāng)高的比例.在區(qū)系譜中,高位芽植物(121種)占68.75%,地面芽植物(35種)占19.89%,地下芽植物(9種)占5.11%,地上芽植物(4種)和一年生植物(7種)分別占2.27%和3.98%.在頻度譜和植被譜中,各類生活型的比例與區(qū)系譜不同,但變化幅度不大,總體上呈現(xiàn)出：高位芽植物>地面芽為主>地下芽植物>一年生植物>地上芽植物,但植被譜中一年生植物<地上芽植物.盡管一年生植物的物種數(shù)、頻度略高于地上芽植物,但是其蓋度低于地上芽植物.

表 1 金佛山巴山榧樹群落的物種組成

圖1 金佛山巴山榧樹群落的生活型譜Fig. 1 Life-form spectra of Torreya fargesii community in Jinfo Mountains

2.2.2葉片特征 葉的特征主要包括葉級(jí)、葉型、葉質(zhì)、葉緣等4個(gè)方面,也是構(gòu)成群落外貌的重要方面,反映了群落的生態(tài)和歷史[16].金佛山巴山榧樹灌叢群落以中型葉為主,占67.04%；小型葉次之,占25.57%；大型葉和微型葉都很少.就葉型而言,單葉的比例很高,占80.11%,復(fù)葉較少.葉的質(zhì)地以草質(zhì)為主,占64.77%,膜質(zhì)葉最少,僅占2.84%.非全緣葉略多于全緣葉(表2).因此,該群落葉的性質(zhì)以中型葉、單葉、草質(zhì)和非全緣為主.

2.3群落結(jié)構(gòu)特征巴山榧樹灌叢群落成層現(xiàn)象較明顯,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,在垂直方向上可劃分為灌木層和草本層,地被層不發(fā)達(dá),層間植物較豐富.灌木層高度0.1～4 m,蓋度在30%～60%之間,主要由紅豆杉科、蕓香科、薔薇科、漆樹科(Anacardiaceae)、樺木科(Betulaceae)、樟科等的高位芽植物組成,其中重要值大于2%的種類有15種(表3).此層的優(yōu)勢(shì)種有巴山榧樹、異葉花椒(Zanthoxylumovalifolium)、插田泡(Rubuscoreanus)、棣棠花(Kerriajaponica)、平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、凍綠(Rhamnusutilis)、小蠟(Ligustrumsinense)、山香圓(Turpiniamontana)、貝葉越桔(Vacciniumconchophyllum)、潤(rùn)楠(Machilusnanmu)、金山莢蒾(Viburnumchinshanense)、金絲桃(Hypericummonogynum)等,其中山香圓、潤(rùn)楠、鵝耳櫪、化香樹(Platycaryastrobilacea)、鹽膚木(Rhuschinensis)、毛櫻桃(Cerasustomentosa)等的高度達(dá)到3～4 m,居于灌木層的上層.

草本層高度0.03～1.5 m,蓋度在10%～50%之間,以禾本科、莎草科、菊科、蕨科(Pteridiaceae)等為主,其中重要值大于3%的種類有芒(Miscanthussinensis)、穹隆苔草(Carexgibba)、白苞蒿(Artemisialactiflora)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、冷水花(Pileanotata)、三脈紫菀(Asterageratoides)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)和打破碗花花(Anemonehupehensis)等8種(表4),為草本層的優(yōu)勢(shì)種.

2.4群落物種多樣性據(jù)樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì),金佛山巴山榧樹灌叢群落共有維管束植物176種.從表5可以看出,各樣地物種豐富度(S)表現(xiàn)為灌木層>草本層,灌木層的物種共116種,占群落物種總數(shù)的65.91%.從不同樣地間物種豐富度的大小來看,位于海拔1 400 m以上的樣地4、5的豐富度較高,而位于1 380 m以下的樣地1、2、3的豐富度較低,即樣地5>樣地4>樣地1>樣地2>樣地3.表明該群落物種豐富度隨海拔高度變化而分異,總體上隨海拔升高而增加.群落物種豐富度不僅受到群落所處地水熱條件的制約,還受到人為活動(dòng)的干擾[17].樣地2、3由于石隙多,保水、持水差,且受人為干擾較大,因此其豐富度較樣地1低.

Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)在各樣地、層次中均有較明顯的變化,其變化趨勢(shì)與物種豐富度完全一致,基本上隨海拔升高而上升,且灌木層>草本層.Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)則表現(xiàn)出與物種豐富度近于相反的趨勢(shì),即隨海拔的升高均勻度指數(shù)逐漸變小,這在灌木層中十分明顯；各樣地灌木層的均勻度指數(shù)也高于草本層.說明金佛山巴山榧樹灌叢群落的物種分布具有明顯的不均勻性,不同海拔高度群落灌木層和草本層的種類組成及其數(shù)量特征差異顯著.

3 討論

巴山榧樹通常散生于我國(guó)亞熱帶山地的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和針闊葉混交林中,喜溫涼濕潤(rùn)環(huán)境,主要生長(zhǎng)在山坡林下陰濕處、溝谷溪邊及懸崖峭壁上,呈島嶼化斑塊分布[1-2].金佛山喀斯特地貌上殘存的巴山榧樹灌叢群落系林木砍伐后形成的次生灌叢,該群落特征是本地區(qū)氣候條件、喀斯特石灰?guī)r山地生境及人類活動(dòng)強(qiáng)烈干擾的綜合反映.

表 2 金佛山巴山榧樹群落葉的性質(zhì)

表 3 巴山榧樹群落灌木層植物的重要值

表 4 巴山榧樹群落草本層植物的重要值

表 5 巴山榧樹群落物種多樣性指數(shù)

金佛山巴山榧樹群落中富含古老成分,如樟科、樺木科、毛茛科(Ranunculaceae)、榆科(Ulmaceae)、殼斗科(Fagaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、槭樹科(Aceraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)；榧樹屬、小檗屬、莢迷屬、三尖杉屬(Cephalotaxus)、穗花杉屬(Amentotaxus)、冬青屬(Ilex)、新木姜子屬(Neolitsea)、山胡椒屬(Lindera)、越桔屬(Vaccinium)、菝葜屬、槭屬(Acer)等.被列入《中國(guó)物種紅色名錄》[18]的有巴山榧樹、三尖杉、穗花杉、貝葉越桔、銀葉桂(Cinnamomummairei)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、羅浮槭(Acerfabri)、色木槭(A.pictum)等8種.這些區(qū)系成分有力地說明了金佛山巴山榧樹群落的殘遺性質(zhì)以及保護(hù)這類珍稀植物群落的必要性.

植物的生活型是群落外貌最重要的標(biāo)志,是植物群落對(duì)環(huán)境條件的綜合反映,其重要性不亞于群落的種類組成[19].金佛山巴山榧樹群落中高位芽植物占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其物種數(shù)、頻度、蓋度均居各類生活型之首,反映了本地區(qū)溫暖濕潤(rùn)的植物氣候特征.M. C. Messias等[10]對(duì)巴西米納斯吉拉斯州石英巖和鐵英巖出露地區(qū)植物生活型譜的研究表明,不同生境的植被譜差異顯著,在比較不同地區(qū)的生活型譜時(shí),植被譜較區(qū)系譜和頻度譜更有效.區(qū)系譜反映的是群落中各類生活型物種的豐富度,當(dāng)這些物種被賦予頻度和蓋度數(shù)量特征后,生活型譜的實(shí)用性更加明顯.在野外調(diào)查時(shí),由于一些物種的個(gè)體數(shù)量難于計(jì)數(shù),草本植物的密度獲取困難,而蓋度較頻度和密度更不依賴于樣地大小,并且蓋度可以用來評(píng)估各類生活型植物,具有可比性,因此蓋度可能是最有用的參數(shù)[10-11].本研究以各類生活型的物種數(shù)、頻度和蓋度數(shù)據(jù)構(gòu)建了金佛山巴山榧樹群落的3種生活型譜,結(jié)果表明各類生活型在區(qū)系譜、頻度譜和植被譜中的比例有所變化,其總體趨勢(shì)基本一致,但一年生植物和地上芽植物2種生活型所占比例大小在不同生活型譜中存在差異,區(qū)系譜和頻度譜中一年生植物所占比例高于地上芽植物,而植被譜則相反,植被譜可能更真實(shí)地反映了各類生活型在該群落中的地位.

植物群落結(jié)構(gòu)是群落中各種植物在空間、時(shí)間上的配置狀況,是植物與其生長(zhǎng)環(huán)境相互作用的結(jié)果[17,20].盡管巴山榧樹在亞熱帶森林植被中只是伴生種[1-2],但在金佛山喀斯特山地灌叢中其重要值居灌木層首位,然而又與其他物種的重要值相差不大,其優(yōu)勢(shì)地位不顯著.在巴山榧樹灌叢群落中絕大多數(shù)喬木樹種幼苗和灌木集中在同一層片,以同一方式利用共同資源,競(jìng)爭(zhēng)激烈,群落處于不穩(wěn)定的次生演替階段.在群落演替進(jìn)程中,巴山榧樹、潤(rùn)楠、鵝耳櫪、化香樹、鹽膚木等常綠和落葉優(yōu)勢(shì)樹種將在群落結(jié)構(gòu)、演替和恢復(fù)等方面起著重要作用,該灌叢在自然狀態(tài)下具有演替為常綠落葉闊葉混交林的趨勢(shì).

周先容等[1-2]研究表明,海拔是各類非生物因子中影響巴山榧樹分布的最主要因素,海拔可能通過影響光照、溫度和生物因子對(duì)巴山榧樹產(chǎn)生作用,生物因子對(duì)巴山榧樹生長(zhǎng)發(fā)育和生存的影響也十分明顯.本次調(diào)查的巴山榧樹灌叢群落位于海拔1 340～1 430 m,該群落的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)隨海拔升高而增加,較高海拔樣地中有更多的喬木幼樹和灌木為巴山榧樹幼苗生長(zhǎng)提供遮光的環(huán)境,同時(shí)也可免遭更嚴(yán)重的人為破壞,因此巴山榧樹的多度隨海拔升高有所增加.該灌叢群落位于金佛山甑子巖附近,受開礦、樵采和放牧等影響較大,群落具有明顯的次生性.從保護(hù)生物多樣性的角度出發(fā),應(yīng)嚴(yán)格限制涉及自然保護(hù)區(qū)的開發(fā)建設(shè)活動(dòng),同時(shí)加強(qiáng)珍稀植物群落的撫育管理,恢復(fù)與重建喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于金佛山巴山榧樹種群的保護(hù)顯得尤為重要和迫切.

致謝野外調(diào)查得到西南大學(xué)劉玉成教授的指導(dǎo)和金佛山自然保護(hù)區(qū)管理局的支持；課題研究還得到長(zhǎng)江師范學(xué)院科研基金(2013XJYB002)的資助,謹(jǐn)致謝意!

[1] 周先容,張薇,何興金,等. 巴山榧樹(Torreyafargesii)資源及其保護(hù)研究[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(2):42-46.

[2] 周先容,余巖,周頌東,等. 巴山榧樹地理分布格局及潛在分布區(qū)[J]. 林業(yè)科學(xué),2012,48(2):1-8.

[3] 周先容,周頌東,何興金,等. 大婁山區(qū)巴山榧樹遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,39(2):24-27.

[4] 方精云,王襄平,沈澤昊,等. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范[J]. 生物多樣性,2009,17(6):533-548.

[5] 沈澤昊,金義興,趙子恩,等. 亞熱帶山地森林珍稀植物群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(5):800-807.

[6] 周先容. 金佛山自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物評(píng)價(jià)體系初探[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2005,27(5):664-667.

[7] 劉正宇. 重慶金佛山生物資源名錄[M]. 重慶:西南師范大學(xué)出版社,2010.

[8] Paijmans K. An analysis of four tropical rain forest sites in new Guinea[J]. J Ecology,1970,58(1):77-101.

[9] Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography[M]. Oxford:Clarendon Press,1934.

[10] Messias M C, Leite M G, Meira-Neto J A, et al. Life-form spectra of quartzite and itabirite rocky outcrop sites,Minas Gerais,Brazil[J]. Biota Neotrop,2011,11(2):255-268.

[11] Cain S A. Life-forms and phytoclimate[J]. Botanical Rev,1950,16(1):1-32.

[12] Batalha M A, Martins F R. Floristic, frequency and vegetation life-form spectra of a cerrado site[J]. Brazilian J Biology,2004,64(2):203-209.

[13] 馬克平,劉玉明. 生物群落多樣性的測(cè)度方法I:α多樣性的測(cè)度方法(下)[J]. 生物多樣性,1994,2(4):231-239.

[14] 趙群芬,陳光升. 重慶四面山常綠闊葉林群落多樣性與海拔梯度的關(guān)系[J]. 四川師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2004,27(4):405-409.

[15] 謝春平,方彥,方炎明. 不同地區(qū)烏岡櫟群落物種多樣性的比較分析[J]. 四川師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2013,36(3):451-455.

[16] 于倩,謝宗強(qiáng),熊高明,等. 神農(nóng)架巴山冷杉林群落特征及其優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(5):1931-1941.

[17] 康永祥,康博文,劉建軍,等. 陜北黃土高原文冠果群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(16):4328-4339.

[18] 汪松,解焱. 中國(guó)物種紅色名錄(第一卷):紅色名錄[M]. 北京:高等教育出版社,2004.

[19] 江洪. 東靈山植物群落生活型譜的比較研究[J]. 植物學(xué)報(bào),1994,36(11):884-894.

[20] 伊力塔, 韓海榮, 豪樹奇,等. 靈空山遼東櫟群落特征及其物種多樣性[J]. 林業(yè)科學(xué),2010,46(9):164-171.