張春紅，吳文龍，閭連飛，李維林

(江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014)

黑莓Rubus spp.原產(chǎn)于北美洲，屬于薔薇科Rosaceae懸鉤子屬Rubus，是近年來(lái)國(guó)內(nèi)興起的第三代果樹(shù)小漿果果樹(shù)的重要成員之一[1]，其果實(shí)被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者攝取纖維素、維生素E、天然色素和酚類(lèi)物質(zhì)的重要來(lái)源[2]。隨著人們生活水平的提高，黑莓營(yíng)養(yǎng)保健漿果果實(shí)以其獨(dú)特的風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)活性日益受到人們的喜愛(ài)和重視[3]。

自然條件下的成熟黑莓果實(shí)果皮極薄且柔軟多汁，果實(shí)采后極易受損而腐爛，多數(shù)黑莓品種果實(shí)采后存放在0℃條件下僅能維持2～3d，堪稱(chēng)是最不耐貯藏的果實(shí)[4]。因此，硬度是黑莓果實(shí)品質(zhì)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，影響到果實(shí)的加工品質(zhì)、機(jī)械采收、貯藏貨架期和機(jī)械損傷程度[5]，黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑莓果實(shí)為小核果聚合漿果，其中的小核果數(shù)目約有50～100 顆，因品種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果皮和多汁肉質(zhì)的中果皮[6]。包括黑莓在內(nèi)的新興小漿果總體上是一類(lèi)水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因?yàn)楹亢芨撸捕容^低且不耐貯藏，市場(chǎng)上主要用以加工成飲料。目前已有關(guān)于黑莓[7-8]、草莓[9]、黑穗醋栗[10]、藍(lán)莓[11]等種新興漿果果實(shí)發(fā)育規(guī)律的研究報(bào)道，但鮮有對(duì)不同硬度類(lèi)型黑莓品種發(fā)育進(jìn)程與果實(shí)生長(zhǎng)性狀比較分析的報(bào)道。為此，本研究組在前期對(duì)江蘇省5個(gè)黑莓主栽品種果實(shí)發(fā)育至成熟進(jìn)程中的硬度變化規(guī)律的考察研究的基礎(chǔ)(得到了硬度相對(duì)極低和較高的品種類(lèi)型[8])上，以4個(gè)不同硬度品種類(lèi)型的黑莓為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育至完全成熟過(guò)程中果實(shí)的縱徑、橫徑、果質(zhì)量、聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量、百粒質(zhì)量等性狀指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的共性和差異，從而為進(jìn)一步探討黑莓等漿果類(lèi)果實(shí)硬度的形成及其與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的黑莓品種包括果實(shí)硬度較高的品種Chester和Arapaho以及果實(shí)硬度較低的品種Kiowa和Boysenberry。于2013年5月各品種開(kāi)花盛期掛花標(biāo)記，從花后發(fā)育第3天開(kāi)始，每隔2天取樣1次，直至果實(shí)完全變?yōu)槌墒焐?/p>

1.2 方 法

每次取樣結(jié)束后立即對(duì)上述4個(gè)品種果實(shí)的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行調(diào)查，挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實(shí)10粒，3次重復(fù)，用感量為0.01mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑，用感量為1mg的電子天平稱(chēng)量單果質(zhì)量，計(jì)算果實(shí)的縱橫徑比、各發(fā)育歷期縱、橫徑與單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量。對(duì)果實(shí)硬度差異明顯而其發(fā)育歷期相似的兩個(gè)品種Chester和Kiowa，分別于花后第9～54天和第27～54天即果實(shí)自轉(zhuǎn)色至完全成熟期進(jìn)一步考察果實(shí)的組成性狀，用鑷子將小聚合果和果軸(果托，由花托發(fā)育而成)剝離后稱(chēng)量聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量，將聚合果中的種子洗出瀝干水分后稱(chēng)取100粒種子的質(zhì)量，每個(gè)品種每次調(diào)查10粒果實(shí)，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2003軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高硬度黑莓品種Chester和Arapaho果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

高硬度黑莓品種Chester和Arapaho果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐謩e歷時(shí)54和39d，兩個(gè)品種的綠果期均較短，且均在花后第9天開(kāi)始轉(zhuǎn)色。Chester和Arapaho品種的果實(shí)縱、橫徑與單果質(zhì)量生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)分別如圖1A、B和圖2A、B所示。

從圖1A和圖2A中可以看出，在兩個(gè)品種的果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中，果實(shí)的縱、橫徑均呈雙S型且持續(xù)增加的變化趨勢(shì)。Chester的縱橫徑比在花后第3天和第6天基本相同且均較高，分別為1.26和1.25，花后第9天縱橫徑比值降為1.02，以后維持不變，且縱、橫徑增長(zhǎng)量的變化也幾乎與之同步(如圖1B)，這表明，果實(shí)起始發(fā)育時(shí)縱徑發(fā)育可能早于橫徑，而花后第9天兩者開(kāi)始同步。Arapaho果實(shí)縱、橫徑的增長(zhǎng)整體上幾乎與Chester同步，但其縱橫徑比在花后第3～9天即呈逐步下降趨勢(shì)，由1.41降為1.10，而后逐步上升，直至花后第21～27天才維持恒定(1.24)，花后第30～33天又急劇下降至1.17，最終(即花后第36～39天)又小幅上升為1.20。這一觀測(cè)結(jié)果說(shuō)明，果實(shí)起始發(fā)育時(shí)縱徑發(fā)育也可能早于橫徑，但在以后的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中縱、橫徑又呈交替加速增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)(如圖2B)。兩個(gè)品種的單果質(zhì)量均呈單S型逐步平緩增加的變化趨勢(shì)(如圖1A和圖2A)，尤其在果實(shí)發(fā)育后期，Chester和Arapaho果實(shí)分別在花后第45天和第36天直至果實(shí)完全成熟都有一個(gè)明顯加速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而此期正是兩個(gè)品種果實(shí)轉(zhuǎn)為成熟色的最終階段。

圖1 Chester果實(shí)縱、橫徑與單果質(zhì)量的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.1 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter,transverse diameter and single fruit mass of Chester

圖2 Arapaho果實(shí)縱、橫徑與單果質(zhì)量的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.2 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter,transverse diameter and single fruit mass of Arapaho

Chester和Arapaho果實(shí)在不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的調(diào)查結(jié)果(如圖1B和圖2B)表明，果實(shí)縱、橫徑均在花后3天以?xún)?nèi)(即0～3d)增長(zhǎng)最快，Chester的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為6.46和5.11mm，而Arapaho的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為6.86和4.86mm。從花后第9天轉(zhuǎn)色前后直至成熟的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑增長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)也較為相似，整體上均呈現(xiàn)出下降—上升—下降—上升的變化趨勢(shì)，在花后第9天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中，其果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均較高，僅次于花后3天內(nèi)(即0～3d)的凈增長(zhǎng)量；尤其在最后3天的成熟階段，其單果凈生長(zhǎng)量最大，Chester和Arapaho分別凈增加 1.466 和 1.856g。

2.2 低硬度黑莓品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

低硬度黑莓品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐謩e歷時(shí)54和36d，其綠果期均較長(zhǎng)，其綠果分別在開(kāi)花第27和第15天后開(kāi)始轉(zhuǎn)色。在其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑也均呈雙S型持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)(如圖3A和圖4A所示)。Kiowa果實(shí)的縱橫徑比在花后第3天和第6天時(shí)略高(1.37)，開(kāi)花第9天后略有下降(1.30)，花后第21天略有升高(1.33)。而B(niǎo)oysenberry果實(shí)的縱、橫徑，整體上也是在花后第3天和第6天略高(1.27)，開(kāi)花第9天后即下降(1.10)，開(kāi)花第18天后呈現(xiàn)出升高—降低交替變化的趨勢(shì)。Kiowa和Boysenberry的平均單果質(zhì)量整體上也均呈單S型逐步平穩(wěn)增加趨勢(shì)，在花后第45和30天，兩個(gè)品種分別開(kāi)始接近成熟的后期，不僅平均單果質(zhì)量急速增加，且果實(shí)的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

圖3 Kiowa果實(shí)縱、橫徑與果質(zhì)量的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.3 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter,transverse diameter and fruit mass of Kiowa

圖4 Boysenberry果實(shí)縱、橫徑與果質(zhì)量的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)Fig.4 Growth and development dynamics of fruit longitudinal diameter,transverse diameter and fruit mass of Boysenberry

兩個(gè)品種果實(shí)不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的調(diào)查結(jié)果(如圖3B和圖4B)表明，果實(shí)的縱、橫徑在花后3天內(nèi)的增長(zhǎng)也均最快，Kiowa果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為9.00和6.57mm，而B(niǎo)oysenberry果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為7.01和5.79mm。在花后3天的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱徑、橫徑及平均單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量均呈上升—下降交替變化的趨勢(shì)，并且?guī)讉€(gè)性狀指標(biāo)的凈生長(zhǎng)量各自都有高峰值出現(xiàn)。Kiowa在花后第6～9和第18～21天以及接近完全成熟的花后第48～51天其縱、橫徑生長(zhǎng)較快，且單果凈增長(zhǎng)量在花后第48～51天也達(dá)最大值(5.840g)，其次為花后第42～45天的測(cè)定值(2.561g)。Boysenberry果實(shí)的縱、橫徑分別在花后第6～9和第15～18天以及接近完全成熟的花后第27～30天增長(zhǎng)較快，尤其是在花后第27～30天，其單果質(zhì)量的增加量也最大(1.850g)，其次是花后第33～36天的增加量(1.577g)。

2.3 Chester和Kiowa果實(shí)在轉(zhuǎn)色成熟中其組成性狀的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

兩個(gè)生育期長(zhǎng)但硬度差異明顯的品種即高硬度的Chester(花后第9～54天)和低硬度的Kiowa(花后第27～54天)在果實(shí)轉(zhuǎn)色成熟進(jìn)程中果實(shí)性狀的動(dòng)態(tài)變化情況分別如圖5A與B所示。Chester的聚合果總質(zhì)量整體上呈增加的趨勢(shì)，尤其在花后第51～54天即果實(shí)完全成熟期間，聚合果總質(zhì)量的增長(zhǎng)量最大，由2.403g增長(zhǎng)至最高值4.190g。相比之下，Kiowa品種在果實(shí)轉(zhuǎn)色之后其聚合果總質(zhì)量雖呈增加的趨勢(shì)，但在接近成熟的花后第51天時(shí)達(dá)到最大值12.783g，果實(shí)完全成熟時(shí)其聚合果總質(zhì)量下降至11.300g。兩個(gè)品種果實(shí)在轉(zhuǎn)色進(jìn)程中其聚合果附著的果軸質(zhì)量的變化也有較大的差異，Chester品種在花后第9天轉(zhuǎn)色直至第21天時(shí)，果軸呈現(xiàn)逐步小幅增加的趨勢(shì)，之后略有下降，基本保持恒定直至花后第51天，在花后第54天果實(shí)完全成熟時(shí)，果軸質(zhì)量急速增加至最大值0.337g。Kiowa在花后第27～33天其果軸質(zhì)量有小幅的增長(zhǎng)，到花后第36天略有下降，花后第36～51天逐步增加至最大值1.190g，而到花后第54天又略有下降(0.900g)。

Chester單核果質(zhì)量在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中呈逐步增加的趨勢(shì)，直至花后第54天增至最大值0.099g，也以花后第51～54天的增長(zhǎng)量為最大(0.039g)。與聚合果總質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)類(lèi)似，Kiowa在花后第27～54天的發(fā)育進(jìn)程中，單核果質(zhì)量先呈逐步增加的趨勢(shì)，直至花后第51天達(dá)到最大值0.126g，花后第54天其單核果質(zhì)量下降至0.087g。Chester種子的百粒質(zhì)量自花后第9天直至第30天呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，開(kāi)花第30天后趨于穩(wěn)定(0.316g)，直至花后第51和第54天才略有上升(分別為0.380和0.330g)。Kiowa種子百粒質(zhì)量在花后第27～33天呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，到花后第33天趨于穩(wěn)定，直至花后第51天(0.436g)和第54天(0.414g)其百粒質(zhì)量才略有下降。

圖5 Chester和Kiowa轉(zhuǎn)色成熟進(jìn)程中果實(shí)組成性狀的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.5 Growth dynamics of fruit characteristics of Chester and Kiowa during the process of color turning to maturity

3 結(jié)論與討論

黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處于每年7～8月的高溫夏季，因而給其采收、貯藏和運(yùn)輸?shù)葞?lái)了極大的不便，這已成為目前限制國(guó)內(nèi)低山丘陵地區(qū)黑莓產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的最重要因素。黑莓果實(shí)為聚合果，由分布在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成熟時(shí)小核果與花托不分離，成熟時(shí)無(wú)呼吸躍變，不依賴(lài)于乙烯釋放，必須完全成熟時(shí)才能采收食用[12]，故采收時(shí)的硬度對(duì)于黑莓生產(chǎn)各環(huán)節(jié)尤為關(guān)鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的生物學(xué)特性，因此文中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果能為品種的栽培推廣提供參考依據(jù)[13]。

黑莓果實(shí)發(fā)育至成熟經(jīng)歷了一系列的轉(zhuǎn)色階段，直立無(wú)刺類(lèi)型品種一般分為起始綠果期(授粉后10天以?xún)?nèi))、發(fā)育至完全變紅(授粉后第20～40天)、發(fā)育至完全變亮黑(授粉后第45～55天)這3個(gè)時(shí)期[14]。關(guān)于黑莓的生長(zhǎng)發(fā)育，吳文龍等人[7]對(duì)Boysenberry果實(shí)在發(fā)育30天內(nèi)的果徑和單果質(zhì)量進(jìn)行了初步分析，結(jié)果表明，果質(zhì)量和果徑主要在果實(shí)發(fā)育后期形成，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。兩個(gè)高硬度和兩個(gè)低硬度品種授粉后至完全成熟時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育都具有周期性變化規(guī)律，即所有品種果實(shí)的縱、橫徑均呈雙S型增加趨勢(shì)，且以授粉后3天內(nèi)的生長(zhǎng)為最快，尤其是相同硬度的品種類(lèi)型果實(shí)在轉(zhuǎn)色至成熟發(fā)育進(jìn)程中其縱、橫徑增長(zhǎng)變化趨勢(shì)較為類(lèi)似。高硬度的Chester和Arapaho品種從開(kāi)花第9天轉(zhuǎn)色前后直至成熟進(jìn)程中，其縱、橫徑增長(zhǎng)量整體上呈下降—上升—下降—上升的變化趨勢(shì)，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均在花后第9天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中出現(xiàn)峰值，完全成熟前的最后3天單果凈生長(zhǎng)量也最大。低硬度品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)的縱徑、橫徑以及單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量均呈上升—下降的交替變化趨勢(shì)，且?guī)讉€(gè)凈生長(zhǎng)量各自出現(xiàn)了高峰值時(shí)期。Kiowa果實(shí)縱、橫徑在花后第6～9、第18～21及第48～51天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第48～51天的單果凈增長(zhǎng)量最大；Boysenberry果實(shí)縱、橫徑在花后第6～9、第15～18及第27～30天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第27～30天單果質(zhì)量的增加量最大。這一結(jié)果表明，這幾個(gè)發(fā)育階段是決定黑莓果實(shí)大小和產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。此外，成熟期相似的高硬度Chester的聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量和單核果質(zhì)量均在花后第54天的最終成熟時(shí)分別增長(zhǎng)至最高值，而低硬度的Kiowa則在花后第51天三者分別達(dá)到最高值。這一結(jié)果進(jìn)一步表明，各黑莓品種在接近成熟和最后成熟階段其果實(shí)性狀不僅表現(xiàn)出果實(shí)大小和單果質(zhì)量的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現(xiàn)差異的關(guān)鍵時(shí)期也是在其最后成熟階段，這與我們之前對(duì)其成熟果實(shí)硬度的測(cè)定結(jié)果完全一致[8]。

果實(shí)硬度屬于多基因控制的復(fù)雜性狀[15]，這可能要采用包括雜交育種在內(nèi)的多種生物學(xué)手段才能改良。近有研究者發(fā)現(xiàn)，采用赤霉蕓苔素生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實(shí)硬度[16]，不同方式和不同顏色的紙袋套袋會(huì)一定程度降低柿果的硬度[17]。對(duì)不同硬度黑莓品種生長(zhǎng)性狀的共性和差異的分析，不僅揭示了黑莓果實(shí)組成性狀的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，也為黑莓果實(shí)硬度形成機(jī)理的探討改良及其生產(chǎn)栽培供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

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