劉萌萌,曾燕如,江建斌,章凱麗,喻衛(wèi)武
(浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地,浙江 臨安 311300)
礦質(zhì)營養(yǎng)對植物生長發(fā)育、產(chǎn)量的形成和品質(zhì)的改善有重大影響[1-2],適宜的礦質(zhì)元素水平及其平衡是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[3]。葉片是植物合成光合產(chǎn)物的主要器官,能夠為植物營養(yǎng)及生殖生長提供碳水化合物[4],其礦質(zhì)元素的豐缺直接影響著葉片光合作用能力的大小,進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。葉片營養(yǎng)分析已成為了解植物體內(nèi)營養(yǎng)狀況和礦質(zhì)營養(yǎng)研究的一種基本手段[5-7]。
榧樹Torreya grandis系裸子植物紅豆杉科Taxaceae榧屬Torreya常綠喬木,其商品化栽培的唯一栽培類型香榧Torreya grandis‘Merrillii’是我國特有的珍貴多用途經(jīng)濟(jì)干果樹種,其發(fā)源地和主產(chǎn)區(qū)在浙江會稽山區(qū)[8]。香榧營養(yǎng)豐富,其種仁含油率為54.6%~61.5%,蛋白質(zhì)含量為12.1%~16.4%,其種仁含有17種氨基酸,風(fēng)味獨特,為干果中的珍品[9]。由于嫁接繁殖及規(guī)模造林技術(shù)的突破,從本世紀(jì)初開始,香榧產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,僅浙江省每年造林就接近2 000 hm2。但是,目前有關(guān)香榧周年營養(yǎng)需求的研究報道甚少,生產(chǎn)管理中最重要的施肥環(huán)節(jié)缺乏理論指導(dǎo),普遍存在著盲目施肥的現(xiàn)象。為了了解香榧周年生長期內(nèi)的營養(yǎng)狀況,從而為香榧的科學(xué)施肥提供理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo),文中測定并分析了香榧生長期內(nèi)葉片中礦物質(zhì)元素含量的動態(tài)變化曲線,現(xiàn)將研究結(jié)果報道如下。
試驗于2012~2013年在浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)國家林業(yè)局林木良種基地的香榧試驗林中進(jìn)行。研究的香榧樹齡為(2+10)年(即砧木為2年生榧樹,嫁接后生長了10年),樹體生長正常,并已進(jìn)入結(jié)果期。
試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,每5株為1小區(qū),重復(fù)3次。從2012年5月15日開始,每隔1個月采樣1次,至2013年3月15日止共取樣10次。隨機(jī)摘取香榧樹冠中部東、南、西、北四個方向的1年生枝條1~2個,每株采枝條4~8個,剪下枝條上的葉片裝袋帶回實驗室。2月為樹體生長活動緩慢期,故沒有采樣分析。
將樣品帶回實驗室后用自來水和蒸餾水沖洗干凈,再用去離子水沖洗,并用濾紙進(jìn)行干燥處理,即于105℃溫度條件下殺青30min,并于65℃下烘干至恒重,然后用粉碎機(jī)(DFT-50,溫嶺市林大機(jī)械有限公司)粉碎樣品并將其混合均勻;用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮液消煮待測樣品。分別采用凱氏定氮法、鉬藍(lán)比色法、原子吸收分光光度法[10]依次測定其氮、磷和鉀、鈣、鎂、銅、錳、鋅含量。采用Excel 2007和SAS 9.2對所測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。
不同生長發(fā)育時期香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量的測定結(jié)果見表1。
表1 不同生長發(fā)育時期香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量的測定結(jié)果?Table 1 Contents of eight mineral elements in T.grandis leaves at different growth and development periods
2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中氮、磷、鉀元素含量的變化曲線如圖1所示,其變化規(guī)律與香榧種子的生長發(fā)育(5~9月)及雌花芽分化(9月以后)的周期有關(guān)。
由圖1可知,N元素含量總體變化不大,其最大值出現(xiàn)在2013年3月,最小值出現(xiàn)在2012年6月,總體下降幅度為26.9%,而2012年5~6月的下降幅度為26.5%。這是因為2012年6月香榧種子開始生長膨大,在種子膨大初期,葉片中的N含量因供給種子生長而有所下降;2012年7~8月種子充實后處于內(nèi)部物質(zhì)旺盛轉(zhuǎn)化期,直至2012年9月種子成熟及后續(xù)的3個月,葉片中的N含量相對穩(wěn)定,沒有明顯的變化趨勢。
圖1 不同日期采摘的香榧葉樣中氮、磷、鉀含量的季節(jié)變化曲線Fig.1 Seasonal changes of N,P and K contents in T.grandis leaves picked at different dates
P元素含量從種子膨大初期至次年1月一直呈現(xiàn)下降趨勢,總的下降幅度為54.0%,其中2012年5~6月下降23.1%。種子充實及物質(zhì)轉(zhuǎn)化期至種子成熟期,葉片中的P元素含量相對穩(wěn)定,方差分析結(jié)果(見表1)也說明,這段時期葉片中P元素含量的變化并無顯著差異;種子成熟后葉片中P元素含量又呈現(xiàn)下降趨勢,至2012年12月降為最低值。
K元素作為多種酶的活化輔助因子,能夠促進(jìn)作物蛋白質(zhì)的合成、碳水化合物的代謝及運輸[11]。2012年5~6月葉片中的K含量下降,下降幅度為36.2%;2012年6~7月葉片中的K含量有所增加;2012年7月至年底葉片中的K含量有所波動,但相對穩(wěn)定,變幅不大;2012年11月以后葉片中的K含量又開始下降,2012年11月至2013年1月其下降幅度為31.5%,此期是花芽分化期及根系旺盛生長期[9];2013年3月葉片中的K含量要高于1月的。從2012年5月中旬至2013年3月,葉片中的K含量總體下降幅度為48.2%。
在整個采樣過程中,P元素含量的平均值為2.34mg/g,而葉片中N和K元素含量一直保持著較高的水平,其平均值分別為18.46和10.83mg/g。從N、P、K這三種元素的年動態(tài)變化規(guī)律來看,2012年5~6月種子體積生長期N、P、K元素的含量均有不同程度的下降:其中K元素含量的下降幅度最大,達(dá)36.2%;種子發(fā)育內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化期,這三種元素的含量變化不大;2012年9月種子采收后,N元素含量變化不大,而P、K元素含量均有所下降,尤其是K元素含量,下降幅度為5.74%。
2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中鈣、鎂含量的變化曲線如圖2所示。
圖2 不同日期采摘的香榧葉樣中鈣、鎂含量的季節(jié)變化曲線Fig.2 Seasonal changes of Ca and Mg contents in T.grandis leaves picked at different dates
從圖2中可以看出,2012年5~11月香榧葉片中的鈣含量大致呈上升趨勢,而5月中旬葉片中的鈣含量處于整個年周期的最低水平;2012年11月至2013年1月有小幅下降,此時是花芽分化期及根系旺盛生長期;而2013年1~3月的測定值卻大幅增加。因為Ca是較難移動的元素[12],所以隨著時間的推移,Ca的含量會不斷升高。
葉片中的鎂含量在整個生長周期有小幅波動,總體呈下降趨勢(如圖2所示)。方差分析結(jié)果(見表2)也表明,從種子速生期(2012年5月初至6月底)直至種子成熟期(2012年9月),葉片中的Mg含量有所下降,但下降前后葉片中Mg含量的差異并不顯著,而香榧屬于種仁含鎂豐富的干果[9],說明葉片中的Mg并不是種子Mg的供應(yīng)源;種子采收后是香榧的花芽分化期,2012年9月種子采后的一個月內(nèi)葉片中鎂元素含量下降明顯,隨后卻緩慢下降,此時葉片中的鎂有可能供應(yīng)花芽分化;1月以后葉片中的鎂含量又逐漸增加。
2012年5月至2013年3月測定的所采樣品中錳、銅、鋅含量的季節(jié)變化曲線如圖3所示。
由圖3可知,葉片中錳元素的含量,2012年5月初較低(55.41mg/kg),2012年6月中旬開始快速上升,至2012年11月中旬達(dá)到最大值(126.04mg/kg),隨后有所回落。
圖3 不同日期采摘的香榧葉樣中錳、銅、鋅含量的季節(jié)變化曲線Fig.3 Seasonal changes of Mn,Cu and Zn contents inT.grandis leaves picked at different dates
在種子體積速生期至種子發(fā)育成熟期,葉片中的Cu含量總體上呈現(xiàn)出先上升而后又急劇下降的變化趨勢;2012年種子采摘后的10月至2013年的1月,葉片中的Cu含量保持相對穩(wěn)定的狀態(tài);2013年的1~3月呈現(xiàn)出上升趨勢。從圖3中可以看出,2012年5~10月香榧葉片中Cu含量的最高值出現(xiàn)在7月份,滯后于香榧速生期(6月份)1個月,而最低值出現(xiàn)在10月份,又滯后于香榧采收日期(9月份)一個月,說明葉子中Cu元素的積累和流失與果實的快速發(fā)育和收獲存在著直接的關(guān)系,種子的快速發(fā)育時期樹體對Cu元素的吸收量增大,而果實采摘后樹體對Cu元素的吸收量下降(圖3)。
種子體積膨大期葉片的Zn含量由26.02mg/kg下降到17.15mg/kg,降幅為34.1%,至2012年10月中旬又呈現(xiàn)上升趨勢,然后再下降,至次年3月又呈現(xiàn)上升趨勢,在翌年種子體積增長期又呈下降趨勢。這一變化規(guī)律說明,種子體積生長與香榧花芽的形成對Zn有一定的需求量,而種子發(fā)育內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化期對Zn的需求量不大,葉片對Zn有所積累。
對香榧葉片中氮N、磷P、鉀K、鈣Ca、鎂Mg、錳Mn、銅Cu、鋅Zn元素進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果見表2。表2表明,P和K呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān),P和Mg具有極顯著的正相關(guān),而P和Ca、Mn則呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān),這說明香榧葉片中P和K、P和Mg的吸收有相互促進(jìn)的作用,而P和Ca、P和Mn的吸收則存在著拮抗作用;K和Mg存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系,且含量豐富;N和各礦質(zhì)元素間的相關(guān)性不顯著,但N元素是營養(yǎng)生長所必需的。此外,葉片中Ca和Zn間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。
表2 香榧葉片中各種礦質(zhì)元素之間的相關(guān)系數(shù)?Table 2 The correlation coefficients between different mineral elements in T.grandis leaves
本實驗對香榧葉片中8種礦質(zhì)元素含量進(jìn)行了為期11個月的測定,并對各礦質(zhì)元素含量的動態(tài)變化規(guī)律及其相互間的關(guān)系進(jìn)行了初步的研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在整個采樣過程中,葉片N、K含量的平均值分別為18.40和10.83mg/g,Ca含量的平均值為11.38mg/g,其次是Mg和P,其周年的平均含量分別為3.71和2.34mg/g。
從本實驗結(jié)果來看,2012年5月第1次采集的香榧葉片其N、P、K含量顯著高于種子膨大至種子生長、發(fā)育、成熟期的2012年6~9月這4個月中相應(yīng)的元素含量,但這3種大量元素在此4個月中其含量變化不明顯(見表1)。種子膨大(速生)初期尤其是2012年5月中下旬的15~20天的時間內(nèi),種子細(xì)胞分裂較快,故對3種元素的需求量較大,在植株開花結(jié)實期,這些元素由營養(yǎng)體(莖、葉)運往花和果實(生殖器官)。因此,種子膨大初期葉片中的三大元素優(yōu)先供應(yīng)種子生長,種子膨大期淀粉、總糖大量積累[13-14],從而導(dǎo)致葉片中的N、P、K含量下降。隨著種子體積膨大的結(jié)束,果殼的逐漸形成,種子進(jìn)入內(nèi)部充實期,種子對N、P、K元素的需求減少。在種子成熟后即種子采摘以后,氣溫逐漸下降,根部活力下降,且香榧樹體進(jìn)入雌花芽分化的第2、第3階段及來年種子的緩生期[9],葉片中的N、P、K含量繼續(xù)下降,至次年1月主要用于營養(yǎng)生長的N元素含量呈現(xiàn)回升趨勢,而P、K含量繼續(xù)呈現(xiàn)下降趨勢,以滿足其生殖生長的需要。戴文圣等人[15]的研究結(jié)果表明,香榧林地土壤及種子中大量元素N、P、K含量豐富,但土壤中這三種元素比例失調(diào);土壤有效P、K含量在一定范圍內(nèi)與種子中的P、K含量似有相關(guān)性。本實驗著重研究葉片中的礦質(zhì)元素,葉片中的N、P、K這三個元素之間,僅P、K之間相關(guān)顯著,而土壤中并不缺乏三大元素,但它們彼此間比例失調(diào)。因此建議,在經(jīng)營管理上,施肥前應(yīng)進(jìn)行土壤診斷,以便合理施肥,節(jié)約成本,以免造成施肥過多而引起的面源污染及有毒重金屬的積累與污染,實驗中已發(fā)現(xiàn),大量施肥特別是有機(jī)肥與化肥混施,土壤中的Cd、Pb、Na含量有提高的趨勢。
香榧種子中鈣、鎂含量較多。Mg作為葉綠素的組成成分,在整個香榧生長過程中起著不可或缺的作用;同時,P和Mg具有極顯著的正相關(guān),P和Ca呈顯著的負(fù)相關(guān)。因此,施肥時要考慮這些元素間的作用及其相互關(guān)系。
在對各個礦質(zhì)元素的比較分析中發(fā)現(xiàn),除了Ca、Mn、Cu在種子體積膨大初期2012年5月至6月沒有下降外,其他幾種元素含量均呈現(xiàn)下降的變化趨勢,這說明,種子體積膨大初期葉子可能為種子生長發(fā)育提供了一部分的N、P、K、Mg、Zn,而種子中的Ca、Mn、Cu則可能主要不是來源于葉片。作為重金屬,Cu、Zn在種子中的含量豐富,但其含量在安全范圍以內(nèi),且樣品間的變異系數(shù)小。因此,施用含有這些元素的肥料時要多加注意。此外,2012年5~6月也是香榧營養(yǎng)枝的生長期[9],也要消耗一部分營養(yǎng),這也可能是造成葉片中可移動元素含量下降的原因之一。就Mn元素而言,僅有關(guān)于香榧林地土壤的研究報道,香榧林地不缺Mn[15],而其他方面的研究尚未見諸報道。
鑒于香榧葉片中不同礦質(zhì)元素間的協(xié)調(diào)或拮抗作用,在施肥時應(yīng)該注意各種礦質(zhì)元素用量比例的調(diào)整,以保證香榧樹體營養(yǎng)均衡,植株健康,以利于其早實及產(chǎn)量的提高。
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