張世煌

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

循環(huán)育種要以一般配合力為核心

張世煌

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

商業(yè)育種的“5句話”（立足現(xiàn)有種質(zhì)基礎(chǔ)，以我為核心，向兩邊推開，循環(huán)育種，高密度育種）強(qiáng)調(diào)“以我為核心”，現(xiàn)在怎么又說(shuō)要以一般配合力（GCA）為核心呢？這不是矛盾嗎？其實(shí)，這是兩個(gè)不同的范疇。從育種策略來(lái)說(shuō)，“以我為核心”是原則，是理論基礎(chǔ)；選自交系施行循環(huán)育種，要以一般配合力（GCA）為核心，這是標(biāo)準(zhǔn)。

1 育種原則

商業(yè)育種的“5句話”，也就是企業(yè)pipeline管理的5條基本原則，這是商業(yè)育種的理論基礎(chǔ)。雖然世界各國(guó)玉米育種的雜種優(yōu)勢(shì)模式都是建立在SS×NSS這個(gè)基礎(chǔ)上，但具體到某一個(gè)國(guó)家、某一個(gè)區(qū)域、某一個(gè)企業(yè)，仍要建立自己的育種技術(shù)核心。這句話的含義是把雜種優(yōu)勢(shì)模式落實(shí)到“以我為核心”的種質(zhì)基礎(chǔ)上。這是原則，是種質(zhì)改良與創(chuàng)新的出發(fā)點(diǎn)?！白哓埐健焙汀肮沸荜糇印本褪遣恢v原則，丟失理論核心。

2 育種標(biāo)準(zhǔn)

選育自交系的基本策略是兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的循環(huán)育種。在這個(gè)前提下，如何選育優(yōu)良自交系？其核心標(biāo)準(zhǔn)是GCA。經(jīng)驗(yàn)育種不做早代測(cè)驗(yàn)，不是根據(jù)GCA數(shù)據(jù)進(jìn)行選擇，而是根據(jù)表型選自交系，具有很大的盲目性和偶然性，總體遺傳進(jìn)展必然緩慢，社會(huì)效率很低。

十幾年前，一位從事多年育種工作的老先生說(shuō)過(guò)，玉米育種只有GCA效應(yīng)，沒有SCA（特殊配合力）效應(yīng)。他很敏銳，但這話說(shuō)絕對(duì)了。SCA是客觀存在，只是雜交育種幾十年下來(lái)，隨著雜交種產(chǎn)量的提高，SCA對(duì)增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率已經(jīng)從70%下降到不足20%，雜種優(yōu)勢(shì)也嚴(yán)重下降，以后會(huì)繼續(xù)下降，所以容易被人們忽略，但不會(huì)消失。

循環(huán)育種的本質(zhì)是提高GCA效應(yīng)，這就使商業(yè)育種變得簡(jiǎn)單化；但SCA對(duì)循環(huán)育種和“向兩邊推”起到指引方向的作用，就好比秤砣雖小卻壓千斤。秤砣是看得見的物體，而GCA和SCA都看不見，只能測(cè)試。這就提出一個(gè)育種的選擇標(biāo)準(zhǔn)，在選育自交系前期階段只選擇GCA，到了后期才衡量SCA效應(yīng)。前者是基礎(chǔ)，是主要選擇標(biāo)準(zhǔn)，取決于基因加性效應(yīng)的累積，所以要在前期選擇；后者相對(duì)次要，取決于基因之間的非加性效應(yīng)。不是這樣的話，就解釋不清Mo17和黃早四怎么會(huì)配出那么多優(yōu)良組合了。

3 育種大趨勢(shì)

循環(huán)育種逐漸積累有利等位基因頻率，提升了一般配合力效應(yīng)。比較美國(guó)80多年來(lái)自交系和雜交種的演變趨勢(shì)，為什么種質(zhì)的農(nóng)藝性狀和抗逆性越來(lái)越好，一般配合力越來(lái)越高？從表面看，自交系和雜交種的產(chǎn)量潛力都穩(wěn)步提升，而且累積性地提升了抗逆性；但本質(zhì)上，循環(huán)育種累積了有利等位基因的加性效應(yīng)，于是自交系的一般配合力逐漸上升。在這過(guò)程里，大多數(shù)人只是看到個(gè)別品種的變化，而我們要站在高處，看到所有品種的平均變化趨勢(shì)，即玉米育種整體水平的穩(wěn)步提升或倒退，同時(shí)，增益速度也很重要。所以，宏觀分析才是最可靠的。

美國(guó)跨國(guó)公司對(duì)Mo17和B73為代表的兩類種質(zhì)的改良已經(jīng)過(guò)了18輪或19輪，最近采用新技術(shù)后幾乎每3年就改良一輪，而我們差不多同一時(shí)代的四平頭種質(zhì)至今只改良了4輪，平均14～15年才改良一輪。更不用說(shuō)我們?cè)谶x育二環(huán)系過(guò)程中普遍不做早代測(cè)驗(yàn)，盲目性很大了?？s小這個(gè)差距不能靠偷竊，也不能靠運(yùn)氣。要老老實(shí)實(shí)積累育種材料群體中有利等位基因頻率和提高種質(zhì)的一般配合力水平，這是買不到、偷不來(lái)的！

如果說(shuō)唐四平頭和黃早四反映出我們當(dāng)時(shí)的育種水平與美國(guó)的差距已經(jīng)非常小，那么以后幾十年則逐漸擴(kuò)大了與美國(guó)的差距，這中間發(fā)生了嚴(yán)重的技術(shù)倒退，主要體現(xiàn)在育種的基本思路和技術(shù)路線上，應(yīng)該從理論上找原因，然后制定技術(shù)對(duì)策。

4 育種新策略

企業(yè)施行循環(huán)育種必然要制定一個(gè)pipeline流程，再選育二環(huán)系的早代測(cè)驗(yàn)配合力，決定家系的取舍。如果每5年循環(huán)一輪，30年下來(lái)，通過(guò)6輪二環(huán)選系，積累的一般配合力就很高了，農(nóng)藝性狀也會(huì)有很大改觀，特別是抗逆性會(huì)明顯提高。

18年來(lái)，一些專家教授對(duì)提升中國(guó)玉米育種技術(shù)和種質(zhì)水平?jīng)]有采取主動(dòng)措施，正如農(nóng)業(yè)部某干部說(shuō)的，他們就沒有思路！如果技術(shù)人員稍微“讀一點(diǎn)書”，也不至于此；稍微做一點(diǎn)工作，雖然不一定就能攆上跨國(guó)公司的水平，但總不至于主動(dòng)倒退。

5 奮起直追

痛定思痛，國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的育種團(tuán)隊(duì)，包括參與科企合作的企業(yè)和各個(gè)試驗(yàn)站，都要按照前育種研究的思路，建立pipeline為特征的循環(huán)育種技術(shù)流程，在S2、S4和S6中測(cè)驗(yàn)配合力。選系過(guò)程主要是測(cè)驗(yàn)一般配合力（GCA），商業(yè)育種階段重點(diǎn)測(cè)驗(yàn)特殊配合力（SCA）。同時(shí)，南繁北育、DH育種，加快循環(huán)選系的流程，把我國(guó)商業(yè)育種積累一般配合力的速度提高到接近跨國(guó)公司的水平。

在育種實(shí)踐中，通常不必計(jì)算GCA和SCA效應(yīng)，而是根據(jù)雜交種的產(chǎn)量來(lái)進(jìn)行選擇。但不同階段采用不同的測(cè)試方法，實(shí)際上測(cè)驗(yàn)了不同的配合力效應(yīng)。

以GCA為核心的循環(huán)育種，就一定不要再 “走貓步”，更不要“狗熊掰棒子”。至今還有育種者偏好這兩個(gè)育種方法，二者糾纏在一起，實(shí)際上拋棄了自己的種質(zhì)基礎(chǔ)，也就是拋棄了好不容易積累起來(lái)的等位基因頻率。商業(yè)育種要堅(jiān)定“以我為核心”的原則，然后以一般配合力（GCA）為核心選育二環(huán)系。

國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系推動(dòng)公益性的前育種研究，雖然可以衍生許多新種質(zhì)，但更重要的目的是向企業(yè)推廣、示范商業(yè)育種流程和引領(lǐng)玉米育種的方向與技術(shù)路線，引領(lǐng)種質(zhì)改良與創(chuàng)新和商業(yè)育種的管理流程。這將是一個(gè)較長(zhǎng)期的過(guò)程，要腳踏實(shí)地，一步一步前行，逐漸積累種質(zhì)，積累有利等位基因頻率，積累商業(yè)育種的管理經(jīng)驗(yàn)。這才是提高企業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的根本途徑。