王燕飛，張立明，李翠芳，高衛(wèi)時(shí)，董心久

（新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊830091）

甜菜異地光溫誘導(dǎo)效應(yīng)初步研究

王燕飛，張立明，李翠芳，高衛(wèi)時(shí)，董心久

（新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊830091）

利用光因子誘導(dǎo)甜菜早抽薹結(jié)實(shí)，將在新疆瑪納斯夏播培育的小母根，當(dāng)年移至海南栽植，夜間補(bǔ)充光照，迫使自然群體植株分離出正常植株（開花結(jié)實(shí)）、頑固植株（不抽薹）、無效植株（抽薹不形成花蕾）。其中正常植株抽薹開花率不同年份有所不同，抽薹率最高達(dá)76.36%，開花率達(dá)73.8%。正常植株比在原地新疆瑪納斯采種可早收獲種子110余天。將收獲的種子，在瑪納斯第二年3月春播鑒定，植株生長(zhǎng)整齊，無抽薹株發(fā)生。將頑固植株移至瑪納斯正常栽植，結(jié)果繼續(xù)分離出頑固植株、正常植株。本項(xiàng)研究，旨在通過補(bǔ)充光照，促使甜菜母根頂芽及縮短莖產(chǎn)生新的變異，即將從有復(fù)雜遺傳背景的甜菜群體，分離出多態(tài)性個(gè)體，為開拓育種新途徑、縮短育種周期、提高育種效率提供科學(xué)依據(jù)。

甜菜；光溫誘導(dǎo)；效應(yīng)；光因子

利用光因子誘導(dǎo)甜菜早抽薹結(jié)實(shí)，不僅可縮短育種周期，提高育種效率，一般可比正常播種提早110余天。而更重要的是，在光因子脅迫下，甜菜群體植株出現(xiàn)多態(tài)性分離，迫使自然群體植株分離出正常植株（開花結(jié)實(shí)）、頑固植株（不抽薹）、無效植株（抽薹不形成花蕾）[1-3]（如圖1），產(chǎn)生新的變異，這對(duì)育種選擇十分重要。

有關(guān)甜菜（Beta vulgaris L.）光溫誘導(dǎo)的研究，國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。早在20世紀(jì)30年代，海斯等[3]開始進(jìn)行了光溫誘導(dǎo)甜菜胚胎發(fā)育及育種工作。我國(guó)學(xué)者王立方（1983）[4]、任錫疇（1978）[5]等均對(duì)甜菜開花生理作過研究，提出甜菜母根經(jīng)過8～15d短時(shí)間貯存后栽植，出苗后補(bǔ)充光照或噴施赤霉素等，可以誘導(dǎo)其提早開花、結(jié)實(shí)。陳麗等（2004）[6-7]利用甜菜幼苗（3～4片真葉）通過增加光照時(shí)間，大部分植株可進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，達(dá)到提早開花、結(jié)實(shí)的目的。孫蔭樞（1988）[8]、李淑萍等（1996）[9]、張守仁（1985）[10]、張木清等（2006）[11]都曾先后報(bào)道過，補(bǔ)充光照，對(duì)甜菜幼苗誘導(dǎo)開花、結(jié)實(shí)的效果以及引起甜菜當(dāng)年抽薹原因等。甜菜當(dāng)年抽薹特性是能夠遺傳的，它和光因子脅迫誘導(dǎo)甜菜開花結(jié)實(shí)，屬于不同的類型。甜菜的抽薹，是屬于縮短莖的伸長(zhǎng)。據(jù)桂明珠等（1983，1985）[12-13]研究結(jié)果表明，甜菜由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為生殖生長(zhǎng)是其花芽分化，即甜菜發(fā)育的過渡階段。實(shí)際上，在甜菜母根栽植后的35～40d即開始，而且縮短莖的伸長(zhǎng)是連續(xù)的，足以證明甜菜無限花序的特點(diǎn)等。有關(guān)甜菜異地光溫誘導(dǎo)抽薹率、開花率未見報(bào)道。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2009—2012年在海南省三亞荔枝溝進(jìn)行。試驗(yàn)材料：R41-2-1、R41-2-1-2、M39-8-4。

母根培育：利用當(dāng)年收獲的多粒種，于8月初在新疆瑪納斯試驗(yàn)站播種，11月初收獲母根后，在0～2℃低溫處理12或18d后，運(yùn)至海南省三亞荔枝溝栽植。該地區(qū)地理位置在東徑109°26＇，北緯18°18＇，海拔為32m。試驗(yàn)地為沙壤，肥力中等，每周噴水1次。施肥采取一次施底肥，尿素和復(fù)合磷肥1∶2，并摻入殺蟲卵藥劑阿維菌素。用復(fù)合肥硫酸鉀（含硝態(tài)氮45%）3次追肥。分別用“凱潤(rùn)”、“沖鋒胛”防治病蟲害，生育期噴施1次葉面肥（0.2%磷酸二氫鉀）。

播種母根出苗后，所經(jīng)歷的溫度最低為19.6℃（表1），從溫度變化范圍看，沒有補(bǔ)充低溫春化的條件。

甜菜母根出苗后，開始夜間補(bǔ)充光照，每日夜間增加光照時(shí)間為12h，光源為9個(gè)100W的普通燈泡，距離地面分別為0.8m及1.2m。以夜間不給光作對(duì)照。植株生育期間的光照強(qiáng)度如表2所示。而其溫度幅度，都超出低溫要求范圍。

表1 海南省三亞市氣溫（℃）變化情況

表2 甜菜母根出苗后補(bǔ)充光照

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 抽薹期與抽薹率

甜菜母根出苗后，即自11月23日開始，每天夜間增加光照。在2011—2012年試驗(yàn)中，出苗后經(jīng)過補(bǔ)充光照24d時(shí)，抽薹18株，抽薹率為32.73%；在31d時(shí)抽薹29株，抽薹率為52.72%；在46d時(shí)抽薹42株，抽薹率為76.36%。在2012—2013年試驗(yàn)中，母根出苗后經(jīng)過補(bǔ)充光照，在出苗后第24d時(shí)，抽薹4株，抽薹率為7.14%；第33d時(shí)，共抽薹14株，抽薹率為25.00%；第41d時(shí)，共抽薹18株，抽薹率為32.14%；第61d時(shí)，總抽薹數(shù)為21株，抽薹率達(dá)37.50%（表3）。上述結(jié)果說明，不同年份之間，植株的抽薹時(shí)間及抽薹率有所不同，這足以說明，群體中的不同個(gè)體之間，在發(fā)育生理上對(duì)光能量之需求有差異，充分反映出其遺傳背景的復(fù)雜性，也正是育種過程中，對(duì)二年生進(jìn)行選擇的良好的切入點(diǎn)。但是，也看出基本是隨著光照的延長(zhǎng)，光效能的積累，甜菜的發(fā)育也不斷成熟，抽薹率的基本趨勢(shì)都在逐漸增加。

2.2 開花期和開花率

在2011—2012年度的試驗(yàn)中，抽薹植株，在出苗后的第46d時(shí)，種株已進(jìn)入初花期，而在出苗后的第58d時(shí)，進(jìn)入了開花盛期，開花總株數(shù)為31株，開花率為73.8%（見圖1）。

在2012—2013年度試驗(yàn)中，抽薹植株，在出苗后通過補(bǔ)充光照，在出苗的第46d時(shí)，種株也已進(jìn)入了初花期，盛花期是出現(xiàn)在第61d時(shí)，晚了3天。開花率僅為30.0%，比上年度明顯降低。初步認(rèn)為，這是因個(gè)體間對(duì)光照因子或光能量的需求不同而表現(xiàn)出其遺傳的差異（表4）。

表3 甜菜母根出苗后補(bǔ)充光照抽薹情況

圖1 甜菜群體植株補(bǔ)充光照后出現(xiàn)多態(tài)性分離

表4 甜菜種株開花、結(jié)實(shí)性與補(bǔ)充光照的關(guān)系

2.3 結(jié)實(shí)率與種子收獲

甜菜是無限花序，即其抽薹后的主薹（縮短莖）以及各級(jí)分枝，在無控制頂端生長(zhǎng)（打尖或噴柳芽丹等生長(zhǎng)素）優(yōu)勢(shì)時(shí)，則主薹與花薹、花枝均會(huì)不斷地伸長(zhǎng)，同時(shí)也不斷地現(xiàn)蕾、開花[1-2，14]。于是甜菜種株開花習(xí)性，隨著胚發(fā)育的順序，以主薹（莖）為中心，自主薹（莖）和花枝中部開始，由內(nèi)向外螺旋式展開[1]。因此種子具有不斷成熟的特性（表4）。

3 問題與討論

3.1 本試驗(yàn)是用夏播小母根提早收獲10～15d，低溫0～2℃處理12或18d，再將母根移至海南省三亞市荔枝溝栽植，出苗后，經(jīng)過夜間補(bǔ)充光照，促使其抽薹、開花、結(jié)實(shí)。正常植株比在原地（新疆瑪納斯）采種，可提早收獲種子110余天。種子于第二年進(jìn)行春播鑒定，加速了種子繁殖，縮短育種周期，可提高育種效率。

3.2 試驗(yàn)所獲得的種子，在春播鑒定中，植株生長(zhǎng)正常，未發(fā)現(xiàn)抽薹植株。證明補(bǔ)充光照獲得的種子不會(huì)產(chǎn)生當(dāng)年抽薹等不良變異現(xiàn)象。對(duì)母根進(jìn)行光誘導(dǎo)，不僅有加代作用，還可以對(duì)母根進(jìn)行選擇，加大選擇壓力，提高選擇效果。

3.3 試驗(yàn)將在海南省分離出的頑固植株，移至新疆瑪納斯重新栽植觀察，結(jié)果繼續(xù)產(chǎn)生分離：頑固植株和正常開花、結(jié)實(shí)。這一現(xiàn)象足以說明，甜菜自然群體的多態(tài)性和遺傳背景的復(fù)雜性。因此，可進(jìn)一步探索甜菜在光因子的脅迫下，所產(chǎn)生的分離及新的變異特性，與其主要數(shù)量性狀之間的相關(guān)關(guān)系。

3.4 試驗(yàn)還證明，甜菜由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)期的過程，不完全符合植物階段發(fā)育的理論[15-16]。經(jīng)過短時(shí)間低溫處理，補(bǔ)充光照，大部分植株可以開花、結(jié)實(shí)。沒有明顯的階段性和順序性，而花蕾在抽薹之前（縮短莖的伸長(zhǎng)）也已形成[11-12]。在甜菜的發(fā)育中，光是主導(dǎo)因素，可以替代（或部分替代）低溫春化作用，而低溫不能替代光照作用。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所曾于1970年1月將700株甜菜母根，經(jīng)過110余天低溫貯藏后，在海南省三亞栽植，因沒有補(bǔ)充光照，結(jié)果無一株抽薹的植株出現(xiàn)[4]。內(nèi)蒙古甜菜糖業(yè)研究所將甜菜母根置于低溫、黑暗（無光）條件下，充分滿足其春化期低溫要求，結(jié)果甜菜母根的縮短莖伸長(zhǎng)，形成白化的薹而無花蕾出現(xiàn)[4]。光因子對(duì)甜菜發(fā)育（生殖生長(zhǎng)）是非常重要的。

3.5 據(jù)報(bào)道，用赤霉素處理甜菜母根頂芽，可促使其提早開花結(jié)實(shí)[5]。本試驗(yàn)是用補(bǔ)充光照，促使甜菜母根提早開花結(jié)實(shí)。光誘導(dǎo)甜菜開花結(jié)實(shí)原理，主要原因是植物發(fā)育階段處于光周期中，其感光器官“葉子”通過光敏色素對(duì)植株進(jìn)行調(diào)控，引起多種酶作用，傳導(dǎo)基因表達(dá)的結(jié)果[17]。由此可見，光對(duì)甜菜發(fā)育生理的重要作用。但是，光的異質(zhì)性（如粒子性、波段性等）對(duì)甜菜發(fā)育的深刻作用、以及其分離、誘導(dǎo)出的遺傳類型的出現(xiàn)應(yīng)用效果，尚需加深探討。

[1]中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所.中國(guó)甜菜栽培學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1984.

[2]謝家駒.甜菜育種[M].北京：輕工業(yè)出版社，1958.

[3]海斯.植物育種學(xué)[M].上海：上?？萍汲霭嫔?，1962.

[4]王立方.甜菜抽薹開花的條件及控制技術(shù)的應(yīng)用[J].中國(guó)甜菜，1983（2）：1-13.

[5]任錫疇.甜菜抽薹開花的調(diào)節(jié)與南方甜菜留種[J].甜菜科技，1978（2）：26-29.

[6]陳麗，趙春雷.甜菜當(dāng)年抽薹開花誘導(dǎo)技術(shù)在育種上的應(yīng)用[J].中國(guó)糖料，2004（1）：1-4.

[7]劉華君、王燕飛，張立明，等.光溫誘導(dǎo)飼料甜菜當(dāng)年抽薹開花試驗(yàn)研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，44（2）：180-182.

[8]孫萌樞譯.七天令期甜菜幼苗潛含糖性狀的選擇[J].國(guó)外農(nóng)學(xué)-甜菜，1988（1）：6-13.

[9]李淑萍，李元彬.甜菜早期生育與育種選擇[J].中國(guó)糖料，1996（2）：59-62.

[10]張守仁譯.論甜菜植株當(dāng)年抽薹性狀的遺傳和生理特性[J].國(guó)外農(nóng)學(xué)-甜菜，1985（2）：4-7.

[11]張木清，王華忠.糖料作物遺傳改良與高效育種[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[12]桂明珠，王慧生，王克榮，等.甜菜花芽分化的初步觀察[J].中國(guó)甜菜，1983（4）：1-11.

[13]桂明珠，王慧生，劉升廷，等.甜菜胚與胚乳發(fā)育的研究[J].中國(guó)甜菜，1987（4）：1-5.

[14]邵金旺.甜菜生理學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1991.

[15]李繼耕，米邱，等.遺傳學(xué)基本原理[J].生物學(xué)，1962（1）：27-32.

[16]謝家駒.甜菜個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究[J].中國(guó)甜菜，1980（1）：5-14.

[17]李紅俠，王紅旗.作物光敏核不育研究現(xiàn)狀及其在甜菜育種上的應(yīng)用展望[J].中國(guó)糖料，2000（2）：49-52.

Photo-thermal Inducement Effect of Sugarbeet in Offsite

WANG Yan-fei,ZHANG Li-ming,LI Cui-fang,GAO Wei-shi,DONG Xin-jiu
(Institute of Industrial Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumchi 830091,China)

Induction experiment of sugarbeet bolting and fruiting earlier was conducted by light factors.The Xinjiang's summer seeding little mother roots were ported into Hainan in the same year,normal plants(flowering and fruiting)under supplementary light at night were separated to stubborn plants(non-bolting)and ineffective plants(bolting and non-bud)from the natural population.There was a bolting rate and flowering rate of the normal plant in different years,the maximal value was up to 76.36%and 73.8%,respectively.The harvest time of normal plant in Hainan by photo-thermal inducement was 110 days in advance of Xinjiang.In the second year, the beet seeds harvested in Hainan were planted on March in Xinjiang,and plant growth showed tidiness and non-bolting occurrence.The stubborn plants in Hainan were transplanted in Xinjiang,they were continuously separated into stubborn plants and normal plants.

sugarbeet;photo-thermal inducement;effect;light factor

S566.301

A

1007-2624（2014）02-0023-03

10.13570/j.cnki.scc.2014.02.008

2013-09-26

國(guó)家甜菜現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系-西北區(qū)栽培（CARS-210303）；“十二五”新疆自治區(qū)科技支撐項(xiàng)目，豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病甜菜新品種選育及示范（201231107）。

王燕飛（1955-），女，江蘇省啟東縣人，研究員，研究方向：甜菜栽培與育種技術(shù)研究。