吳則東，張文彬，王華忠，王茂芊

（1.黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學院甜菜研究所/黑龍江大學農(nóng)作物研究院，哈爾濱150080；3.中國農(nóng)業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080）

甜菜遺傳與育種研究進展

吳則東1，2，3，張文彬2，王華忠1，2，3，王茂芊1，2，3

（1.黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學院甜菜研究所/黑龍江大學農(nóng)作物研究院，哈爾濱150080；3.中國農(nóng)業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080）

對甜菜品種選育概況及分子遺傳學等方面的研究進行了綜述，并對我國甜菜育種發(fā)展提出建議。

甜菜；遺傳；育種；研究進展

世界上種植甜菜的主要國家和地區(qū)有歐盟、美國、俄羅斯、烏克蘭、中國以及日本等。我國甜菜的種植始于1906年，甜菜的種植呈現(xiàn)出先高后低，再高的局面。我國甜菜的種植在上個世紀60—80年代期的20年間，甜菜產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，遍布全國15個?。ㄊ?、區(qū)），種植面積達40萬hm2。在70年代，在我國甜菜的三大主產(chǎn)區(qū)（東北、西北和華北），建立的甜菜糖廠達到一百余個。2000年左右，我國甜菜種植面積達到了70余萬hm2，居世界第三位，甜菜產(chǎn)量為1175.2萬t，居世界第六位。但是進入新世紀以來，全國多家甜菜糖廠倒閉，甜菜種植面積大幅萎縮，甜菜種植地主要在新疆、內(nèi)蒙古以及黑龍江，其它產(chǎn)區(qū)已經(jīng)很少有種植。據(jù)統(tǒng)計，2010年我國甜菜三大主產(chǎn)區(qū)合計種植甜菜16.60萬hm2，不及鼎盛時期種植面積的1/4。隨著食糖價格的大漲，2011年世界甜菜種植面積約620萬hm2，我國甜菜播種面積大約在27萬hm2。

2003年中國食糖產(chǎn)量首次跨上1000萬t水平，以后一直保持在1000萬t～1200萬t之間。產(chǎn)量和消費基本平衡，少需進口補充。2010年全國甜菜糖進出口貿(mào)易量超過2009年，2011年1月21日，中國海關(guān)總署公布數(shù)據(jù)顯示，其中，2010年中國食糖累計進口176.6萬t，較上年增長65.92%；累計出口9.4萬t，較上年增長47.68%。由于我國甘蔗種植面積難有增長，而甜菜種植面積的增長空間很大，因此甜菜產(chǎn)業(yè)的前景看好。但是由于近些年來大量的國外甜菜品種進入中國，占到中國甜菜種子市場的99%以上[1]。國外過高的甜菜種子價格增加了農(nóng)民的支出，而我國在甜菜育種技術(shù)以及遺傳學等很多方面都落后于國外，因此，本文從甜菜的育種以及遺傳等方面回顧國內(nèi)外的研究進展，希望能夠?qū)ξ覈鸩丝蒲械陌l(fā)展有所幫助。

1 我國甜菜品種選育研究進展

我國甜菜育種分為5個階段，第一階段是引進、搜集、整理甜菜種質(zhì)以及一些國外的商業(yè)品種；第二階段是在繼續(xù)引進國外甜菜種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，對現(xiàn)有的甜菜種質(zhì)進行改良，品種主要是多胚的二倍體品種，品種以單一優(yōu)良近交系或者多個優(yōu)良近交系混合而成；第三階段主要引進了雜種優(yōu)勢理論，品種以二倍體品系雜交或者二倍體和四倍體雜交而成三倍體為主，但由于此時沒有引進雄性不育系作為母本，所以雜交后代的雜交率并不高，如二倍體和四倍體雜交成的三倍體不足50%；第四階段主要以選育優(yōu)良雄性不育系，然后以雄性不育系為母本，優(yōu)良的多胚授粉系為父本進行雜交選育品種，這一時期主要以選育多胚雄性不育品種為主，也有少量的單胚雄不育品種；第五階段就是進入新世紀以來一直到現(xiàn)在，基本以培育單胚雄不育品種為主，偶有少量多胚雄不育品種，而目前國外的發(fā)達國家全部采用單胚雄不育系作為母本選育品種，品種具有相同的基因，同一品種在田間就可以看出很好的一致性，而國內(nèi)的品種由于不育系或者授粉系純度不夠，因此同一品種在田間會有不同的表現(xiàn)。

2 甜菜遺傳學研究進展

2.1 分子標記與甜菜品系親緣關(guān)系鑒定

由于中國不是甜菜起源國，其品種資源都是從國外引進，為了更好地培育出新品種，對甜菜現(xiàn)有的品系進行親緣關(guān)系鑒定就顯得尤為重要。目前很多作物都進行了相應(yīng)的嘗試，如M.Lee等人利用RFLP對8個玉米自交系以及產(chǎn)生的28個單交種進行研究，結(jié)果表明親本間的遺傳距離與F1產(chǎn)量優(yōu)勢呈顯著、極顯著正相關(guān)[2]；國內(nèi)對水稻研究結(jié)果表明水稻分子標記遺傳距離與雜種產(chǎn)量優(yōu)勢呈顯著正相關(guān)，但相關(guān)程度還不足以預測雜種優(yōu)勢[3]；而對油菜的研究表明，SRAP標記難以預測甘藍型油菜常規(guī)品種間的雜種優(yōu)勢[4]。我國甜菜分子標記研究較晚，2008年王華忠等人利用SSR及SRAP對49份甜菜單胚不育系、保持系及一些國外引進品系進行親緣關(guān)系鑒定，結(jié)果表明國外與國內(nèi)材料的遺傳基礎(chǔ)存在一定差異，但生產(chǎn)應(yīng)用的甜菜品種間親緣關(guān)系較近、遺傳基礎(chǔ)較窄[5]。2011年王茂芊等利用SRAP標記對我國甜菜三大產(chǎn)區(qū)241份骨干材料進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明我國三大產(chǎn)區(qū)供試材料遺傳多樣性豐富，其中東北產(chǎn)區(qū)優(yōu)于華北與西北產(chǎn)區(qū)[6]。這為國內(nèi)育種家進一步的合作提供了基礎(chǔ)，同時對雜種優(yōu)勢與遺傳距離的關(guān)系還需進一步研究。

2.2 甜菜遺傳圖譜及物理圖譜研究進展

構(gòu)建甜菜遺傳連鎖圖譜，不僅是甜菜育種和基因克隆的有利工具，同時，還為甜菜早期選擇、提高選擇效果、縮短選育周期提供依據(jù)。甜菜遺傳圖譜的構(gòu)建相對于大田作物較晚，甜菜最早的圖譜是利用形態(tài)學標記和同工酶標記[7]，后來開始使用RFLP標記[8-9]，隨著分子標記技術(shù)的發(fā)展，很多研究者也開始使用RAPD[10]、AFLP[11]、SNP[12]以及EST[13]等構(gòu)建甜菜的遺傳圖譜。Pillen K等人在1992年發(fā)表了第一篇甜菜遺傳連鎖圖譜的文章，研究者利用種內(nèi)雜交產(chǎn)生的96個F2群體，使用RFLP、同工酶以及形態(tài)學標記構(gòu)建了甜菜遺傳連鎖圖譜，這張圖譜由115個獨立的染色體位點組成，其中包括108個基因組DNA探針，6個同工酶標記和1個形態(tài)學標記，該圖譜覆蓋甜菜基因組789cM，標記間平均圖距是6.9cM，這些標記被分散到9個連鎖群上，這與甜菜單倍體染色體的數(shù)目相一致[8]。同年德國人Barzen E利用RFLP標記對甜菜分離群體使用92個基因組標記構(gòu)建甜菜遺傳連鎖圖譜，總長度為540cM，包含9個連鎖群[14]。Pillen在1993年利用兩個形態(tài)學標記、7個同工酶標記以及168個RFLP標記，連鎖群中定位了甜菜育性恢復基因X以及假定的致死基因，總長度為1057.3 cM[15]。1995年Barzen E又利用248個RFLP以及50個RAPD標記構(gòu)建甜菜的遺傳連鎖圖譜，這些標記共覆蓋甜菜9個連鎖群，標記間總長度為815cM，這些標記包括抗叢根病位點Rrl，控制下胚軸顏色的基因R以及控制單胚性狀的基因M[10]。1995年Uphoff和Wricke僅僅依靠RAPD標記制作了一張?zhí)鸩说倪z傳連鎖圖譜。1996年瑞典的Halldén C等人利用RFLP標記構(gòu)建了第一個高密度的甜菜遺傳連鎖圖譜，他利用4個不同的二倍體糖甜菜自交系成對雜交構(gòu)建了兩套F2群體，F(xiàn)2群體的數(shù)目分別為222株和133株，兩套數(shù)據(jù)利用90個標記被整合到一個圖譜中，整個圖譜覆蓋了甜菜9個連鎖群，總長度為621cM，標記間的平均距離是1.5cM[9]。2002年Schneider K等人利用EST以及輔助AFLP和RFLP，使用108個F2單株構(gòu)建了一張?zhí)鸩说倪z傳連鎖圖譜，該圖譜共包括9個連鎖群，總長度446cM，包含了75個EST、18個RFLP標記以及99個AFLP標記[16]。2007年Grimmer M等第一次利用SNP分子標記進行甜菜遺傳圖譜的構(gòu)建，同時該圖譜也包含了一部分AFLP以及RAPD分子標記，利用158個F2單株，連鎖圖譜包含233個標記，包括9個連鎖群，覆蓋甜菜染色體497.2 cM，標記間平均距離為2.1 cM[12]。2007年McGrath J M等第一次利用糖甜菜和食用甜菜雜交后代構(gòu)建甜菜的遺傳連鎖圖譜，使用128個F2單株，采用AFLP及SSR兩種分子標記共331個，22%的位點產(chǎn)生了偏分離，圖譜共覆蓋甜菜9個連鎖群526.3cM[17]。

2.3 甜菜數(shù)量性狀位點（QTL）研究進展

甜菜QTL方面的研究，國外研究的比較多，國內(nèi)還未見有報道。1999年Nilsson等人[18]利用110個AFLP標記和25個RFLP標記發(fā)現(xiàn)了5個抗甜菜褐斑病的QTL位點，分別位于甜菜第1、2、3和9連鎖群上；2000年Setiawan等人[19]利用QTL作圖，發(fā)現(xiàn)在甜菜3、4、7和9號染色體上有抗褐斑病的位點；2002年Schneider等利用表達序列標簽以及少量的AFLP以及RFLP對甜菜與含糖、產(chǎn)量以及品質(zhì)相關(guān)的性狀進行了QTL定位；2003年Janssen等人[20]對甜菜抗白粉病的基因進行QTL定位，發(fā)現(xiàn)了單基因抗性位點；2005年Gidner等人[21]利用抗甜菜叢根病的資源WB41制作QTL圖，發(fā)現(xiàn)了1個新的抗叢根病的基因Rz3，位于甜菜第3條染色體上；2007、2008年Grimmer M等人[12，22]利用AFLP、SNP以及RAPD找到了另1個抗叢根病的基因Rz4，也位于甜菜第3條染色體上；從1個新的抗叢根病的材料WB258中發(fā)現(xiàn)了新的抗叢根病基因Rz5。

3 我國甜菜遺傳與育種事業(yè)未來展望

我國的甜菜遺傳和育種事業(yè)和國外發(fā)達國家比較起來相差甚大，無論是基礎(chǔ)性的研究還是分子標記輔助育種方面都要落后于國外，目前國產(chǎn)品種基本退出甜菜品種市場就說明了這一點，長此下去，我國的甜菜遺傳與育種事業(yè)將無出頭之日，因此作為甜菜科研工作者，必須積極想辦法迎頭趕上。

3.1 加強甜菜的基礎(chǔ)性研究，刻不容緩

在20世紀70年代和80年代，我國曾在甜菜的花藥培養(yǎng)、未授粉胚珠培養(yǎng)等方面居于國際領(lǐng)先水平，但是進入90年代以來，由于國家對甜菜投入的減少，大部分甜菜科研機構(gòu)忙于生計，基礎(chǔ)研究極度落后，基礎(chǔ)性研究基本處于停滯不前的狀態(tài)，分子標記技術(shù)從1974年發(fā)展至今已經(jīng)有30多年的歷史，國外目前已經(jīng)將很多分子標記技術(shù)應(yīng)用于甜菜遺傳圖譜的構(gòu)建、QTL定位、目的基因的克隆等等，可是到目前為止，國內(nèi)還沒有構(gòu)建出一張?zhí)鸩说倪z傳連鎖圖譜，QTL的研究工作更是空白；國外已經(jīng)利用未授粉胚珠構(gòu)建了甜菜的DH群體，用于遺傳圖譜以及QTL的構(gòu)建，而國內(nèi)目前還沒有搞清影響未授粉胚珠成活的因素；國內(nèi)目前分子標記技術(shù)僅用于品系的親緣關(guān)系鑒定。另外在育種的很多基礎(chǔ)理論研究上國內(nèi)也都嚴重滯后，如國外的品種一般都表現(xiàn)為葉片較窄，不同的葉片均有較高的光合效率，因此具有更高的產(chǎn)量，而國內(nèi)的品種葉片肥大，光合作用效率較低。另外在不育系的選育、品種丸?；约鞍绿幚淼确矫?，國內(nèi)都沒有形成一套可行的技術(shù)，因此我國要想在甜菜遺傳和育種方面迎頭趕上國外的發(fā)達國家，還有相當長的路要走，而加強基礎(chǔ)理論研究就成為了當前甜菜科研的重中之重。

3.2 國內(nèi)各研究機構(gòu)之間的緊密合作，勢在必行

目前國內(nèi)不同的甜菜育種機構(gòu)所擁有的甜菜品系在本單位內(nèi)部基本都進行了各種可能的組配，因此創(chuàng)新能力極為有限，從國外引進不育系或者優(yōu)良的授粉系又有很多的限制。俗話說：“三個臭皮匠，賽過諸葛亮?！币虼?，國內(nèi)的各甜菜育種機構(gòu)進行聯(lián)合育種就顯得極為重要，目前國內(nèi)種子市場已經(jīng)幾乎沒有國內(nèi)品種的立足之地，如果再不聯(lián)合，還是各自為政，那么最終的結(jié)果只能是國內(nèi)育種家為國外服務(wù)，國內(nèi)品種最終完全退出歷史的舞臺，因此必須大力加強國內(nèi)育種單位的合作。

3.3 注重外語和專業(yè)水平的提升，知恥后勇

做為甜菜科研工作者，我們的產(chǎn)品不如人、沒有盡到力就應(yīng)有羞恥感，知恥而后勇，要勇于進取。在努力鉆研遺傳育種理論知識的同時，也要積極地向國外同行學習先進的技術(shù)，科研人員不僅要創(chuàng)造機會出去學習，而且也要積極邀請國外的專家前來講座，同時組織一批科研人員翻譯國外現(xiàn)成的文章、書籍，學以致用，為我國甜菜科研的振興而學習，加快普及相關(guān)知識的速度，這樣才有可能逐步縮小與國外的差距，走在前列。

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Research Progress on Beet Genetics and Breeding

WU Ze-dong1,2,3,ZHANG Wen-bin2,WANG Hua-zhong1,2,3,WANG Mao-qian1,2,3
(1.Key Laboratory of Sugarbeet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080,China;2.Sugarbeet Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Crop Academy of Heilongjiang University,Harbin 150080,China;3.Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080,China)

This paper summarized the research of the beets breeding and molecular genetics,and some suggestions were proposed to improve beet breeding in China.

sugarbeet;inheritance;breeding;research progress

S566.303

A

1007-2624（2014）02-0071-03

10.13570/j.cnki.scc.2014.02.028

2013-05-27

甜菜現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)(CARS-210104-01)。

吳則東（1972-），男，黑龍江省依蘭縣人，助理研究員，博士，主要從事甜菜遺傳育種的研究。