李淑玲，崔瀚森，李 軍

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市金河旅游區(qū)經(jīng)營(yíng)管理有限責(zé)任公司，哈爾濱 150010）

哈爾濱市西郊野狼湖圈養(yǎng)狼產(chǎn)仔與育幼期行為觀察

李淑玲1，崔瀚森1，李 軍2

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市金河旅游區(qū)經(jīng)營(yíng)管理有限責(zé)任公司，哈爾濱 150010）

2013年5月在黑龍江省哈爾濱市西郊野狼湖，采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法（Focal-animal sampling）對(duì)一對(duì)圈養(yǎng)狼育幼期行為進(jìn)行監(jiān)測(cè)。通過(guò)視頻觀察定義狼育幼期行為，詳述雌狼生產(chǎn)過(guò)程及幼仔行為發(fā)育過(guò)程，確定狼生產(chǎn)前后行為節(jié)律差異變化規(guī)律及雌狼育幼期新增的哺乳、舔仔、叼仔、尋仔及與仔游戲等5種母性行為在幼仔發(fā)育不同時(shí)期的節(jié)律差異。將新生的一月齡幼仔劃分為3個(gè)生長(zhǎng)階段，確定幼仔行為發(fā)育規(guī)律；針對(duì)狼在育幼期出現(xiàn)異常行為進(jìn)行分析，提出保護(hù)建議，提高幼仔成活率，為下一步進(jìn)行狼犬雜交培育新品種提供理論和技術(shù)參考。

野狼湖保護(hù)區(qū)；狼；育幼期行為；母性行為；行為發(fā)育

狼（Canis lupus），食肉目，犬科，犬屬。東北地區(qū)狼（Canis lupus chanco）體型中等，體貌較之北美灰狼（Canis latrans）略小，體毛呈棕黃色，腹部略白。主要分布在北溫帶草原地區(qū)，如蒙古草原（主要為蒙古國(guó)大部分草原和中國(guó)呼倫貝爾以及錫林郭勒草原）和內(nèi)蒙古草原（包括除呼倫貝爾、錫林郭勒草原以外的內(nèi)蒙古草原）等[1-2]。狼曾廣泛分布在北半球北緯20°除熱帶雨林和沙漠地區(qū)以外大部分地區(qū)，而現(xiàn)在狼分布區(qū)域大幅縮小，特別是在西歐和北美，整個(gè)北美狼分布向北退縮到北緯45°以北地區(qū)，而在西歐和北歐多國(guó)已絕跡[3]。在中國(guó)，狼曾廣泛分布于東北、西北、內(nèi)蒙古及西藏等地區(qū)，但因生境的嚴(yán)重破壞和長(zhǎng)期捕殺，使狼在我國(guó)分布區(qū)域縮小，由過(guò)去全國(guó)性分布到現(xiàn)在只分布于北緯30°以北地區(qū)，基本上呈塊狀分布，在華北平原，長(zhǎng)江中下游地區(qū)已很難見(jiàn)到狼，本試驗(yàn)選取的內(nèi)蒙呼倫貝爾草原狼野生種群數(shù)量不超過(guò)2 000只[4]，且尚無(wú)專(zhuān)為保護(hù)狼而建立保護(hù)區(qū)。因此，哈爾濱市西郊野狼湖地區(qū)實(shí)施遷地保護(hù)對(duì)保存狼種群數(shù)量尤為重要。良好的后代繁育是維持狼種群數(shù)量基礎(chǔ)，一般情況下，狼是一雌一雄制，雙親育幼，交配期為每年1～4月；繁殖期在每年4月底至6月末，多數(shù)在5月份[5]；妊娠期60 d，狼一窩平均產(chǎn)5仔，雌雄比例基本在1∶1[6]，幼狼1歲時(shí)可獨(dú)立生活，2歲時(shí)完全成熟。狼繁殖有很強(qiáng)季節(jié)性，雌狼每季只有1次發(fā)情期[7]。為提高幼仔存活率，保證種群數(shù)量，研究該地區(qū)狼育幼期行為，在保護(hù)野狼湖地區(qū)狼遷地的同時(shí)，研究其純種狼與退伍警犬雜交試驗(yàn)，培育新型雜交品種，經(jīng)訓(xùn)練后服役于武警邊防具有重要意義。因此，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)該地區(qū)環(huán)境條件下狼繁育及育幼期行為習(xí)性的描述和分析，提供該地區(qū)狼的飼養(yǎng)繁育理論數(shù)據(jù)，為今后與犬雜交培育新品種提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和研究對(duì)象

本研究地位于哈爾濱市金河旅游區(qū)經(jīng)營(yíng)管理有限責(zé)任公司所屬的野狼湖保護(hù)區(qū)（北緯45°42′，東經(jīng)126°32′），占地總面積約716 hm2，水域面積約247 hm2，林地、草地、濕地、沙灘約127.6 hm2，草地恢復(fù)區(qū)244.7 hm2，建筑占地約48.4 hm2。年平均氣溫3.6℃，年平均降水量475～500 mm，初霜期9月下旬，無(wú)霜期180～200 d，結(jié)冰期10月28日至次年4月9日。其中狼保護(hù)區(qū)包括1 km2的圈養(yǎng)區(qū)和約3 km2散放區(qū)，共有50余只狼。

在研究中選擇1對(duì)狼，此前進(jìn)行人為配對(duì)，其中雌狼（F1）6歲，有3次繁育經(jīng)歷，現(xiàn)已妊娠待產(chǎn)；雄狼（M1）3歲。兩只狼日常均在散放區(qū)活動(dòng)。保護(hù)區(qū)為保證種群數(shù)量，在交配季節(jié)，將雌雄個(gè)體配對(duì)放入圈養(yǎng)區(qū)合籠。圈養(yǎng)區(qū)由約為2 m2內(nèi)圈籠舍和約4 m2的外圈組成，內(nèi)圈籠舍封閉，外圈有可啟閉門(mén)及鐵絲網(wǎng)阻隔。

1.2 研究方法

根據(jù)文獻(xiàn)[8]的分類(lèi)方法，育幼期是指從雌狼產(chǎn)出幼仔到哺育幼仔發(fā)育為成年狼的整個(gè)時(shí)期，大致可劃分為3個(gè)時(shí)期：初生兒期（Neonatal period）：從出生到睜眼，大概3～5 d，吃母乳，很少活動(dòng)；過(guò)渡期（Transition period）：到20 d左右，吃母乳，在巢內(nèi)活動(dòng)，范圍??；社會(huì)化時(shí)期（Socialization period）：出生20 d以后，吃母乳和過(guò)濾性硬質(zhì)食物，后逐漸斷奶，只吃硬質(zhì)食物，活動(dòng)范圍逐漸從巢內(nèi)擴(kuò)大到巢周?chē)?，范圍增大?/p>

采用直接法和焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法[9]，借助大華DH-CA-DB460P紅外夜視變焦監(jiān)控設(shè)備，內(nèi)圈2臺(tái)，外圈1臺(tái)，對(duì)選擇的1對(duì)圈養(yǎng)待產(chǎn)狼育幼期行為進(jìn)行視頻24 h監(jiān)測(cè)錄像，并記錄全部行為。以小時(shí)為單位，記錄發(fā)生所有行為頻次及時(shí)間比例。對(duì)所生5只幼仔行為進(jìn)行視頻24 h監(jiān)測(cè)錄像，并記錄全部行為。首先于2013年4月末進(jìn)行1周的預(yù)觀察，確定兩只狼的體型，毛色等外部特征進(jìn)行個(gè)體識(shí)別。于2013年5月開(kāi)始進(jìn)行正式觀察，持續(xù)到6月初。即觀察到社會(huì)化初期，共計(jì)36 d。共收集有效信息80 273個(gè)。所有行為取樣均由同一名研究者完成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別記錄雌狼和雄狼產(chǎn)前及產(chǎn)后各種行為發(fā)生頻次，記錄幼狼1月齡內(nèi)行為發(fā)育過(guò)程。準(zhǔn)確記錄雌狼產(chǎn)后，在幼狼1月齡內(nèi)3個(gè)階段新增母性行為發(fā)生頻次。所獲數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2003和SPSS for windows 18.0軟件進(jìn)行處理分析。以非參數(shù)檢驗(yàn)中Kruskal Wallis檢驗(yàn)雌狼、雄狼各行為變量在生產(chǎn)前和生產(chǎn)后差異及雌狼新增母性行為變量在1月齡幼仔3個(gè)階段的差異，同時(shí)再以Wilcox?on檢驗(yàn)?zāi)感孕袨樽兞吭趦呻A段之間的差異。顯著性水平P=0.05。數(shù)據(jù)記錄為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 育仔期行為定義

2.1.1 成年狼正常行為

活動(dòng)：個(gè)體在內(nèi)圈或外圈走動(dòng)、跑動(dòng)以及互相嬉鬧；

休息：個(gè)體在內(nèi)圈或外圈以側(cè)臥、趴伏姿勢(shì)躺在地面；

進(jìn)食：吞食食物；

吐食：將已經(jīng)吃進(jìn)去的食物咀嚼后反吐給母狼或者幼仔；

排泄：排出尿液或者糞便；

叼食：用嘴將食物叼入產(chǎn)房?jī)?nèi)；

叼仔：用嘴含住幼仔的頸部，是改變幼仔位置的主要方式；

舔仔：用舌頭舔舐幼仔的皮毛，腹部或肛門(mén)部位，以達(dá)到清潔，輔助進(jìn)食，輔助排泄作用；

哺乳：給幼仔喂乳；

叼草扒土：用嘴咬含雜草或用嘴、爪來(lái)回?fù)芘寥?，是一種煩躁表現(xiàn)；

嗅陰舔陰：用鼻子聞或者用舌頭舔舐自己的陰部或生殖器；

舔毛：用舌頭舔舐自己的皮毛以達(dá)清潔作用；

嚎叫：按分貝高低不同表達(dá)不同的訴求作用，如索求、呻吟、警告等；

張望：不停的掃視四周，以達(dá)警戒作用；

探視：一般指在母狼生產(chǎn)期，公狼從圈外向圈內(nèi)張望；

尋仔：四處觀察或走動(dòng)尋找幼仔；

與仔游戲：產(chǎn)房?jī)?nèi)外與幼仔嬉戲玩鬧；

其他：未發(fā)現(xiàn)或未定義行為。

2.1.2 成年狼異常行為

棄仔：推開(kāi)幼仔，拒絕喂乳，在幼仔尋求玩耍時(shí)走開(kāi)。

2.1.3 幼狼行為

尋乳：用嘴、爪或鼻子通過(guò)觸碰尋找乳頭；

吸乳：用嘴咬住母體乳頭吸允母體乳汁；

探究：四處張望；

活動(dòng)：個(gè)體在產(chǎn)房?jī)?nèi)走動(dòng)或跑動(dòng)；

休息：個(gè)體在產(chǎn)房?jī)?nèi)睡覺(jué)；

進(jìn)食：個(gè)體食用公狼或母狼咀嚼后的食物或者直接食用肉類(lèi)食物；

嚎叫：低聲或者高聲叫；

爭(zhēng)搶乳頭：同窩的幼仔爭(zhēng)奪母體乳頭；

乞食：向公狼或者母狼乞求食物；

搶食：與同窩幼仔爭(zhēng)奪食物；

與幼仔游戲：與同窩幼仔嬉戲玩鬧；

與成年狼游戲：與公狼、母狼嬉戲玩鬧；

其他：未發(fā)現(xiàn)或未定義行為。

2.2 狼產(chǎn)仔行為描述

2013年5月3日16時(shí)前，兩只狼均沒(méi)有任何異常行為；2013年5月3日18時(shí)，母狼進(jìn)入產(chǎn)房開(kāi)始出現(xiàn)焦躁不安現(xiàn)象，其主要表現(xiàn)為每次趴伏地面時(shí)間短暫，四處走動(dòng)，轉(zhuǎn)動(dòng)身體，不停用前爪扒土并伴有低聲呻吟，舔陰頻率升高，伴有撕毛現(xiàn)象，公狼一直都在外圈活動(dòng)或休息，期間，向內(nèi)圈探視1次。

2013年5月4日10:20，母狼開(kāi)始生產(chǎn)，母狼嗅陰頻率大幅升高，腹部出現(xiàn)明顯胎動(dòng)，舔舐持續(xù)16 min后，10:36，母狼上身挺直，后腿彎曲支撐并劈開(kāi)，尾部略向上抬起，第1只幼狼以臀位（即臀部先出來(lái)）姿態(tài)降生，母狼用嘴咬住幼仔臀部，將其拉出，舔舐幼仔的胎衣，咬斷臍帶，吃掉胎盤(pán)，隨后于11:15，11:52，12:10，12:43出生第2～5頭幼仔，其中除3號(hào)幼仔以臀位出生外，2、4、5號(hào)幼仔均以頭位出生。2號(hào)和5號(hào)是雌性幼仔，其余為雄性幼仔。剛出生幼仔全身以黑色為主，3、4號(hào)幼仔腹部有白紋，眼睛不能睜開(kāi)，頭很小，很圓，四肢短小不能直立，出生后約2 h，幼仔開(kāi)始尋找母體乳頭，隨即開(kāi)始吮吸。

2.3 雌狼生產(chǎn)前后行為節(jié)律比較

雌狼生產(chǎn)前后行為分配見(jiàn)圖1。

由圖1可知，雌狼產(chǎn)仔前后行為節(jié)律變化，生產(chǎn)后休息和活動(dòng)兩種行為所占比例比生產(chǎn)前均有下降，分別由生產(chǎn)前的25.20%和38.54%下降到17.38%和22.43%；其原因在于生產(chǎn)后雌狼分配更多時(shí)間用于育幼。生產(chǎn)后進(jìn)食和排泄兩種行為所占比例均比生產(chǎn)前略有升高，其中排泄行為比例由生產(chǎn)前5.37%上升到7.28%，而進(jìn)食行為則由生產(chǎn)前6.47%上升到10.25%；由于雌狼在生產(chǎn)前情緒焦躁不安，生產(chǎn)前嗅陰舔陰，叼草扒土和嚎叫3種行為所占比例均明顯高于生產(chǎn)后，其中嗅陰舔陰由生產(chǎn)前7.25%下降到4.64%，叼草扒土由生產(chǎn)前5.5%下降到1.66%，嚎叫由生產(chǎn)前7.28%下降到2.43%；而舔毛行為所占比例由生產(chǎn)前3.35%上升到6.82%，其原因是生產(chǎn)結(jié)束后，雌狼分配更多時(shí)間用于梳理恢復(fù)自己。哺乳、叼仔、舔仔、尋仔、與仔游戲和棄仔這6種行為均為雌狼生產(chǎn)后新增加行為，除棄仔屬于環(huán)境因素影響下的異常行為，偶有發(fā)生外，其余5種行為均為重要的育幼母性行為，其中由于母乳是幼仔出生后很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)的主要食物來(lái)源，所以相應(yīng)的雌狼的哺乳行為占據(jù)較大比例，達(dá)到10.33%，其次是幫助幼仔清潔，進(jìn)食，排泄的舔仔行為達(dá)6.21%，與仔游戲主要存在于幼仔生長(zhǎng)發(fā)育一段時(shí)間后，所占比例為3.18%，叼仔和尋仔所占比例相近，分別為2.37%和2.25%。經(jīng)對(duì)雌狼產(chǎn)前和產(chǎn)后行為節(jié)律顯著性分析，由表1可知，除排泄、舔毛和其他3類(lèi)行為差異不顯著外（P＞0.05），其余幾種行為均呈顯著性差異。

圖1 雌狼生產(chǎn)前后日行為分配Fig.1 Behavioral rate of female wolf before and after producing

表1 雌狼生產(chǎn)前后行為顯著性分析Table 1 Significance analysis on the female wolf behavior before and after producing

2.4 雄狼生產(chǎn)前后行為節(jié)律比較

由圖2可知，雄狼休息行為比例由生產(chǎn)前36.12%下降到生產(chǎn)后31.35%，活動(dòng)行為比例由生產(chǎn)前22.29%下降到17.28%；進(jìn)食和排泄行為比例變化不大，分別由生產(chǎn)前7.39%上升到8.32%和生產(chǎn)前8.34%下降到7.69%，而探視行為比例由生產(chǎn)前2.28%上升到5.58%；叼食行為由生產(chǎn)前6.79%下降到3.34%；吐食行為由生產(chǎn)前3.57%上升到生產(chǎn)后5.69%；嚎叫行為，張望行為和舔毛行為在生產(chǎn)前后所占比例略有浮動(dòng)，分別為生產(chǎn)前4.36%，5.33%，2.16%下降到生產(chǎn)后4.23%，4.36%，2.08%。舔仔行為和與仔游戲行為是雄狼在生產(chǎn)后新增的兩種育幼行為，分別為6.72%和5.32%。結(jié)果表明，幼仔出生后，雄狼分配更多時(shí)間用于育幼。探視行為的變化主要是因在生產(chǎn)前的幾次試圖向圈內(nèi)探視，受到雌狼臨產(chǎn)前躁動(dòng)嚇阻所致，在雌狼生產(chǎn)后，探視行為被幾次嚇阻后，逐漸被接受，因此雄狼探視行為比例升高。叼食行為在生產(chǎn)前主要是為雌狼向圈內(nèi)運(yùn)送食物，而雌狼生產(chǎn)后可以自主獲得飼養(yǎng)員提供的食物，且此時(shí)其叼食行為主要存在于幼仔生長(zhǎng)發(fā)育一定階段后提供給幼仔食物，因此該行為比例下降。吐食行為在生產(chǎn)前期主要發(fā)生在將食物反吐給待產(chǎn)雌狼，而生產(chǎn)后發(fā)生在幼仔生長(zhǎng)發(fā)育到食物類(lèi)型從母乳到肉類(lèi)食物過(guò)渡時(shí)期的主要進(jìn)食時(shí)期，又由于幼仔數(shù)量增多，所以該行為比例出現(xiàn)上升。由表2可知，除活動(dòng)，探視，舔仔，與仔游戲4種行為呈顯著性差異外，其余幾種行為差異均不顯著（P＞0.05）。因此可知，總體上雄狼在生產(chǎn)前后的行為節(jié)律變化不明顯。

圖2 雄狼生產(chǎn)前后日行為分配Fig.2 Behavioral rate of male wolf before and after producing

2.5 雌狼對(duì)1月齡幼狼育幼行為的比較

根據(jù)Scott和Fuller的分類(lèi)方法，將幼狼出生后1個(gè)月時(shí)間分為3個(gè)階段，第一階段1～5 d，第二階段6～20 d，第三階段21～31 d。按照此時(shí)間階段分隔方法，統(tǒng)計(jì)在各個(gè)時(shí)間段內(nèi)雌狼行為的規(guī)律并作比較。如表3所示，哺乳、舔仔、尋仔、叼仔及與仔游戲5種行為全部來(lái)自雌狼生產(chǎn)后育幼時(shí)新增的母性行為，所以這5種行為節(jié)律比產(chǎn)仔前差異均顯著（P＜0.05）。其中哺乳行為和與仔游戲均在第三階段比第一、二階段呈極顯著性差異（P＜0.01）；舔仔，尋仔，叼仔行為均在第一階段比第二、三階段呈極顯著性差異（P＜0.01）。

新出生幼仔以雌狼母乳為食物來(lái)源，同時(shí)，幼仔毛發(fā)稀少，保溫能力差，不具備自主行動(dòng)能力，需雌狼通過(guò)不斷舔舐達(dá)到保溫、清潔、幫助消化和排泄作用，所以，哺乳和舔仔也成為雌狼生產(chǎn)后出現(xiàn)的最為頻繁、最為典型、最為重要的兩種母性行為。而尋仔和叼仔則是保護(hù)目的的母性行為。與仔做游戲則是互動(dòng)與訓(xùn)練技能目的的母性行為[10]。

表2 雄狼生產(chǎn)前后行為顯著性分析Table 2 Significance analysis on the male wolf behaviour before and after producing

表3 雌狼生產(chǎn)后1個(gè)月內(nèi)不同育幼期母性行為的顯著性分析Table.3 Significance analysis on maternal behavior of the female wolf in one month after producing

圖3反映雌狼在1月齡幼仔3個(gè)階段下哺乳、舔舐、叼仔、尋仔及與仔游戲5種母性行為時(shí)間配比情況，由圖3可知，哺乳和舔仔行為所占時(shí)間在1月齡幼仔第一、二階段都維持很高水平，分別達(dá)43.69%和33.42%，34.35%和28.59%；而在第三階段時(shí)所占比例均大幅下降，尤其是哺乳行為降低到11.34%，舔仔行為則降低到20.12%；主要原因在于第三階段幼仔已開(kāi)始吃食雌狼或雄狼咀嚼后反哺的食物，母乳需求降低；此階段舔舐行為以清潔為主，故兩種行為所占時(shí)間減少。叼仔行為主要出現(xiàn)在第一階段，達(dá)17.82%，到第三階段時(shí)下降到3.25%，原因在于第一階段，幼仔無(wú)法自主移動(dòng)，主要依靠母狼叼住脖頸進(jìn)行移動(dòng)，隨幼狼生長(zhǎng)，到第三階段時(shí)已逐漸能自主移動(dòng)，所以叼仔行為所占比例大幅下降。尋仔行為在第一階段沒(méi)有出現(xiàn)，原因在于第一階段幼仔只能依附在母體身邊，而第二、三階段，隨母狼離開(kāi)活動(dòng)時(shí)間增加及幼仔自主行動(dòng)能力增強(qiáng)，母狼出于保護(hù)目的，開(kāi)始出現(xiàn)尋仔行為，所占時(shí)間比例分別為5.53%和7.28%。與仔游戲則主要出現(xiàn)在第三階段，隨幼仔逐漸生長(zhǎng)，母狼開(kāi)始尋求一定互動(dòng)與訓(xùn)練技能行為，所占時(shí)間比例為15.37%?？傮w而言，由圖3可知，隨幼仔生長(zhǎng)發(fā)育，雌狼母性行為逐漸減少。

圖3 5種母性行為在不同育幼期的時(shí)間配比Fig.3 Behavioral rate of the five kinds of maternal behavior in different nursing periods

2.6 新生幼仔1月齡內(nèi)行為發(fā)育

新出生狼幼仔，1～3 d時(shí)，眼睛無(wú)法睜開(kāi)，四肢無(wú)力，只能吸食母乳，具有完全靠觸覺(jué)感知的尋乳行為。依靠母狼的叼仔行為移動(dòng)，大部分時(shí)間處于休息狀態(tài)，且因?yàn)樽陨肀啬芰Σ睿?jīng)常5只幼仔抱團(tuán)在一起休息取暖。偶爾有微弱叫聲。第5天時(shí)，幼仔逐漸睜眼；第7天時(shí)，幼仔第一次開(kāi)始嘗試站立，但只能持續(xù)片刻并伴隨探求行為出現(xiàn)，表現(xiàn)為四處張望；第12天時(shí)，5只幼仔已經(jīng)全部能站立，跟隨母狼進(jìn)行簡(jiǎn)單的室內(nèi)活動(dòng)，在此過(guò)程中，休息仍然以相互聚堆抱團(tuán)的形式，以吸食母乳為食物來(lái)源，但一直伴隨有爭(zhēng)搶乳頭現(xiàn)象，叫聲也越清晰；第16天時(shí)，除一直以來(lái)的吸乳行為外，母狼第一次嘗試將飼養(yǎng)員提供的鮮肉咬碎后反哺給幼仔，也是幼仔第一次吃除奶水以外的食物；第22天時(shí)，5只幼仔互相之間的嬉戲和爭(zhēng)斗行為明顯出現(xiàn)，表現(xiàn)為互相將爪放在其他幼仔的背上，互相翻滾，擠壓，還有模仿性的撕咬頸部、腹部、四肢等玩耍行為出現(xiàn)。進(jìn)食已經(jīng)從完全依靠奶水發(fā)展到吸乳和進(jìn)食正常食物各半，吸乳時(shí)不再出現(xiàn)尋乳行為，對(duì)乳頭的定位準(zhǔn)確，進(jìn)食正常食物時(shí)還需母狼咬碎后飼喂，但不論吸乳還是進(jìn)食，爭(zhēng)搶行為明顯；室內(nèi)活動(dòng)逐漸豐富，第25天時(shí)，第一次與公狼在圈內(nèi)進(jìn)行嬉戲，第26天時(shí)，在母狼的帶領(lǐng)下，第一次從室內(nèi)活動(dòng)轉(zhuǎn)向室外活動(dòng)，但時(shí)間較短。在此期間，幼仔的休息時(shí)間大幅度減少，由于毛發(fā)的增長(zhǎng)，自身保溫能力增強(qiáng)，休息時(shí)，相互留有距離，叫聲清亮，叫聲中包含的索食、索求與母狼和公狼及同伴嬉戲等目的性逐漸加強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)中，育幼期成年狼及剛出生未成年幼仔行為描述和定義與李秀云等[11]及沈秀清等[12]結(jié)果基本一致。雌狼產(chǎn)仔過(guò)程的描述與前人的觀察描述基本相符。本試驗(yàn)首次記錄分析雄狼在生產(chǎn)前后行為節(jié)律變化規(guī)律。在雌狼產(chǎn)仔期及育幼期行為節(jié)律中，叼草扒土和叼仔行為與前人結(jié)果有較大區(qū)別，經(jīng)分析可知，本次試驗(yàn)場(chǎng)近鄰哈爾濱太平機(jī)場(chǎng)，飛機(jī)起降時(shí)帶來(lái)巨大和頻繁的轟鳴聲導(dǎo)致雌狼在生產(chǎn)前后躁動(dòng)異常，而躁動(dòng)主要體現(xiàn)叼草扒土行為所占比率大幅增加，而育幼期的叼仔行為更多是在聲音干擾下出現(xiàn)的警戒行為，試圖轉(zhuǎn)移幼仔，因此叼仔行為比率也大幅增加，而前人兩次試驗(yàn)都在哈爾濱北方森林動(dòng)物園內(nèi)進(jìn)行，環(huán)境相對(duì)安靜，受到干擾較少。對(duì)新生幼仔1月齡內(nèi)行為發(fā)育描述與前人結(jié)果基本相符。

本次試驗(yàn)記錄過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，由于近鄰機(jī)場(chǎng)和周?chē)泄さ厥┕ぞ壒剩w機(jī)的轟鳴聲及工地嘈雜的噪聲環(huán)境導(dǎo)致母狼在生產(chǎn)前后都產(chǎn)生異常行為，主要表現(xiàn)為在生產(chǎn)前，母狼不停的呲牙嘶吼，扒土行為頻率很高；生產(chǎn)后，扒土行為頻率仍然很高并伴隨毫無(wú)目的圈內(nèi)外活動(dòng)，反復(fù)叼仔更換位置，對(duì)平時(shí)熟悉的，前來(lái)喂食的飼養(yǎng)員呲牙嘶吼嚇退，甚至阻止公狼進(jìn)圈進(jìn)行探視。如果上述異常行為不加以控制，就極有可能出現(xiàn)殺嬰行為，其主要原因有：①狼屬于大型群居性動(dòng)物，雌性生產(chǎn)時(shí)，多個(gè)雌性同時(shí)共用一巢穴的現(xiàn)象很多，而雌狼對(duì)于自己幼仔有很獨(dú)特的氣味識(shí)別方式，一旦其幼仔未被識(shí)別而吸允奶頭，出于保存食物資源的原因，雌狼會(huì)將其叼出、遺棄、甚至殺害[13]。②當(dāng)雌狼生產(chǎn)后，如受到聲、光、電等自然因素的驚嚇或敵對(duì)動(dòng)物的侵?jǐn)_或人為的驚擾等，一時(shí)護(hù)仔心切，將其吃掉，雌狼可能認(rèn)為將幼仔放在肚子里最為安全，此時(shí)的殺嬰行為純屬受驚嚇或干擾后產(chǎn)生的異常行為，屬于短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)的一種異常應(yīng)激性行為[14]。所以，對(duì)于保護(hù)區(qū)來(lái)說(shuō)，繁殖期及育幼期的狼必須進(jìn)行隔離飼養(yǎng)，臨產(chǎn)前提前預(yù)留食物在圈內(nèi)，保證產(chǎn)仔后2 d內(nèi)的供應(yīng)，以減少飼養(yǎng)人員進(jìn)出對(duì)其造成的驚擾。同時(shí)，避免飼養(yǎng)員在幼仔出生時(shí)進(jìn)出而改變?nèi)?nèi)原本的氣味，導(dǎo)致雌狼對(duì)幼仔的氣味識(shí)別失敗。如果有游客參觀，應(yīng)禁止大聲喧嘩，拍照時(shí)應(yīng)關(guān)閉閃光燈。研究人員應(yīng)遠(yuǎn)離圈舍，用望遠(yuǎn)鏡及監(jiān)控設(shè)備進(jìn)行觀察和記錄。如果在籠舍內(nèi)安裝有監(jiān)控設(shè)備，夜晚時(shí)，必須關(guān)閉監(jiān)控設(shè)備自帶或另行安裝的照明設(shè)備，減少?gòu)?qiáng)光對(duì)狼的驚擾。

[1]高中信.世界狼的分布及種群現(xiàn)狀[J].野生動(dòng)物,1977,3(2): 21-24.

[2]張洪海,張培玉,王振龍,等.世界狼的分布,種群數(shù)量及保護(hù)現(xiàn)狀[J].曲阜師范大學(xué)學(xué)報(bào),1999,25(1):101-104.

[3]高耀亭.中國(guó)動(dòng)物志(食肉目)[M].北京:科學(xué)出版社,1987: 46-52.

[4]高中信,張洪海.狼的研究進(jìn)展[J].野生動(dòng)物,1995,85(3):3-6.

[5]高中信,安春林,沈秀清.狼的行為瑣談[J].野生動(dòng)物雜志, 2005,4(1):40-42.

[6]Mech L D.The wolf[M].New York:Natural History Press,1970: 77-84.

[7]Mech L D.Breeding season of wolves(Canis lupus)in relation to latitude[J].Canadian Field-Naturalist,2002,116(1):139-140.

[8]Silver H,Silver W T.Growth and behavior of hecoyote-like canid of northern New England[M].Washington:The Wildlife Society Press,1969:17-19.

[9]韓宗先,魏輔文,胡錦矗,等.圈養(yǎng)小熊貓的晝夜活動(dòng)節(jié)律[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào),2005,25(1):97-101.

[10]沙未來(lái),張洪海,孔繁繁,等.黑龍江省圈養(yǎng)狼交配行為的初步觀察[J].獸類(lèi)學(xué)報(bào),2010,30(4):384-389.

[11]李秀云,焦燕芬.狼產(chǎn)仔期行為觀察初探[J].黑龍江畜牧獸醫(yī), 2002,8(1):38-40.

[12]沈秀清,張洪海.圈養(yǎng)狼育幼期行為初探[D].曲阜:曲阜師范大學(xué),2006:55-58.

[13]Asa C S,Mech L D,Seal U S,et al.The influence of social and en?docrene factors on urine-marking by captive wolves(Canis lupus) [J].Horm Behavior,1990(24):499-509.

[14]戴昌學(xué).嚙齒類(lèi)殺嬰行為研究的幾個(gè)問(wèn)題[J].動(dòng)物學(xué)雜志, 2001,3(1):56-57.

Analysis of captiveCanis lupuschanco behavior during the producing and nursing season in Harbin

LI Shuling1,CUI Hansen1,LI Jun2(1.School of Life Sciences,Northeast AgriculturalUniversity,Harbin 150030,China;2.Harbin Jinhe Tourism Management Co.,Ltd.,Harbin 150010,China)

May 2013 in wolf lake in Harbin,the writer observed one couple ofCanis lupuscampestris producing and nursing season behavior by using the method of Focal-animal sampling.The writer determined a definition of wolf behavior during the producing and nursing season through the vido.The writer expatiated the process of female wolf producing and pups'behavior development.Confirmed the change regulation of the wolf behavior before and after producing and the rhythm difference of five kinds of maternal behavior include lactating,licking pup,nibbling pup,researching pup and play with pup which increased during the nursing season in different periods of pups'development.At the same time,confirmed the regulation of one-month-old newborn pups'behavior development which were divided into three periods，At last,analysed the abnormal behavior during the nursing season.Put forward some suggestion for increasing the survival percent of pups,to provide the reference for wolf and canine hybridizing.

wolf lake;Canis lupuschanco;nursing behavior;maternal behavior;behavior development

Q958

A

1005-9369（2014）07-0083-08

時(shí)間2014-7-7 8:23:47 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140707.0843.020.html

李淑玲,崔瀚森,李軍.哈爾濱市西郊野狼湖圈養(yǎng)狼產(chǎn)仔與育幼期行為觀察[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(7):83-90.

Li Shuling,Cui Hansen,Li Jun.Analysis of captiveCanis lupuschanco behavior during the producing and nursing season in Harbin[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(7):83-90..(in Chinese with English abstract)

2013-10-22

黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C200921）

李淑玲（1965-），女，教授，博士，研究方向?yàn)榻】叼B(yǎng)殖與動(dòng)物福利。E-mail:hljshulingli@163.com