陳發(fā)波，李先艷，傅雪梅

（長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶涪陵，408100）

中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展

陳發(fā)波，李先艷，傅雪梅

（長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶涪陵，408100）

中國(guó)是蘿卜起源地之一，擁有世界上最豐富的蘿卜種質(zhì)資源，在長(zhǎng)期的進(jìn)化和選擇中形成了豐富多樣的品種類型。從形態(tài)水平、細(xì)胞水平、生理生化水平及分子水平等方面綜述了中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的現(xiàn)狀，提出了我國(guó)在蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究上的不足，并展望了其發(fā)展前景。

研究進(jìn)展；蘿卜資源；遺傳多樣性

1 形態(tài)水平上的研究

生物特定的可以測(cè)量的外部形態(tài)特征可以作為形態(tài)標(biāo)記，如植物生育期、高度、植株形態(tài)和產(chǎn)量等。形態(tài)標(biāo)記容易觀察，記錄簡(jiǎn)單，傳統(tǒng)分類主要以植物的形態(tài)標(biāo)記為依據(jù)，但形態(tài)標(biāo)記易受環(huán)境條件的影響，且數(shù)量較少。

李鴻漸等[3]根據(jù)不同蘿卜品種的春化反應(yīng)特性，將我國(guó)蘿卜品種分成春性系統(tǒng)、弱冬性系統(tǒng)、冬性系統(tǒng)和強(qiáng)冬性系統(tǒng)，其中包括10個(gè)亞系、23個(gè)品種群，各種群間遺傳差異較大，該研究給蘿卜生產(chǎn)、地區(qū)間引種提供了理論依據(jù)。連勇等[4]于1982-1984年，在全國(guó)進(jìn)行蘿卜地方品種的調(diào)查、收集，在北京地區(qū)觀察了285個(gè)品種的形態(tài)特征，結(jié)果表明，中國(guó)存在豐富多樣的蘿卜種質(zhì)資源。曲士松等[5]對(duì)16份春蘿卜和104份秋蘿卜進(jìn)行田間鑒定，結(jié)果表明，蘿卜的肉質(zhì)根皮色有白、綠、淺綠、大紅和水紅，根形有圓形、扁圓形、圓錐形、短圓柱形、長(zhǎng)圓柱形和紡錘形；并從中鑒定出風(fēng)味、生食口感不辣的品種45份，病毒病免疫品種1份、高抗品種29份、抗病品種20份、中抗品種30份，霜霉病高抗品種4份、抗病品種49份、中抗品種45份，黑腐病免疫品種5份、高抗品種65份、抗病品種16份、中抗品種9份；還從中分離、鑒定到3個(gè)優(yōu)良蘿卜品種。楊麗娟[6]對(duì)127份蘿卜品種的10個(gè)植物學(xué)形態(tài)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，材料間平均多樣性指數(shù)（PIC）為0.70，可將供試蘿卜材料分為4類。利用形態(tài)標(biāo)記對(duì)蘿卜種質(zhì)進(jìn)行分類時(shí)，應(yīng)考慮根的性狀、顏色和葉的性狀等。韓太利等[7]對(duì)33份蘿卜種質(zhì)資源的葉型（花葉或板葉）、葉柄色、根形、根皮色、肉質(zhì)根色、肉質(zhì)根長(zhǎng)和肉質(zhì)根直徑7個(gè)性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明，當(dāng)距離為0.9時(shí)，可將供試材料分為4類，第I大類為綠皮蘿卜品種，第II大類為紫紅色肉質(zhì)根蘿卜品種，第III大類大部分為白皮蘿卜品種，第IV大類為紅皮蘿卜品種；供試材料的聚類結(jié)果與地理來源沒有直接的關(guān)系，一些地理來源不同的種質(zhì)聚到了同一大類中，在蘿卜栽培過程中,地理隔離對(duì)品種的形成也有一定的影響，不同地理來源的種質(zhì)在遺傳上具有一定的相似性。

2 細(xì)胞水平上的研究

一個(gè)物種的染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，通過染色體核型和染色體帶型分析可鑒定物種間的親緣關(guān)系。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記就是通過分析染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)來檢測(cè)物種間的遺傳多樣性，一般不受環(huán)境影響，但受制片技術(shù)的影響較大，標(biāo)記數(shù)量少、統(tǒng)計(jì)的誤差較大，較難區(qū)分種及變種以下的分類單元。目前對(duì)蘿卜核型分析方面的研究已有一些報(bào)道，但關(guān)于蘿卜染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)和特征方面的報(bào)道較少。

陳瑞陽等[8]在《中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)作物基因組染色體圖譜》中報(bào)道的蘿卜染色體核型為沙玉輝等[9]采用根尖壓片技術(shù)對(duì)不同肉質(zhì)根皮色的蘿卜種質(zhì)進(jìn)行核型分析，結(jié)果表明，不同皮色蘿卜間染色體數(shù)目相同，都屬于1A型；核不對(duì)稱系數(shù)Nau-dqp08＞Nau-chhong＞Nau-txbyw07，Nau-txbyw07相對(duì)Nau-dqp08和Nau-chhong較原始；不同皮色蘿卜種質(zhì)染色體形態(tài)沒有較大的差異，多數(shù)染色體為中部著絲點(diǎn)染色體。沙玉輝[10]還研究了11個(gè)不同皮色的蘿卜染色體核型特征，結(jié)果表明，染色體數(shù)均為均為中部和近中部著絲點(diǎn)染色體，多數(shù)為中部著絲點(diǎn)染色體；3份材料具有隨體，核型有1A型和2A型，核不對(duì)稱系數(shù)變幅為55.39%～59.48%，染色體相對(duì)長(zhǎng)度變幅為8.16%～14.19%，不同皮色的蘿卜間染色體結(jié)構(gòu)遺傳差異不大；利用RAPD和SRAP分子標(biāo)記對(duì)供試材料進(jìn)行分析表明，皮色相同的蘿卜趨于聚在一起，但具有隨體的蘿卜則跟其皮色相同的蘿卜分別聚在不同的類群，隨體可以用于蘿卜種質(zhì)資源分類研究。許江等[11]采用根尖壓片技術(shù)分析了4種不同肉質(zhì)顏色蘿卜核型特征，結(jié)果表明，不同顏色肉質(zhì)蘿卜染色體數(shù)目相同，核型分別為都未見隨體，有2A型、1B型和1A型，核不對(duì)稱系數(shù)分別為59.28%、58.61%、57.38%和56.61%；從核不對(duì)稱系數(shù)看，紅色肉質(zhì)蘿卜可能是由白色肉質(zhì)蘿卜進(jìn)化而來。

從這些研究可以看出，不同的蘿卜品種間具有相同的染色體數(shù)目，多數(shù)為中部著絲點(diǎn)染色體，染色體長(zhǎng)度差異不大，說明不同蘿卜品種之間具有相似的遺傳特性，在起源和演化中存在極為密切的親緣關(guān)系。但染色體結(jié)構(gòu)細(xì)微上存在一定的變化，這可能與試驗(yàn)所采用的蘿卜品種不同有關(guān)。

3 生理生化水平上的研究

生理生化上的差異反應(yīng)基因的表達(dá)差異，將生理生化特性作為標(biāo)記，具有便捷、標(biāo)記數(shù)量多、不易受環(huán)境影響等優(yōu)點(diǎn)，已廣泛用于不同物種間遺傳多樣性的檢測(cè)。

早在1991年，周長(zhǎng)久等[12]調(diào)查結(jié)果表明，中國(guó)蘿卜主要分布在河南省、江蘇省、山東省和安徽?。煌ㄟ^對(duì)同工酶酶譜和蘿卜肉質(zhì)根顏色的分析，推斷中國(guó)蘿卜的起源中心在黃淮平原和山東丘陵一帶，初步闡述了中國(guó)蘿卜的起源中心。陳惠明等[13]又研究了77個(gè)中國(guó)栽培蘿卜品種及3個(gè)日本栽培蘿卜品種的同工酶差異，結(jié)果將80個(gè)供試蘿卜品種分成3大類群，包括紅蘿卜品種群，白色、綠/白蘿卜品種群，綠蘿卜品種群，并且各類之間異常差異較大，相互雜交可以產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。楊麗娟[6]將硫代葡萄糖苷作為標(biāo)記，研究了127份蘿卜材料間的親緣關(guān)系，結(jié)合表型聚類分析和主成分分析結(jié)果，可將127份蘿卜材料分成3類，包括長(zhǎng)根型蘿卜、短根型蘿卜和扁圓形蘿卜。張翠萍等[14]系統(tǒng)分析了不同蘿卜種質(zhì)花蕾的4種酶的差異，結(jié)果表明，不同材料間花蕾中酯酶和過氧化物酶的酶譜多態(tài)性較好，可用于今后蘿卜材料間的遺傳差異檢測(cè)。朱長(zhǎng)志等[15]分析了32份抗熱蘿卜材料種子間的蛋白遺傳差異，結(jié)果表明，每份材料可檢測(cè)出28～39條譜帶，共檢測(cè)到41條蛋白譜帶，其中多態(tài)性譜帶25條（占61%）；供試材料間相似系數(shù)為0.64～0.98，平均為0.79，可將32份耐熱蘿卜分成白皮與紅皮2大類群，肉質(zhì)根皮色與聚類結(jié)果有較高的相關(guān)性。

4 DNA水平上的研究

分子標(biāo)記具有操作簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性好、標(biāo)記數(shù)量較多、價(jià)格便宜等特點(diǎn)，且不受基因表達(dá)與否的限制，因此基于DNA多態(tài)性分析的分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)成為遺傳多樣性鑒定與評(píng)價(jià)的通用方法。近年來，關(guān)于分子標(biāo)記技術(shù)用于蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究方面的報(bào)道較多。

龔義勤等[16]、李紅雙等[17]、武創(chuàng)等[18]和付衛(wèi)民等[19]以蘿卜為材料，對(duì)RAMP-PCR、SRAP-PCR、ISSR-PCR和EST-SSR PCR技術(shù)的反應(yīng)體系和反應(yīng)程序進(jìn)行了優(yōu)化，為這些標(biāo)記在蘿卜中的利用提供了依據(jù)?？浊锷萚20]利用12個(gè)RAPD隨機(jī)引物分析了不同國(guó)家和地區(qū)蘿卜種質(zhì)資源的遺傳差異，結(jié)果共擴(kuò)增出109條帶，其中多態(tài)性帶占66.05%；聚類分析結(jié)果表明，可將56份供試材料分為2大類9組；主成分分析將供試材料分為3大類7組，RAPD標(biāo)記聚類結(jié)果與其種質(zhì)的來源地有一定的相關(guān)性。孔秋生等[21]又利用8對(duì)AFLP引物對(duì)上述56份蘿卜種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，共擴(kuò)增出327條帶，其中多態(tài)性帶占39.1%；系統(tǒng)聚類分析可將56份供試材料分為5大類9組，主成分分析將供試材料分為4類7組，2種分類方法所獲結(jié)果基本一致；結(jié)果表明，來源于不同地區(qū)的蘿卜種質(zhì)資源存在一定的遺傳多樣性，分子標(biāo)記的聚類結(jié)果與蘿卜種質(zhì)資源的表型基本一致。Wang等[22]用221個(gè)AFLP引物對(duì)65個(gè)歐洲和亞洲的蘿卜品種進(jìn)行分析，結(jié)果表明，供試材料可以分成4類，各類群間遺傳差異較大。韓太利等[7]利用8對(duì)AFLP引物對(duì)33份蘿卜品種的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，每對(duì)引物擴(kuò)增條帶數(shù)為35～56條，平均每對(duì)引物45.2條，多態(tài)性帶占42.10%，表明不同蘿卜品種之間存在豐富的遺傳多樣性；同時(shí)利用形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)供試材料進(jìn)行分析，2種聚類分析均可將蘿卜材料分為3大組，即綠皮蘿卜組、白皮蘿卜組和紅皮蘿卜組，分類結(jié)果與根皮色緊密相關(guān)。趙麗萍等[23]利用SRAP和AFLP分子標(biāo)記對(duì)不同蘿卜品種間的遺傳多樣性進(jìn)行研究，SRAP分析表明，共擴(kuò)增到155條帶，多態(tài)性條帶占53.85%，聚類分析將供試材料分為4類；AFLP分析結(jié)果表明，可將供試材料分為3類。任雪松等[24]將80個(gè)RAPD隨機(jī)引物用于胭脂蘿卜的純度鑒定，結(jié)果表明，利用引物S50可將胭脂蘿卜及其雜株區(qū)分開來。Zhu等[25]利用RAPD、AFLP和SRAP 3種分子標(biāo)記對(duì)17個(gè)國(guó)內(nèi)外蘿卜品種進(jìn)行種質(zhì)鑒定與遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，RAPD與SRAP聚類結(jié)果與表型的分類結(jié)果基本一致，采用不同的分子標(biāo)記揭示的親緣關(guān)系存在一定的差異，基于3種分子標(biāo)記揭示的親緣關(guān)系更加可靠、準(zhǔn)確。方平等[26]利用86對(duì)SSR引物分析了37份肉質(zhì)顏色不同蘿卜材料間的遺傳差異，共擴(kuò)增到976個(gè)條帶，其中多態(tài)性條帶892個(gè)（占91.39%）；共檢測(cè)出753個(gè)基因型，其中有效基因型443.99個(gè)，有效基因型比例為58.96%；Shannon多態(tài)性指數(shù)在0.44～2.77，平均為1.76；當(dāng)相似系數(shù)為0.81時(shí)，可將供試蘿卜分成3類；紅色肉質(zhì)蘿卜間的遺傳多樣性低于白色肉質(zhì)蘿卜間的遺傳多樣性，不肉質(zhì)顏色蘿卜品種間親緣關(guān)系較近。Liu等[27]利用RAPD、ISSR和SRAP分子標(biāo)記分析了35份晚抽薹蘿卜的遺傳多樣性，結(jié)果表明，多態(tài)性條帶占85.44%、85.2%和85.41%，平均相似系數(shù)為0.781、0.787和0.764，可將35份供試蘿卜材料劃分為3個(gè)類群，聚類結(jié)果與材料來源和主要特征相符，3種分子標(biāo)記都能用于蘿卜品種間的遺傳多樣性鑒定。

近年來，隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，各種植物的基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)迅速增加，NCBI（National Center for Biotechnology Information）網(wǎng)站上公布了大量的蘿卜EST及基因序列數(shù)據(jù)。崔娜等[28]分析了287 349條蘿卜EST序列，結(jié)果表明，無冗余EST序列有58 105條，全長(zhǎng)為38 622.476 kb；通過MISA搜索SSR位點(diǎn)，得到含有SSR位點(diǎn)的EST序列3 523條，共3 718個(gè)SSR，平均每10.39 kb就出現(xiàn)1個(gè)SSR，蘿卜EST-SSRs出現(xiàn)頻率較高，類型豐富，具有良好的多態(tài)性和開發(fā)利用價(jià)值；并合成183對(duì)EST-SSR引物，對(duì)12份蘿卜種質(zhì)、1對(duì)親本及其F1進(jìn)行PCR擴(kuò)增，驗(yàn)證引物的有效性，篩選出具有清晰擴(kuò)增產(chǎn)物、多態(tài)性好的引物64對(duì)，在親本及F1中表現(xiàn)出差異的引物30對(duì)，其中共顯性引物27對(duì)。這些引物的利用，為今后蘿卜種質(zhì)資源鑒定及利用提供了有利的工具。

5 存在的問題及展望

5.1 存在的問題

①蘿卜在我國(guó)廣泛栽培，形成了許多不同類型的變種及品種，但對(duì)中國(guó)蘿卜資源的收集、整理和研究較少，現(xiàn)有研究都是針對(duì)某一地區(qū)的蘿卜種質(zhì)資源進(jìn)行，對(duì)蘿卜進(jìn)行系統(tǒng)的多年多點(diǎn)鑒定較少。而隨著優(yōu)良蘿卜品種的推廣及農(nóng)民種植習(xí)慣的改變，許多優(yōu)良的地方種質(zhì)正逐漸消失，急需加強(qiáng)蘿卜資源的保護(hù)與利用。

②對(duì)中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究相對(duì)較少，研究不夠深入。關(guān)于蘿卜細(xì)胞學(xué)特征、生理生化特性、遺傳規(guī)律等方面的報(bào)道相對(duì)較少，特別是關(guān)于一些重要性狀的分子遺傳機(jī)理研究較少。

③雖然已有較多遺傳標(biāo)記用于蘿卜遺傳多樣性研究，但相同蘿卜材料在不同遺傳標(biāo)記分析體系中遺傳距離存在顯著差異，因此，需要開發(fā)新的、更準(zhǔn)確的遺傳標(biāo)記。

④隨著人民生活的提高和加工產(chǎn)業(yè)的需要，對(duì)蘿卜的需求多樣化，如加工藥材、加工蘿卜干、作泡菜、水果蘿卜、提取天然色素等，急需拓展蘿卜種質(zhì)資源的遺傳多樣性，選育不同類型的品種，以滿足生產(chǎn)和市場(chǎng)的需要。

5.2 展望

①加強(qiáng)蘿卜種質(zhì)資源的收集、整理和利用，擴(kuò)大蘿卜種質(zhì)的遺傳多樣性。

②加強(qiáng)蘿卜種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究，加強(qiáng)一些重要性狀生理生化、基因定位及基因表達(dá)調(diào)控機(jī)理等方面的研究。特別是一些我國(guó)特有的基因資源有待開發(fā)和保護(hù)，如我國(guó)特有的胭脂蘿卜、心里美蘿卜、脈地灣蘿卜、沙窩蘿卜和濰縣蘿卜等。

③加強(qiáng)分子標(biāo)記在蘿卜資源中的利用，特別是利用測(cè)序技術(shù)，從核苷酸水平上直接反映蘿卜種質(zhì)間的遺傳多樣性，實(shí)現(xiàn)蘿卜分子標(biāo)記輔助育種。

④通過系統(tǒng)的遺傳多樣性評(píng)價(jià)，構(gòu)建蘿卜核心種質(zhì)庫(kù)，為提高蘿卜種質(zhì)資源的利用效率奠定基礎(chǔ)。通過遠(yuǎn)緣雜交或轉(zhuǎn)基因技術(shù)創(chuàng)造新的蘿卜種質(zhì)，利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，誘導(dǎo)蘿卜單、雙倍體，選育不同類型的蘿卜品種，以滿足人民對(duì)蘿卜的不同消費(fèi)需求。

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As the origin area of radishChina contains most abundant germplasm resources of radish.The paper summarized the research status on genetic diversity of radish germplasm resources in China from the morphological level,cell level,physiological and biochemical level and molecular level,and pointed out the research deficiencies on genetic diversity of radish germplasm resources in China,in addition,put forward its development prospect.

Research advances;Radish genetic resources;Genetic diversity

S631.1

A

1001-3547（2014）06-0005-05

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.06.002

重慶市教委科技計(jì)劃項(xiàng)目（KJ121304），重慶市科委攻關(guān)項(xiàng)目（CSTC2011AB1022）

陳發(fā)波（1981-），男，副教授，博士，主要從事作物遺傳育種研究，電話：023-72792193，E-mail：chenfabo963@126.com

2014-01-06