郭郁頻，米福貴，閆利軍，任永霞，呂世杰，伏兵哲

（1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010019；2．河北北方學(xué)院動(dòng)物科技學(xué)院，河北 張家口075000；3．寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021）

早熟禾（Poa）屬于中生植物，是我國北方地區(qū)主要的草坪植物種類之一，在其生命周期中該草種要求一定水分環(huán)境，不能忍受過分的干旱脅迫［1］，尤其在苗期，其抗旱性相對較弱，干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響其成坪及運(yùn)動(dòng)場的質(zhì)地和水土保持等方面的功能。由此，了解干旱脅迫對其苗期主要抗旱性特征的影響，對于草坪建植和成坪質(zhì)量的提高都有重要意義。

干旱對于植物的危害主要使植物體喪失水分平衡后造成較長時(shí)間的水分虧缺，從而影響植物正常的生命活動(dòng)。Levit［2］首先提出了關(guān)于植物適應(yīng)和抵抗干旱脅迫機(jī)理的問題，后經(jīng)Turner［3］的不斷完善，現(xiàn)已形成了對這一問題較為系統(tǒng)的看法。其過程一般是在干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物首先通過保持水分吸收和減少水分損失來維持體內(nèi)的水分平衡，并以滲透調(diào)節(jié)作用和細(xì)胞壁的彈性來保持一定的膨壓，以保障植物在干旱條件下繼續(xù)生長。目前國內(nèi)外關(guān)于植物抗旱性特征的研究較多，如干旱脅迫下植物葉片含水量、根冠比、干物質(zhì)脅迫指數(shù)和株高脅迫指數(shù)等一系列生長、形態(tài)和生理指標(biāo)的變化及其與抗性之間的關(guān)系等做過較多研究［4－5］。但在連續(xù)干旱的條件下，隨著干旱脅迫程度加深，植物葉片內(nèi)的葉綠素含量、游離脯氨酸與丙二醛含量、抗氧化保護(hù)酶如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）活性在脅迫的不同水平也呈現(xiàn)出不同變化規(guī)律［6－7］。這些研究結(jié)果都為植物抗旱能力評價(jià)奠定了良好的基礎(chǔ)，但由于植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)具有多樣性和復(fù)雜性，抗旱能力強(qiáng)弱評價(jià)也難以用一個(gè)通用指標(biāo)來確定。因此，本研究以國內(nèi)外早熟禾14個(gè)不同品種為試驗(yàn)材料，在幼苗期進(jìn)行模擬干旱脅迫，通過對供試材料葉綠素（chlorophyll，CHL）含量、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量、脯氨酸（proline，Pro）含量、SOD活性、POD活性等生理生化指標(biāo)的測定及隸屬函數(shù)的分析，鑒定評價(jià)早熟禾苗期的抗旱性能，為干旱地區(qū)適宜早熟禾品種的選用及新品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

供試的14個(gè)早熟禾品種，斗士草地早熟禾和藍(lán)鉆草地早熟禾由北京正道公司提供，其余品種來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所、新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)和青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院。各供試材料的詳細(xì)信息見表1。

表1 試驗(yàn)早熟禾編號及來源Table 1 Numbers and sources of the test bluegrass

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇成熟、飽滿、均勻一致、健康無病蟲害的種子為萌發(fā)材料。先用0．1%的氯化汞溶液消毒10min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗5～6遍，用濾紙吸干備用。試驗(yàn)選用沙壤土和蛭石（重量比1∶1）并經(jīng)消毒，裝入塑料花盆（規(guī)格：口徑為20cm，高度為15cm），每盆裝入2．5kg，置于智能溫室中。2012年4月10日，將供試的14種早熟禾品種種子播種在花盆里，出苗后間苗，2～3個(gè)真葉定株，每盆留生長一致、分布均勻的幼苗15株，定期澆水，以保證幼苗的正常生長。待幼苗生長到3～4片真葉時(shí)，依據(jù)Michel公式［8］計(jì)算不同水勢所需的PEG－6000的量，然后用該液一定的量進(jìn)行澆灌并澆透，以保證溶液在盆中的均勻分布，在此條件下模擬土壤干旱處理，處理的水勢梯度為0MPa（即為對照），－0．3，－0．6，－0．9和－1．2MPa。處理后每2d進(jìn)行稱重補(bǔ)水以維持溶液濃度。

設(shè)干旱處理與對照（正常澆水）兩組，4次重復(fù)。處理組停止?jié)菜?，并于?天采樣測定各項(xiàng)指標(biāo)，對照組仍然正常澆水，采樣時(shí)間為上午8：00－9：00。

1．3 生理生化指標(biāo)測定方法

各生理生化指標(biāo)參照李合生［9］、張志良［10］的方法測定。葉綠素（CHL）含量采用丙酮反復(fù)提取法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）采用酸性茚三酮染色法；超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍(lán)四唑光還原法；過氧化物酶（POD）采用愈創(chuàng)木酚法。

1．4 抗旱性綜合評價(jià)方法

用隸屬函數(shù)法對14個(gè)早熟禾品種苗期抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)。用于分析的隸屬函數(shù)值［X（u1），X（u2）］計(jì)算方程為：

式中，X為每一品種某一指標(biāo)的測定值；Xmax為所有品種此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有品種此指標(biāo)的最小值。若所測指標(biāo)與植物的耐旱性呈正相關(guān)，則采用（1）式計(jì)算隸屬值，負(fù)相關(guān)則用（2）式。累加各草種各指標(biāo)的具體隸屬值，并求出平均值后進(jìn)行比較，平均值越大植物的耐旱性越強(qiáng)［11－12］。

1．5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13．0分析軟件進(jìn)行方差分析和顯著性分析（P＜0．05）。

2 結(jié)果與分析

2．1 CHL含量

干旱脅迫下14份早熟禾材料的CHL含量變化如表2所示。結(jié)果表明，14個(gè)早熟禾品種葉片中CHL含量隨干旱脅迫的加劇均呈下降趨勢，其含量和降低幅度因品種而異。方差分析表明，在－0．3 MPa時(shí)，不同品種之間CHL含量差異顯著（P＜0．05），而在其他水勢梯度下，差異均不顯著（P＞0．05）。在干旱脅迫第7天后，CK至－1．2MPa各水勢梯度上14份材料CHL含量的均值分別為：1．52，1．33，1．21，1．02和0．72mg／g FW。與 CK比較，－0．3MPa至－1．2MPa的均值分別降低了0．19，0．31，0．50和0．80mg／g FW，呈明顯的遞減趨勢。在－1．2MPa處理時(shí)，12號菲爾津草地早熟禾CHL含量減少的最少，下降了33%，而莫諾波利減少的最多，下降了65%。表明菲爾津早熟禾光合作用更強(qiáng)，對干旱的抵抗能力也更強(qiáng)。

2．2 MDA含量

在逆境脅迫下，植物膜脂往往發(fā)生過氧化作用，而丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，MDA含量越高，植物組織受傷越重，植物抗旱能力越弱［13］。本研究供試的材料隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加，MDA含量總體呈上升趨勢（表3），14個(gè)品種在不同水勢脅迫下，MDA含量均存在顯著差異（P＜0．05），這表明在干旱脅迫下早熟禾幼苗受到了不同程度的傷害。在－0．3MPa脅迫下，大部分品種的MDA含量與CK相比變化不大，這表明短期的－0．3MPa水勢對于早熟禾來說屬于輕度脅迫，不會(huì)對其造成明顯傷害。

表2 干旱脅迫第7天時(shí)早熟禾品種間葉綠素含量的差異Table 2 Differences in content of CHL among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

－0．9和－1．2MPa時(shí)，各品種的 MDA含量有大幅度的上升，說明對早熟禾有了明顯的傷害。在－1．2MPa處理時(shí)，肯塔基的 MDA含量增加幅度最小，只增加了37%，莫諾波利的MDA含量增加幅度最大，比對照增加了350%，這說明在滲透脅迫時(shí)莫諾波利細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損傷程度最重，肯塔基受損傷程度最輕，其他材料則介于這兩者之間。

表3 干旱脅迫第7天時(shí)早熟禾品種間丙二醛含量的差異Table 3 Differences in content of MDA among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

2．3 Pro含量

在植物所含的氨基酸中，以Pro的滲透作用最為有效，無論是干旱、高溫、低溫和鹽漬，還是營養(yǎng)不良等脅迫都會(huì)使植物體內(nèi)大量積累Pro。逆境條件下植物體內(nèi)游離Pro含量約為正常情況下的數(shù)十至數(shù)百倍［14］。本研究所用的全部供試材料隨著干旱脅迫的加劇和脅迫時(shí)間的延長，Pro含量呈明顯的上升趨勢。干旱脅迫后第7天，CK至－1．2MPa各水勢梯度上Pro含量的均值分別為：153．03，217．79，355．23，442．62 和 602．45 μg／g FW。在干旱脅迫進(jìn)行7d后，所有品種對干旱脅迫的反應(yīng)趨于一致，Pro含量隨水勢梯度呈明顯的上升趨勢。－0．3MPa至－1．2MPa的Pro含量與CK相比，分別上升了64．76，202．20，289．59，449．42μg／g FW。經(jīng)方差分析表明（表4），14個(gè)品種在不同水勢脅迫下，Pro含量均存在顯著差異（P＜0．05）。－1．2MPa脅迫下，11號草地早熟禾幼苗的Pro含量增幅最大，藍(lán)鉆早熟禾增幅最小。

2．4 SOD活性

SOD是目前發(fā)現(xiàn)的唯一以O(shè)2－為底物的酶。在SOD作用下，通過催化歧化反應(yīng)，將O2－歧化為O2和H2O2，并和POD協(xié)同作用之下，消除自由基對植物細(xì)胞的毒害作用，作為植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，SOD在維持植物體內(nèi)活性氧動(dòng)態(tài)代謝平衡中起著極其重要的作用［15］。本試驗(yàn)中，在維持干旱脅迫第7天時(shí)，14個(gè)品種的SOD活性隨干旱脅迫強(qiáng)度呈上升的變化趨勢（表5）。CK至－1．2MPa各水勢梯度上SOD活性的均值分別為：410．84，495．20，682．98，726．34和845．75U／（g FW·min）；－0．3MPa至－1．2MPa的SOD活性與CK相比，分別上升了84．36，272．14，315．50，434．91U／（g FW·min），表明早熟禾幼苗能忍耐一定的輕度脅迫，在高水勢下SOD含量成倍增加，－1．2MPa處理時(shí)11號材料SOD含量比對照增加了296%，顯著高于（P＜0．05）其他品種，說明11號品種葉組織具有較強(qiáng)的抵御活性氧傷害的能力。方差分析表明，14個(gè)品種在不同水勢脅迫下，SOD含量均存在顯著差異（P＜0．05）。

2．5 POD活性

POD是對環(huán)境變化較為敏感的保護(hù)性酶，能通過氧化相應(yīng)基質(zhì)清除低濃度的H2O2［16］。從表6可看出，干旱脅迫第7天后，各供試材料POD活性除了在－0．6MPa時(shí)普遍升高外，其余水勢梯度下基本持平。CK至－1．2MPa各水勢梯度上POD活性的均值分別為：131．51，126．02，172．36，126．78和129．81U／（g FW·min）。大部分品種在－0．3MPa時(shí)的POD活性與CK相比變化不大，說明－0．3MPa的干旱脅迫在短期內(nèi)對早熟禾幼苗影響不大；－0．6MPa時(shí)，所有品種的POD活性均呈明顯的上升，說明－0．6MPa的干旱脅迫激發(fā)了幼苗的POD活性，早熟禾幼苗對于－0．6MPa的水勢脅迫敏感。－0．9MPa時(shí)，絕大多數(shù)品種的POD活性呈現(xiàn)下降趨勢，在－1．2MPa時(shí)仍維持在這一水平下，某些品種的POD活性甚至比CK的還低，這可能是由于高強(qiáng)度干旱脅迫造成了早熟禾幼苗的代謝紊亂。經(jīng)方差分析，14個(gè)品種在不同水勢脅迫下，POD含量均存在顯著差異（P＜0．05）。

表4 干旱脅迫第7天時(shí)早熟禾品種間脯氨酸含量的差異Table 4 Differences in content of Pro among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

表5 干旱脅迫第7天時(shí)早熟禾品種間超氧化物歧化酶活性的差異Table 5 Differences in SOD activity among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day

2．6 隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)法對上述5個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明（表7），恩托佩草地早熟禾隸屬值0．61排第1，是14個(gè)早熟禾品種中抗旱性最強(qiáng)的，莫諾波利草地早熟禾和菲爾津草地早熟禾隸屬值0．32，抗旱性最弱?？购敌詮?qiáng)弱順序?yàn)椋?號恩托佩草地早熟禾＞10號細(xì)葉早熟禾＞1號優(yōu)異草地早熟禾＞2號斗士草地早熟禾＝9號藍(lán)鉆草地早熟禾＞7號草地早熟禾＞11號草地早熟禾＞4號草地早熟禾＞5號瓦巴斯草地早熟禾＞8號早熟禾＝13號肯塔基草地早熟禾＞14號草地早熟禾＞6號莫諾波利草地早熟禾＝12號菲爾津草地早熟禾。

表6 干旱脅迫第7天時(shí)早熟禾品種間過氧化物酶活性的差異Table 6 Differences in POD activity among bluegrass varieties under drought stress on the 7th day U／（g FW·min）

表7 14個(gè)草地早熟禾品種抗旱隸屬函數(shù)比較Table 7 Comparison of the drought membership function of 14Kentucky bluegrass varieties

3 討論

大量研究表明，利用PEG－6000模擬干旱水分脅迫來鑒定不同植物的抗旱性是一種比較可靠的方法［12］。干旱脅迫下，植物體的生理生化過程發(fā)生不同程度變化，MDA含量、SOD活性、POD活性等指標(biāo)可作為抗旱性鑒定指標(biāo)［17］。本研究利用PEG－6000模擬干旱脅迫，測定干旱脅迫下14個(gè)早熟禾品種苗期CHL含量、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性5個(gè)指標(biāo)的變化，研究表明，在－0．6MPa水勢時(shí)，各測試指標(biāo)的變化趨勢均出現(xiàn)了明顯的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，說明－0．6MPa水勢可能是早熟禾幼苗耐旱的關(guān)鍵水勢點(diǎn)。王彬等［18］發(fā)現(xiàn)草地早熟禾種子萌發(fā)的適宜水勢為≥－0．46MPa，而其萌發(fā)期抗旱臨界水勢可能在－0．6MPa。穆懷彬等［19］認(rèn)為苜蓿（Medicagosativa）幼苗耐旱的關(guān)鍵水勢點(diǎn)在－0．9MPa，說明不同物種對抗旱性反應(yīng)能力不一定相同。

14個(gè)早熟禾品種幼苗在整個(gè)干旱脅迫過程中，葉綠素含量在持續(xù)減少，這可能是干旱脅迫引起葉綠素分解，誘發(fā)葉片衰老，減少有效葉面積，破壞植物光合作用。陳郡雯等［20］對聚乙二醇模擬干旱條件下白芷（Angelica dahurica）苗期抗旱性研究也證實(shí)了這一結(jié)果，也與李顯利等［21］的研究一致。但與王彬等［22］對高羊茅（Festuca arundinacea）品種研究的結(jié)果不同。

丙二醛（MDA）是具有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，能與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、交聯(lián)而使之失去活性，從而破壞膜結(jié)構(gòu)。MDA含量的高低在一定程度上能反映膜脂過氧化水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度［23－24］。本試驗(yàn)中，隨著干旱脅迫程度的加劇，14個(gè)早熟禾葉片中MDA累積量總體都在逐漸增加，各品種達(dá)到峰值的干旱程度不同。說明干旱會(huì)導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化和細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞，品種不同，細(xì)胞質(zhì)膜遭到的破壞程度不同?？购敌詮?qiáng)的品種MDA含量低，且在干旱脅迫下的增量小，反之則高，已在黑麥草（Loliumperenne）［14］、苜蓿［19］、高羊茅［22］、胡枝子（Lespedeza）［25］、紅三葉（Trifoliumpratense）［26］等多種牧草的研究上得到了證實(shí)。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是植物響應(yīng)干旱最直接的方式之一，Pro是植物在干旱脅迫下的有效滲透物質(zhì)之一。Pro的積累可以降低植物細(xì)胞內(nèi)的水勢，防止水分外流，延緩缺水脅迫的加劇，增加植物的抗旱脅迫能力，同時(shí)起到保護(hù)細(xì)胞內(nèi)大分子結(jié)構(gòu)的作用［27－28］。目前，Pro是否可用作抗旱指標(biāo)、Pro含量的增加與植物耐旱性之間的關(guān)系存在不同的看法，但大多數(shù)的研究者認(rèn)為Pro能降低細(xì)胞的滲透勢、有穩(wěn)定和保護(hù)生物大分子的功能，其含量的高低與植物的抗旱性呈正相關(guān)［28－30］。本試驗(yàn)中，14個(gè)早熟禾品種的Pro含量隨脅迫程度的加強(qiáng)在增大，說明逆境下Pro含量升高有利于植物體對逆境脅迫的抵抗，與王彬等［22］、張昌勝等［28］、籍越等［29］、石永紅等［30］的研究結(jié)論一致，亦與Pro含量的高低與植物的抗旱性呈正相關(guān)觀點(diǎn)吻合。并且本試驗(yàn)中Pro和MDA的變化趨勢一致，因此，Pro含量可作為評判早熟禾品種抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一。

SOD、POD是生物體內(nèi)清除活性氧的主要保護(hù)酶［25］。多數(shù)研究表明，植物在遭受逆境脅迫時(shí)，其體內(nèi)SOD、POD活性均會(huì)上升［22］，本試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。供試的14個(gè)早熟禾品種體內(nèi)SOD活性隨干旱脅迫加劇而持續(xù)增加，說明各品種都有在干旱下改變保護(hù)酶活性來抵御逆境，減輕傷害的適應(yīng)機(jī)制，但其積累量和對干旱的敏感性因逆境條件和品種的不同而不同。POD活性呈先降低后升高再降低的趨勢，在－0．6MPa時(shí)，絕大多數(shù)品種的POD活性明顯上升并且都達(dá)到峰值，這可能是在－0．6MPa PEG脅迫下，環(huán)境缺水的信號激活了編碼POD的基因，使得其活性不斷上升，但隨著脅迫程度升至－0．9MPa時(shí)，膜系統(tǒng)受傷害越來越嚴(yán)重，細(xì)胞內(nèi)的各種代謝出現(xiàn)紊亂，POD活性又下降［31］。這可能是由于抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的抵抗修復(fù)能力有一定的閾值［22］。楊順強(qiáng)等［32］對5種引進(jìn)禾本科牧草的研究也發(fā)現(xiàn)了上述現(xiàn)象。

植物的抗旱性由多基因控制，是由多種因素相互作用而構(gòu)成一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀。利用多個(gè)指標(biāo)綜合評價(jià)的抗旱性，使單個(gè)指標(biāo)對評定抗旱性的片面性受到其他指標(biāo)的彌補(bǔ)與緩和，從而使評定出的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果較為接近［33］。近年來較多采用綜合指標(biāo)評價(jià)方法，如抗旱總級別法，模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法和聚類分析法等［34］。本試驗(yàn)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，對早熟禾不同品種苗期抗旱性進(jìn)行了綜合評價(jià)，使評定結(jié)果更能全面地反映品種的實(shí)際抗旱能力。

4 結(jié)論

14個(gè)早熟禾品種在干旱脅迫條件下，CHL含量隨脅迫程度的加劇而下降；MDA含量、Pro含量及SOD活性隨脅迫程度的加劇而上升。5個(gè)生理指標(biāo)在14個(gè)早熟禾品種間均存在顯著差異，可以作為早熟禾抗旱性的評價(jià)指標(biāo)。

－0．6MPa的水勢脅迫對于早熟禾幼苗是敏感的。各測試指標(biāo)的變化趨勢均出現(xiàn)了明顯的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，說明－0．6MPa水勢可能是早熟禾幼苗耐旱的關(guān)鍵水勢點(diǎn)。

采用隸屬函數(shù)法對所選用的14個(gè)早熟禾品種的抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)后，得出其抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)椋?號恩托佩草地早熟禾＞10號細(xì)葉早熟禾＞1號優(yōu)異草地早熟禾＞2號斗士草地早熟禾＝9號藍(lán)鉆草地早熟禾＞7號草地早熟禾＞11號草地早熟禾＞4號草地早熟禾＞5號瓦巴斯草地早熟禾＞8號早熟禾＝13號肯塔基草地早熟禾＞14號草地早熟禾＞6號莫諾波利草地早熟禾＝12號菲爾津草地早熟禾。

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