李強(qiáng)，羅延宏，龍文靖，孔凡磊，楊世民，袁繼超＊

（1．農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川 成都611130；2．四川省煙草公司宜賓市煙草公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)推廣應(yīng)用中心，四川 宜賓644002）

氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育需要量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，也是作物生長(zhǎng)的主要限制因子［1］。玉米（Zeamays）是我國(guó)重要的糧、經(jīng)、飼多用途作物，我國(guó)西南地區(qū)玉米主要種植在坡地上，土層薄，肥力低，嚴(yán)重制約著玉米產(chǎn)量的提高［2］。為獲得玉米的高產(chǎn)，生產(chǎn)上過(guò)量施用氮肥，造成氮肥利用效率低、環(huán)境污染等問(wèn)題突出［3］。已有研究表明［4－9］，玉米不同基因型對(duì)氮素的吸收利用效率不同，耐低氮脅迫的能力存在差異，選用耐低氮能力強(qiáng)的品種是提高瘠薄農(nóng)田玉米產(chǎn)量和減少氮肥用量、提高氮素利用效率的重要途徑。作物基因型的耐低氮能力差異是一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題，應(yīng)與其生理特性對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)機(jī)制有關(guān)。

玉米3～4葉期是苗期玉米氮素營(yíng)養(yǎng)臨界期［8－9］，同時(shí)苗期研究具有時(shí)間短，容量大，試驗(yàn)條件易控，環(huán)境影響小，重復(fù)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，因此苗期是研究作物耐低氮脅迫生理機(jī)制的理想時(shí)期之一。前人對(duì)作物耐低氮能力和氮效率基因型差異方面已有較多［4－21］研究，但主要集中在耐低氮品種的篩選與評(píng)價(jià)［6－14］或不同耐低氮與氮效率品種在大田產(chǎn)量構(gòu)成［15－16］及生育后期生理機(jī)制的差異［17－21］上，在苗期對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)及其耐低氮生理特性方面的深入研究相對(duì)較少。本文以前期篩選的不同耐低氮性品種為材料，研究低氮脅迫對(duì)不同耐性玉米品種苗期生長(zhǎng)和生理特性的影響，以期豐富玉米耐低氮生理理論，并為指導(dǎo)西南地區(qū)耐低氮品種的選育和高效施肥技術(shù)的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試材料

試驗(yàn)材料為前期篩選的耐低氮玉米雜交種正紅311、成單30和不耐低氮雜交種先玉508、三北2號(hào)［22］。4個(gè)品種生育期無(wú)差異，均在120d左右。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分別于2010年9－10月和2011年5－6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)采用二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素A：不同耐低氮性品種正紅311、成單30、先玉508和三北2號(hào)；因素B：不同氮素水平，設(shè)3個(gè)氮水平，正常施氮B1（霍格蘭完全營(yíng)養(yǎng)液，N：15mmol／L）、低氮脅迫B2（低氮霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，N：0．5 mmol／L）、極低氮脅迫B3（低氮霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，N：0．05mmol／L），每個(gè)處理重復(fù)3次。

采用盆（25cm×20cm）栽試驗(yàn)，用蛭石和珍珠巖按體積比2∶1混合均勻后做培養(yǎng)基質(zhì)。每盆精選飽滿均勻的種子20粒播種，播后正常供應(yīng)水分，1葉1心后間苗，每盆留生長(zhǎng)整齊一致的健壯苗10株。3葉1心后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行處理，每盆定量澆灌2L不同氮濃度的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，7d澆1次。處理14d后，每盆取代表性植株8株測(cè)定玉米苗各相關(guān)指標(biāo)。

1．3 取樣與測(cè)定

苗高：直尺測(cè)定莖基部到葉片最高點(diǎn)高度；葉面積：采用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定；干物質(zhì)量：將樣品分為地上部和根系，殺青烘干至恒重后稱量；根冠比：根冠比＝根系干重／地上部干重；葉綠素含量：用SPAD－502型便攜式葉綠素儀測(cè)量，測(cè)量植株最上一片定型葉，處理7和14d時(shí)各測(cè)1次；氮含量采用凱式定氮法［23］測(cè)定；氮積累量＝植株干重×氮含量；氮生理效率＝植株干物重／植株氮積累量。

可溶性蛋白含量：采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定［24］；可溶性糖含量：采用蒽酮比色法測(cè)定［24］；游離脯氨酸（proline）含量：采用酸性茚三酮比色法測(cè)定［25］；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量：采用分光光度法測(cè)定［24］；過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性：采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定［25］。以上指標(biāo)測(cè)定部分為最上一片定型葉，取樣時(shí)間為上午8：30－10：30。

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和DPS 7．05分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 低氮脅迫對(duì)不同耐低氮性玉米品種幼苗生長(zhǎng)的影響

低氮脅迫下玉米苗期株高、葉面積、地上部干重和單株干重均顯著降低，根冠比顯著升高，隨著脅迫程度的增加，這種效應(yīng)增強(qiáng)，兩年試驗(yàn)結(jié)果一致。兩年4個(gè)參試品種平均，與B1相比，兩個(gè)低氮脅迫濃度下（B3和B2）株高、葉面積、地上部干重和單株干重分別降低了26．8%和19．5%、56．2%和49．6%、44．4%和37．3%、36．5%和31．2%，根冠比則分別提高了86．3%和63．2%。

不同耐低氮性品種上述指標(biāo)受低氮脅迫影響的程度有較大差異（表1）。兩年平均，與B1相比，兩個(gè)低氮脅迫濃度下（B3和B2），耐低氮品種（正紅311和成單30平均）株高、葉面積、地上部干重、單株干重分別降低23．0%和17．6%，49．2%和45．4%，38．8%和32．7%，32．5%和29．6%，而不耐低氮品種（先玉508和三北2號(hào)平均）相應(yīng)的降低幅度則分別為30．4%和21．4%，62．2%和53．2%，49．7%和42．5%，40．2%和33．7%，耐低氮品種降低的幅度均小于不耐低氮品種，尤其是葉面積和地上部干重。2010年低氮脅迫有降低兩個(gè)耐低氮品種根系干重但提高兩個(gè)不耐低氮品種根系干重的趨勢(shì)，與B1相比，兩個(gè)低氮脅迫濃度下（B3和B2），耐低氮品種根系干重分別降低3．6%和13．1%，而不耐低氮品種則分別提高9．2%和14．7%，2011年對(duì)兩類品種根系干重的影響均較小。由于低氮脅迫較大幅度地降低了地上部干重而對(duì)地下部干重影響較小，導(dǎo)致根冠比大幅度提高，特別是不耐低氮品種。兩年平均，耐低氮品種B3和B2的根冠比則分別較B1提高62．6%和36．4%，而不耐低氮品種則分別提高107．9%和87．8%。

上述結(jié)果表明，低氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系的影響較小，這是一種適應(yīng)環(huán)境脅迫的機(jī)制；低氮脅迫主要是影響了玉米幼苗的地上部分，其中對(duì)不耐低氮品種的影響程度大于耐低氮品種，耐低氮品種對(duì)低氮營(yíng)養(yǎng)有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

2．2 低氮脅迫對(duì)不同耐低氮性玉米品種苗期氮吸收、分配的影響

在低氮脅迫下，各玉米品種的總吸氮量顯著降低，氮素生理效率則顯著提高，脅迫程度越嚴(yán)重，這種效應(yīng)越明顯（表2）。兩年4個(gè)品種平均，B3和B2的單株吸氮量分別較B1降低72．7%和67．4%，而氮素生理效率則分別較B1提高136．9%和114．9%。低氮脅迫對(duì)不同品種氮素吸收積累量和生理效率的影響程度也有較大差異，就品種類型而言，2010年兩耐低氮品種和兩不耐低氮品種在B3、B2下的平均氮素生理效率分別較B1提高114．2%和104．1%、100．4%和80．8%，耐低氮品種提高幅度大于不耐低氮品種；2011年兩耐低氮品種和不耐低氮品種在B3、B2下的平均氮素積累量分別較B1降低73．1%和78．5%、70．4%和73．3%，耐低氮品種的降幅小于不耐低氮品種。在4個(gè)供試品種中，在低氮脅迫（B3和B2）下的平均單株氮素積累量以正紅311最高，其次為先玉508，平均氮素生理效率則以成單30、三北2號(hào)和正紅311較高，先玉508最低，表明正紅311為氮素高效吸收和高效利用型，成單30為高效利用型，而先玉508的氮素吸收效率較高，三北2號(hào)的氮素利用效率較高。

表1 氮營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)不同耐低氮玉米品種苗期生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的影響Table 1 Effect of nitrogen nutrition level on seedling growth and dry matter accumulation of different low nitrogen tolerance maize cultivars

氮營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)氮素在地上部和地下部的分配比例也有較大影響（表2）。低氮脅迫有降低地上部氮素分配比例，提高地下部分配比例的趨勢(shì)。兩年平均，兩個(gè)耐低氮品種在B3和B2下的地上部氮分配比例分別較B1降低9．5%和6．9%，根系分配比例分別提高47．1%和28．1%；而兩個(gè)不耐低氮品種地上部氮分配比例則分別降低16．2%和13．6%，根系分配比例分別提高73．3%和61．4%，耐低氮品種在低氮脅迫下地上部氮分配比例高于不耐低氮品種，地上部氮分配比例降低幅度和根系分配比例提高幅度小于不耐低氮品種。

表2 不同氮水平對(duì)不同玉米品種苗期氮素積累、分配和生產(chǎn)效率的影響Table 2 The influence of different nitrogen level to accumulation，distribution and physiological efficiency of different maize cultivars seedling stage nitrogen

2．3 低氮脅迫對(duì)不同耐低氮性玉米品種幼苗生理特性的影響

2．3．1 低氮脅迫對(duì)玉米幼苗葉綠素含量的影響 氮是葉綠素合成的重要組成物質(zhì)，葉綠素含量受氮營(yíng)養(yǎng)水平的顯著影響。表3結(jié)果表明，在低氮脅迫下，玉米幼苗葉片的葉綠素含量顯著降低，但存在較大的基因型差異，兩年兩個(gè)測(cè)定時(shí)期結(jié)果一致，兩年4次測(cè)定結(jié)果平均，B2處理下正紅311、成單30、先玉508和三北2號(hào)的葉綠素含量（SPAD值）分別較對(duì)照（B1）降低25．7%，25．9%，33．3%和33．6%，B3處理下則分別較對(duì)照降低30．4%，30．6%，36．9%和37．7%，兩個(gè)耐低氮品種降低的幅度低于不耐低氮品種。在B2和B3處理下，兩個(gè)耐低氮品種的SPAD值平均較兩個(gè)不耐低氮品種的SPAD值平均值分別高10．0%和9．4%，這與其氮素在地上部的分配比例高有關(guān)。兩年B1、B2和B3處理下葉片的SPAD值（y）分別與其地上部氮素積累量（x）的相關(guān)系數(shù)分別為0．9746＊＊，0．8122＊和0．8785＊＊，所有處理的聯(lián)合回歸方程為y＝14．88＋0．8974x（n＝24，R2＝0．9499＊＊），地上部氮素積累量每增加1mg／株，SPAD值約提高0．9。

2．3．2 低氮脅迫對(duì)玉米幼苗有機(jī)滲透物質(zhì)、丙二醛含量及POD活性的影響 大量研究表明，逆境脅迫下植物會(huì)通過(guò)自身一系列的生理生化調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)逆境。表4結(jié)果表明，低氮脅迫對(duì)玉米苗期可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛等生理指標(biāo)有重要的影響，不同指標(biāo)差異性較大，可溶性蛋白顯著下降，可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量及POD活性顯著升高。由表4可知，在B2和B3兩個(gè)脅迫濃度下，可溶性蛋白降幅最大的均是先玉508，降幅達(dá)50．9%和51．3%，其次為三北2號(hào)，降幅為46．3%和49．6%，降幅最低的是正紅311，降幅為32．2%和32．7%，兩個(gè)耐低氮品種的降幅顯著小于兩個(gè)不耐低氮品種，耐低氮品種在B2和B3下的平均可溶性蛋白含量分別較不耐低氮品種的高13．3%和12．3%。

表3 不同氮水平下各玉米品種葉綠素含量（SPAD）Table 3 Chlorophyll content（SPAD）of maize cultivars under different N levels

與可溶性蛋白含量相反，兩個(gè)耐低氮品種在低氮脅迫下的可溶性糖和脯氨酸含量升高的幅度則大于兩個(gè)不耐低氮品種（表4）。B2、B3下耐低氮品種的平均可溶性糖和脯氨酸含量分別較B1提高143．8%，195．6%和134．8%，153．5%，而不耐低氮品種相應(yīng)的增幅分別為43．5%，87．1%和61．0%，82．6%，耐低氮品種在B2、B3下的平均可溶性糖和脯氨酸含量分別較不耐低氮品種的高39．2%，29．5%和28．0%，21．9%。POD活性的變化趨勢(shì)與可溶性糖和脯氨酸含量基本一致，即耐低氮品種的POD活性高于不耐低氮品種，在低氮脅迫下POD活性的升幅大于不耐低氮品種，B2和B3下耐低氮品種的平均POD活性分別較B1高18．0%和35．7%，而不耐低氮品種的增幅為10．9%和11．9%。

低氮脅迫引起丙二醛含量的上升，但升幅在品種間存在較大差異（表4）。在B2濃度下，正紅311、成單30、先玉508和三北2號(hào)的丙二醛含量分別較對(duì)照（B1）上升102．5%，132．9%，138．7%和156．5%，在B3濃度下相應(yīng)的升幅為192．8%，190．5%，235．0%和311．2%，由此可見(jiàn)，脅迫程度越大，丙二醛含量上升幅度越大；兩種脅迫條件下耐低氮品種的升幅均較大幅度低于不耐低氮品種，這可能與其可溶性糖、脯氨酸含量和POD活性大幅升高有關(guān)。3種處理水平下，丙二酫含量與可溶性糖、脯氨酸含量極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為0．7958＊＊和0．8663＊＊），與可溶性蛋白含量極顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)－0．9460＊＊），與POD活性也正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平（相關(guān)系數(shù)0．4498）。

表4 不同氮水平下各玉米品種可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量及POD活性Table 4 Soluble protein，soluble sugar，MDA，proline and POD of different maize cultivars under different N levels

3 討論

3．1 低氮脅迫對(duì)不同耐低氮性玉米苗期生長(zhǎng)的影響

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，低氮對(duì)植物的形態(tài)指標(biāo)和生物量均有重要影響，但受影響的程度存在明顯的基因差異［14，19－20］。向春陽(yáng)等［26］研究得出，玉米在缺氮條件下地上部干重、籽粒產(chǎn)量和吸氮量都呈下降趨勢(shì)，但敏感基因型下降幅度比遲鈍基因型大。本研究表明，低氮脅迫對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)有顯著影響，但受影響程度最大的是地上部，輕度脅迫對(duì)根系影響較小甚至促進(jìn)根系的生長(zhǎng)；不同品種類型對(duì)低氮脅迫的反應(yīng)也有較大差異，耐低氮品種受低氮脅迫的影響相對(duì)較小，不耐低氮品種受低氮脅迫的影響較大，但這種差異也主要表現(xiàn)在地上部，根系生長(zhǎng)受低氮脅迫影響的程度在兩類品種間差異較小，即在低氮脅迫下的株高、葉面積、地上部干重等地上部生長(zhǎng)狀態(tài)耐低氮品種較不耐低氮品種表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，但在地下部根系生長(zhǎng)量方面優(yōu)勢(shì)不明顯，導(dǎo)致耐低氮品種根冠比增加幅度顯著低于不耐低氮品種。這與衛(wèi)曉軼等［27］的研究結(jié)果一致，低氮脅迫主要是影響了玉米苗期地上部分生長(zhǎng)，且對(duì)不耐低氮品種的影響程度遠(yuǎn)大于耐低氮品種，從而耐低氮品種對(duì)低氮營(yíng)養(yǎng)有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

3．2 低氮脅迫對(duì)不同耐低氮性玉米苗期生理特性的影響

有研究指出氮素水平對(duì)作物地上部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用遠(yuǎn)大于根系［28］。本研究表明，低氮脅迫對(duì)玉米幼苗地上部的抑制作用遠(yuǎn)大于根系，不僅導(dǎo)致單株吸氮量的大幅度下降，而且導(dǎo)致地上部氮素的分配比例也降低。不同品種類型的這種效應(yīng)存在較大差異，與不耐低氮品種相比，耐低氮品種在低氮脅迫下不僅總吸氮量降低幅度小，氮素生理效率提高幅度大，而且所吸收的氮素在地上部的分配比例也較大。也就是說(shuō)，低氮脅迫下耐低氮品種不僅通過(guò)氮的高效吸收和利用，還通過(guò)氮的高效分配來(lái)適應(yīng)低氮環(huán)境［29］，通過(guò)提高地上部的氮素分配比例來(lái)保持較高的葉綠素含量和較大的葉面積，從而維持較高光合生產(chǎn)能力［30－32］。

大量研究表明［17－18，33］，逆境脅迫下植物會(huì)通過(guò)自身一系列的生理生化調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)逆境。本研究表明，在低氮脅迫下，玉米苗可溶性蛋白顯著下降，可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量及POD活性顯著升高，耐低氮品種可溶性糖和脯氨酸含量及POD活性增幅大于不耐低氮品種，而可溶性蛋白含量降幅和丙二醛含量增幅小于不耐低氮品種?？扇苄缘鞍?、可溶性糖和脯氨酸等有機(jī)物質(zhì)含量的增加，可以提高葉片的滲透調(diào)節(jié)能力，延緩葉片衰老，為植物有機(jī)物的合成提供碳源和氮源［33－35］。由此表明，與不耐氮品種相比，耐低氮品種在低氮脅迫下因較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和較強(qiáng)的POD活性而抵抗膜脂過(guò)氧化傷害和延緩葉片衰老［36］，從而能更好地適應(yīng)低氮環(huán)境，緩解低氮脅迫的影響，這是其耐低氮脅迫的重要生理機(jī)制之一。

4 結(jié)論

低氮脅迫顯著降低玉米苗期的株高、葉面積、地上部和單株干重，對(duì)根系干重影響較小，從而顯著提高了根冠比。不同類型品種的不同指標(biāo)受低氮脅迫影響的程度不同，株高、葉面積、地上部干重和單株干重的降低幅度和根冠比的提高幅度耐低氮品種均小于不耐低氮品種，由此表明，與不耐低氮品種相比，在低氮脅迫下耐低氮品種在地上部生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。

低氮脅迫顯著降低玉米苗期的單株吸氮量，提高氮素生理效率，耐低氮品種單株吸氮量的降幅小于不耐低氮品種，氮素生理效率的增幅則大于不耐低氮品種，地上部氮素分配比例也高于不耐低氮品種；低氮脅迫顯著降低了玉米苗期可溶性蛋白含量，提高了可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量及POD活性，其中可溶性糖、脯氨酸含量及POD活性提高幅度耐低氮品種大于不耐低氮品種，而可溶性蛋白含量降低幅度和丙二醛含量提高幅度耐低氮品種小于不耐低氮品種。

在低氮脅迫下，耐低氮品種通過(guò)保持地上部較高的氮素分配比例來(lái)提高葉綠素含量并擴(kuò)大葉面積，從而增強(qiáng)光合生產(chǎn)能力；通過(guò)保持較高的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等有機(jī)滲透物質(zhì)含量和POD活性來(lái)降低膜脂過(guò)氧化傷害，延緩葉片衰老，從而提高其對(duì)低氮環(huán)境的適應(yīng)性。

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