孔 飛，朱 云，常保華，蔡 瓊，張洪峰，李 鵬，吳曉民

（1.陜西省動(dòng)物研究所，西安710032；2.陜西省龍草坪林業(yè)局，陜西武功 712200；3.西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安710069）

鬣羚（Capricomis sumatroensis），又名蘇門(mén)羚，為我國(guó)Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，被列入國(guó)際保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）“紅皮書(shū)”的瀕危（EN）物種之列和國(guó)際瀕危動(dòng)植物物種國(guó)際貿(mào)易公約（CITES）附錄Ⅰ中，以加強(qiáng)對(duì)其保護(hù)和嚴(yán)格控制國(guó)際間的交換與貿(mào)易。

鬣羚為中等大小的?？苿?dòng)物，在中國(guó)主要分布于陜西、四川、云南、西藏、浙江、福建、安徽、江西、廣東、廣西、湖南、湖北［1－3］。為搞清影響鬣羚生境選擇的主要因子，作者于2011 年11 月～2012年3月在陜西省佛坪縣觀音山自然保護(hù)區(qū)，對(duì)其冬季生境選擇進(jìn)行了研究。

1 研究地點(diǎn)概況

陜西觀音山自然保護(hù)區(qū)地處秦嶺中段南坡，佛坪縣境內(nèi)，保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)介于東經(jīng)107°51′～108°01′，北緯33°35′～33°45′，北連陜西周至國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，西接佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，南部和東部均與秦嶺天然林區(qū)相連接。西北高，東南低，區(qū)內(nèi)最高海拔2 574.2m，最低海拔1 150m，總面積13 534hm2，在自然地理劃分上屬于暖溫帶。該區(qū)氣候溫和，雨量豐沛，人口相對(duì)稀少，森林覆蓋率高，群落結(jié)構(gòu)完整，生物多樣性豐富［4］。

2 研究方法

鬣羚在棲息生境內(nèi)會(huì)留下足跡和新鮮的糞便等活動(dòng)痕跡，對(duì)棲息生境利用時(shí)間越長(zhǎng)，在生境內(nèi)留下的新鮮糞便和足跡鏈等活動(dòng)痕跡就越多［5］。同時(shí)，鬣羚的蹄短而堅(jiān)實(shí)，足跡易區(qū)別于同域分布的其它有蹄類，其糞便在春季和冬季似魚(yú)皮花生米樣的顆粒狀，也容易與同域分布的其他有蹄類動(dòng)物相區(qū)別［6－7］。因此，可用足跡鏈密度與糞便堆數(shù)等新的活動(dòng)痕跡作為間接指標(biāo)來(lái)判斷鬣羚對(duì)生境的利用情況。

2011年11月～2012年3月進(jìn)行野外觀測(cè)，在鬣羚的主要生境中設(shè)置若干條樣線（＞10 km），樣線間距≥1 000m，樣線寬度為20m，隨機(jī)設(shè)置樣線18條，總長(zhǎng)大于369km。在樣線中以所見(jiàn)鬣羚的新鮮活動(dòng)痕跡（包括足跡鏈、啃食痕跡、糞便及臥跡等）時(shí)，記錄痕跡發(fā)現(xiàn)點(diǎn)的郁閉度、坡度、坡向、坡位、海拔、植被型、水源、人為干擾、隱蔽級(jí)、食物豐富度、喬木大小、喬木密度、喬木距離、灌木大小、灌木密度、灌木距離、巖石距離17個(gè)生態(tài)因子。

2.1 生境因子測(cè)定

以鬣羚的新鮮活動(dòng)痕跡點(diǎn)為中心，設(shè)置以下3種獨(dú)立樣方，即1 個(gè)1 m×1 m 正方形樣方，2個(gè)互相垂直的2m×10m 長(zhǎng)方形樣方，一個(gè)20m×20m 的正方形樣方。在20m×20m 正方形樣方每1／4的小樣方（10m×10m）中央，設(shè)置1m×1m 食物樣方，數(shù)據(jù)采集分3個(gè)不同層次，即喬木層、灌木層，地表層，參照常弘和張明海等的測(cè)定方法［8－9］，并根據(jù)他們對(duì)生境選擇的實(shí)際情況，各生境變量的測(cè)定方法如下：

郁閉度：整個(gè)20m×20m 樣方的郁閉度。

坡度：整個(gè)20 m×20 m 樣方所處地坡度大小。

坡向：整個(gè)20m×20m 樣方所處地的坡向，分為陰坡、陽(yáng)坡和半陰半陽(yáng)坡。

坡位：整個(gè)20m×20m 樣方所處的坡位，山體按高度分為下坡、中坡、上坡。

海拔：整個(gè)20 m×20 m 樣方所處地的海拔高度。

植被類型：以植被的生長(zhǎng)型外貌或以優(yōu)勢(shì)種命名，分為闊葉林、針闊混交林和針葉林。

水源：樣方到水源（泉水和溪水等）的垂直距離（＜500m、≥500m）。

人為干擾：以離居民點(diǎn)、林業(yè)作業(yè)點(diǎn)、公路等距離樣方的垂直距離（＜1 000m、≥1 000m）。

隱蔽級(jí)：在樣地中心豎立一根1 m 高的木棍，在樣方四周距離中心20 m 處測(cè)量木棍的平均隱蔽度，即木棍隱蔽部分占總長(zhǎng)的平均百分比。

食物豐富度：統(tǒng)計(jì)每個(gè)1 m×1 m 小樣方中動(dòng)物主要采食食物株數(shù)（草本植物用覆蓋率）。

喬木大?。涸诿總€(gè)10 m×10 m 正方形樣方中，離中心點(diǎn)最近的一棵喬木樹(shù)的平均胸徑。

喬木密度：從2個(gè)2m×10m 長(zhǎng)方形樣方測(cè)得的喬木平均數(shù)量（株）。

喬木距離：在每個(gè)10 m×10 m 正方形樣方中，離中心點(diǎn)最近的一棵喬木樹(shù)的平均距離。

灌木大?。涸诿總€(gè)10 m×10 m 正方形樣方中，離中心點(diǎn)最近的一棵灌木樹(shù)的平均株高。

灌木密度：從2個(gè)2m×10m 長(zhǎng)方形樣方中測(cè)得的灌木平均數(shù)量（株）。

灌木距離：在每個(gè)10 m×10 m 正方形樣方中，離中心點(diǎn)最近的一棵灌木樹(shù)的平均距離。

巖石距離：鬣羚新的活動(dòng)痕跡離巖石的垂直距離。

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0，采用多元統(tǒng)計(jì)分析中的主成分分析找出影響鬣羚生境選擇的主要因子。對(duì)于文字型參數(shù)，如植被類型、坡位、坡向等5個(gè)生境變量，通過(guò)計(jì)算分布頻率，找出鬣羚生境選擇的主要特征。以上統(tǒng)計(jì)分析均在計(jì)算機(jī)上完成。

3 研究結(jié)果

3.1 鬣羚冬季生境選擇中各生態(tài)因子的分布頻次

在所設(shè)定的47個(gè)冬季樣方中有31個(gè)為闊葉林，16個(gè)為針闊葉混交林，可見(jiàn)它們?yōu)轺嗔缍旧尺x擇中出現(xiàn)頻次最高的植被類型，占100%（表1）。其它如坡位（中坡和下坡分別為19和25個(gè)，占93.62%）、坡向（陽(yáng)坡25個(gè)，占53.19%）、人為干擾（≥1 000m，40個(gè)，占85.11%）、水源距離（＜500m，41個(gè)，占87.23%）均為鬣羚冬季生境選擇中出現(xiàn)頻次最高的生態(tài)因子。

3.2 鬣羚冬季生境選擇的主成分分析

對(duì)數(shù)字型生態(tài)因子（共12個(gè)變量）的主成分分析表明，前5個(gè)特征值的累積貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到79.337%（表2），可以較好地反應(yīng)鬣羚的生境特征，因此只選用前5個(gè)主成分進(jìn)行分析，不再考慮其余的。分析鬣羚冬季生境選擇特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣中各參數(shù)的載荷系數(shù)（表3）?？芍?，第1 主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到31.307%，其中灌木密度、灌木距離、灌木大小載荷系數(shù)絕對(duì)值較高，這3個(gè)變量反映了鬣羚生境選擇中的灌木因素，因此把第1主成分定為灌木因子。第2主成分的貢獻(xiàn)率為13.852%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較高的是喬木大小、喬木密度、喬木距離，因此定為喬木因子。第3主成分的貢獻(xiàn)率為12.965%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較高的是巖石距離、坡度，構(gòu)成了生境中的地形因子。第4主成分定為隱蔽因子，第5主成分定義為海拔因素。

表1 鬣羚生境選擇中各生態(tài)因子的分布頻次

表2 鬣羚生境選擇的主成分分析特征值與貢獻(xiàn)率

表3 鬣羚生境因子負(fù)荷系數(shù)的轉(zhuǎn)置矩陣

4 討論

生境選擇是野生動(dòng)物對(duì)棲息地的綜合行為適應(yīng)，決定動(dòng)物生境選擇的因素復(fù)雜多樣，除動(dòng)物本身的生態(tài)生物學(xué)特性外，還包括生境的結(jié)構(gòu)特性、食物的可得性、隱蔽性和空間利用的有效性、捕食及競(jìng)爭(zhēng)等因素。動(dòng)物對(duì)某特定生境的喜好由遺傳和環(huán)境雙重因素決定，并隨生境質(zhì)量及時(shí)間、地點(diǎn)而發(fā)生變化［10］。

從頻次分析可以得出：人為干擾和水源距離是決定鬣羚生境選擇的首要生態(tài)因子。鬣羚生性警惕，多選擇能夠有效躲避天敵及人為干擾的區(qū)域棲息，一般生活在人為干擾大于1 000m 的生境中［11］，同時(shí)選擇水源距離小于500m 的生境以滿足其攝水要求，這種現(xiàn)象也見(jiàn)于其它有蹄類動(dòng)物。鬣羚系典型的林棲動(dòng)物，觀音山自然保護(hù)區(qū)的闊葉林植被類型是鬣羚冬季的首選林型，這與吳華等在唐家河自然保護(hù)區(qū)鬣羚的研究結(jié)果一致。在觀音山自然保護(hù)區(qū)，鬣羚選擇中坡位和下坡位以及陽(yáng)坡的生境，既是因?yàn)橹?、下坡位以及?yáng)坡在冬季植物相對(duì)豐富，這為其提供了更豐富的食物資源和隱蔽場(chǎng)所，動(dòng)物總是在嘗試最大利益和最小耗能中獲得一個(gè)最適的設(shè)施對(duì)策，也是因受動(dòng)物干擾因子的影響，避免上坡位的有蹄類的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)坡位反映了食物因子的特征。

由主成分分析顯示可知，第1主成分為灌木密度、灌木距離和灌木大小等灌木因素，也是影響鬣羚生境選擇的主要生態(tài)因子，灌木因素不但提供了鬣羚的隱蔽場(chǎng)所，同時(shí)部分草灌還是鬣羚的攝食對(duì)象。作為落葉林、針闊混交林建成種的喬木，其大小、密度、距離，綜合反映了動(dòng)物的食物組成、小氣候、地形、地貌等因子的特征，所以喬木因素成為鬣羚冬季生境選擇的主要生態(tài)因子。鬣羚棲息的地形多為裸巖、環(huán)山、山腰陡峭下石巖谷坡，跌巖和亂石河谷，坡度一般在30°以上的陡坡地帶，因此冬季巖石距離、坡度等地形因素成為影響鬣羚生境選擇的主要生態(tài)因子。為了適應(yīng)冬季的氣候條件，鬣羚還把郁閉度、隱蔽級(jí)等隱蔽因子作為主要選擇的生態(tài)因子，而郁閉度反映了動(dòng)物對(duì)隱蔽條件的要求，此外，郁閉度還間接影響林下的可見(jiàn)光程度、林下植被的生長(zhǎng)情況。

［1］ 鄭生武.中國(guó)西北珍稀瀕危動(dòng)物志［M］.中國(guó)林業(yè)出版社，1994：171－174.

［2］ 鄭生武，宋世英.秦嶺獸類志［M］.中國(guó)林業(yè)出版社，2010：248－251.

［3］ 張榮祖.中國(guó)哺乳動(dòng)物分布［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1997：132－133.

［4］ 孔飛，朱云，張洪峰，等.陜西觀音山自然保護(hù)區(qū)生物多樣性區(qū)系分析［J］.陜西林業(yè)科技，2011（2）：28－30.

［5］ 王小明，應(yīng)韶荃，宋玉贊.水鹿冬季生境選擇性的初步分析［J］.獸類學(xué)報(bào)，1998，18（3）：168－172.

［6］ 吳華，胡錦矗，陳萬(wàn)里，等.唐家河自然保護(hù)區(qū)鬣羚春冬季對(duì)生境的選擇［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2000，21（5）：355－360.

［7］ 吳華，胡錦矗.四川唐家河羚牛、鬣羚、斑羚春冬季生境選擇比較研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（10）：1628－1633.

［8］ 常弘，蕭前柱.帶嶺地區(qū)馬鹿冬季對(duì)生境的選擇性［J］.獸類學(xué)報(bào)，1988，8（2）：81－88.

［9］ 張明海，李言闊.動(dòng)物生境選擇研究中的時(shí)空尺度［J］.獸類學(xué)報(bào)，2005，25（4）：395－401.

［10］ M ysterud A.Seasonal migration pattern and home range of roe deer（Capreolus capreolus）in an altitudinal gradient in southern Norway.Journal of Zoology，1999，247：479－486.

［11］ 吳鵬舉，張恩迪.西藏慈巴溝自然保護(hù)區(qū)鬣羚生境選擇的季節(jié)性變化［J］.獸類學(xué)報(bào)，2004，24（1）：6－12.