張 超
(太原大學(xué)外語師范學(xué)院,山西太原030012)
美國紅櫨(Cotinus coggygria‘Royal purple’)為漆樹科黃櫨屬美國黃櫨(C. coggygria)的變種。美國紅櫨葉色在春季為鮮紅或紫紅;入夏后,上部新生葉片保持紅紫色,下部葉片逐漸轉(zhuǎn)綠;入秋后葉片鮮紅動人,其作為園林建設(shè)中的彩葉植物,被北京等城市列為5大主要栽培樹種之一[1]。按照前人對彩葉植物的定義進行分類[2-3],美國紅櫨是葉色多變、表現(xiàn)優(yōu)秀的園林彩葉樹木。關(guān)于美國紅櫨的組織培養(yǎng)[4]、快繁與栽培方面[5]研究較多,而光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環(huán)境因素[6-7]。葉片是進行光合作用最主要的器官,其組織結(jié)構(gòu)對生境條件的變化最為敏感[8],但關(guān)于光照對彩葉植物葉片結(jié)構(gòu)的研究報道不多。
本試驗是繼美國紅櫨在不同光質(zhì)下光合特性研究[9]之后,進一步探索不同光強對彩葉植物葉片結(jié)構(gòu)的影響,為彩葉植物的養(yǎng)護和葉色表達提供參考。
試驗以露地栽培的2年生美國紅櫨為試材,于2009年5—6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進行。試驗地位于山西省中部,海拔790 m,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,春季干旱多風(fēng),夏季炎熱,秋季涼爽,冬季寒冷,晝夜溫差大。年均溫9℃左右,1月份均溫7℃左右,7月均溫23℃左右。年降水量約540 mm,無霜期為140~180 d。
本試驗采用單因素遮光設(shè)計,設(shè)3個處理(包括對照),每個處理3次重復(fù),隨機區(qū)組排列,以市售黑色遮陽網(wǎng)分別進行覆蓋處理。處理1.加蓋1層遮陽網(wǎng)遮光,相對光強為60%;處理2.加蓋2層遮陽網(wǎng)遮光,相對光強30%;以不使用遮陽網(wǎng)為對照,相對光強100%。每個處理選取3株,共27株,處理時間為35 d。采用泰仕電子工業(yè)股份有限公司的TES-1332A型數(shù)位式照度計,進行不同處理下光照強度差異的測定。
每個處理選取3根位于上部的枝條,采用枝條頂端向下第5~6片功能葉,葉片發(fā)育完整,無病蟲害侵染。
1.4.1 比葉鮮質(zhì)量的測定 在各處理小區(qū)的每個植株上,選取成齡位功能葉5~6片,使用面積為1 cm2的打孔器避開葉脈進行打孔,用上海天平儀器廠生產(chǎn)的FA2104型電子天平(感量為1/1 000 g)稱質(zhì)量,計算比葉鮮質(zhì)量。比葉鮮質(zhì)量=葉片總質(zhì)量/葉片總面積。
1.4.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測 (1)取材。在植株的向陽面選取3個枝條,在每個枝條上選取從頂部向下的第5~6片功能葉6片置于冰壺中帶回實驗室,進行徒手切片;光處理結(jié)束后,進行石蠟切片[10]。(2)切片。自然條件下葉片結(jié)構(gòu)的觀察,在葉片中脈基部1/3處取樣5 mm×5 mm進行徒手切片,使用麥克奧迪實業(yè)集團有限公司生產(chǎn)的BA450型顯微鏡在放大360倍條件下觀測美國紅櫨葉片厚度、海綿組織與柵欄組織的分布情況,并進行顯微攝影;在光處理結(jié)束后進行石蠟切片,使用FAA固定液進行脫水、浸蠟、染色、包埋、切片,標(biāo)本制作完成后,在360倍的光學(xué)顯微鏡下觀測葉片厚度、海綿組織厚度和柵欄組織厚度,并進行顯微攝影[11]。
在對美國紅櫨進行3種不同光強處理35 d后,對各處理葉片的比葉鮮質(zhì)量進行測定(表1)。由表1可知,不同光強處理后比葉鮮質(zhì)量不同,變化規(guī)律為100%光強>60%光強>30%光強。經(jīng)統(tǒng)計分析可知,不同處理比葉鮮質(zhì)量差異呈極顯著水平。
表1 不同光強下美國紅櫨的比葉鮮質(zhì)量 mg/cm2
上述結(jié)果是由于遮光處理下的葉片接受的光照強度減弱,導(dǎo)致植物葉面積增大,葉片內(nèi)部組織變薄,從而導(dǎo)致處理后的葉片單位面積質(zhì)量下降,低于對照葉片,這與王云山等[12]在不同光照強度下仙客來生長狀況的試驗結(jié)果相同。比葉鮮質(zhì)量是反映葉片光合能力的指標(biāo)之一[13],在不同光強處理后,對照比葉鮮質(zhì)量極顯著高于2個處理,這說明弱光條件會使比葉鮮質(zhì)量降低,可能會影響美國紅櫨葉片的凈光合積累[14]。
在對美國紅櫨進行3種不同光強處理35 d后,葉片的解剖結(jié)構(gòu)測定結(jié)果如表2所示。從表2可以看出,葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度的變化規(guī)律相同,均為:100%光強>60%光強>30%光強。統(tǒng)計分析可知,不同處理間的葉片厚度、葉片內(nèi)部組織厚度差異均達極顯著水平。
表2 不同光強下柵欄組織、海綿組織和葉片的厚度
從不同光強對葉片解剖結(jié)構(gòu)影響的試驗結(jié)果可以看出,葉片厚度的改變是由于柵欄組織厚度和海綿組織厚度雙重減少的結(jié)果;其中,光強對葉片內(nèi)部的柵欄組織厚度影響最大,這與陳紹云等[15]對山茶的研究結(jié)果相同。30%光強處理下的柵欄組織厚度為60%光強下柵欄組織厚度的57%,為100%光強下柵欄組織厚度的54%。光強對海綿組織發(fā)育也會產(chǎn)生一定影響,最弱光照下,海綿組織厚度比自然光照下減少約9%左右(圖1),這與前人的研究[16]基本相符,即遮光下的植物葉片有發(fā)達的海綿組織,柵欄組織則較少或無。
本試驗結(jié)果表明,在不同光強處理下,美國紅櫨的葉片結(jié)構(gòu)出現(xiàn)很大差異。在相對光強60%的條件下,葉片厚度、葉片柵欄組織厚度和海綿組織厚度極顯著小于對照,葉片的單位面積質(zhì)量也極顯著低于對照。這些現(xiàn)象在相對光強為30%左右時表現(xiàn)更為明顯。在美國紅櫨的生長周期中,葉片在春、夏、秋三季會發(fā)生季節(jié)性的葉色轉(zhuǎn)變,由于不同季節(jié)的光照條件不同,會干擾葉色的正常表達[17],影響美國紅櫨葉片的觀賞價值。尤其是夏季的光照強度較大,可以適時適度地采用遮光保護,以提高美國紅櫨的光合效率,增加光合產(chǎn)物積累,減少水分的散失和強光對葉片的灼傷。對美國紅櫨可采用專用的遮陽網(wǎng)進行遮光,其遮光率應(yīng)控制在20%~30%之間,應(yīng)選擇在平均溫度最高、光照強度最大的夏季進行遮光保護,保護期為30 d左右,遮光時間不宜過長,否則會在很大程度上降低葉片的觀賞價值,并造成葉綠體發(fā)育不良,導(dǎo)致葉片捕捉和利用光能的能力下降,光合能力也下降[18]。
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