劉 潔，暢志堅(jiān)，李 欣，張曉軍，詹海仙

（1.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032）

小麥條銹病是由條銹菌（Puccinia striiformis f.sp.tritici）引起的全球性小麥病害之一，歷史上曾多次流行成災(zāi)，嚴(yán)重為害我國(guó)小麥的安全生產(chǎn)[1-2]。實(shí)踐證明，篩選和培育抗病品種是防治小麥條銹病最為經(jīng)濟(jì)、安全和有效的方法，而優(yōu)異的小麥條銹病抗源及抗病基因是抗病育種的基礎(chǔ)[3]。雖然國(guó)際上已經(jīng)正式命名了45個(gè)位點(diǎn)的52個(gè)小麥抗條銹病基因（Yr1～Yr49）[4-5]，但其中大多數(shù)抗病基因具有生理?；裕@些抗病基因往往因病菌小種的變異而很快“喪失”抗性。特別是2002年以來，條銹菌條中32號(hào)（CYR32）、條中33號(hào)（CYR33）小種成為我國(guó)當(dāng)前最主要的流行毒性小種后，只有為數(shù)不多的幾個(gè)抗病基因Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26 和Yr41 等仍保持抗性，大多數(shù)抗病基因都“喪失”了抗性[3，6]?？共』虻膯我换筒≡拘宰儺悓?dǎo)致了推廣品種不斷“喪失”抗病性，從而造成病害的大流行。針對(duì)小麥生產(chǎn)品種的抗銹性“喪失”問題，人們?cè)岢隽烁鞣N不同的解決辦法，如基因輪換、基因合理布局、培育多系品種、抗病基因組成復(fù)雜化、持久抗病性利用等，但最終都離不開對(duì)抗條銹新基因的挖掘和利用[7]。因此，挖掘不同類型的抗病基因，并開發(fā)其緊密連鎖的分子標(biāo)記，對(duì)于拓寬小麥抗源的遺傳基礎(chǔ)、加速抗病育種進(jìn)程、逐步實(shí)現(xiàn)我國(guó)小麥條銹病的可持續(xù)控制具有十分重要的意義。

小麥的野生近緣植物是小麥寶貴的基因資源庫(kù)，從小麥的近緣種屬導(dǎo)入抗病新基因是實(shí)現(xiàn)小麥抗源多樣化、解決抗病性喪失的有效途徑[8]。中間偃麥草（Thiuopyrum iutermedium，2n＝6x＝42，JJSS）是在小麥遺傳改良中利用較為廣泛的一個(gè)小麥野生近緣植物，它具有多花、多實(shí)、優(yōu)質(zhì)、耐鹽堿、抗旱、抗多種病害等優(yōu)良特性[9]，而且其J/JS組染色體與小麥具有一定的同源性，易與小麥同源染色體發(fā)生重組[10]，許多育種學(xué)家已聚焦其特性的利用，現(xiàn)已將其對(duì)小麥銹病、黃矮病和根腐病的抗性基因成功地導(dǎo)入小麥，育成品種且大面積推廣[11]。而抗條銹病基因的鑒定及利用鮮有報(bào)道。CH223是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院暢志堅(jiān)研究員以普通小麥與中間偃麥草雜交獲得的八倍體小偃麥新類型——TAI7047為抗源，通過J/JS組染色體與小麥染色體之間的異源重組，向普通小麥導(dǎo)入偃麥草的抗病基因而育成的兼抗小麥條銹病、白粉病的抗病新種質(zhì)[12-13]。本試驗(yàn)進(jìn)一步研究了CH223新抗源中抗條銹病基因的來源、抗性遺傳方式，并對(duì)抗性基因進(jìn)行了染色體定位。這對(duì)該抗病基因的有效利用、拓寬小麥遺傳資源具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 材料

CH223為源于晉麥33/TAI7047//京411///京411的BC2F6世代的小偃麥高代品系，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所分子標(biāo)記實(shí)驗(yàn)室育成。系譜中的TAI7047為來自中間偃麥草（Z1141）的八倍體小偃麥，晉麥33和京411均為感病的小麥品種。TAI7047選自雜交組合太原768/Z1141//晉春5號(hào)[14]，由中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所李振聲院士選育、鐘冠昌研究員提供，其野生親本中間偃麥草由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所孫善澄研究員提供。

用于抗性遺傳分析的材料有：CH223，感病品種臺(tái)長(zhǎng)29，SY95-71及其雜種F1，F(xiàn)2，BC1和F2∶3家系，以及用于SSR標(biāo)記定位分析的中國(guó)春缺體-四體、雙端體材料，均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

抗性鑒定所用條銹菌系（小種）CYR32，CYR33由電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院楊足君教授提供。

1.2 苗期及成株期抗性鑒定

1.2.1 苗期抗性鑒定 2008—2009年，用國(guó)內(nèi)目前毒力最強(qiáng)的條銹菌流行小種CYR32，CYR33對(duì)CH223及其系譜材料進(jìn)行了苗期接種與抗性鑒定。鑒定材料包括：CH223，SY95-71，臺(tái)長(zhǎng)29，中間偃麥草，TAI7047，晉麥33，京411，晉春5號(hào)，太原768以及抗病對(duì)照八倍體小偃麥中4和感病對(duì)照銘賢169。具體接種采用掃抹法，將預(yù)先繁殖好的CYR32，CYR33的新鮮菌種接種于一葉期麥苗上，并罩上用鐵絲架撐開的透明塑料布以防污染。分小種接種后的幼苗在10℃黑暗保濕24 h后，置于18℃/12℃（白天/晚上）、光照12～14 h/d、光強(qiáng)5 000～8 000 lx、相對(duì)濕度60%～80%的條件下培養(yǎng)。待感病對(duì)照品種銘賢169到發(fā)病盛期時(shí)，按0（免疫）、0；（近免疫）、1（高抗）、2（中抗）、3（中感）、4（高感）6級(jí)常規(guī)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，逐株調(diào)查記載各材料的反應(yīng)型，必要時(shí)輔以“＋，－”表示同級(jí)內(nèi)反應(yīng)型偏重或偏輕的發(fā)病類型。

1.2.2 成株期抗性鑒定 CH223成株期抗性鑒定于2009—2011年在成都市新都區(qū)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。供試材料CH223和感病品種臺(tái)長(zhǎng)29，SY95-71及其雜交、回交所獲得的F1，F(xiàn)2，BC1群體和F2∶3家系按以下播種方法種植于大田。雙親、F1各播1行，每行20粒，BC1點(diǎn)播104粒，F(xiàn)2點(diǎn)播221粒，F(xiàn)2∶3家系及親本種植1個(gè)重復(fù)，行長(zhǎng)1.2 m，每行點(diǎn)播15粒，行距0.25 m。為確保發(fā)病充分，每10行種植1行銘賢169作感病對(duì)照，并且試驗(yàn)材料四周種植綿陽(yáng)11誘發(fā)材料。所用小麥條銹菌種為CYR32，待感病對(duì)照充分發(fā)病后調(diào)查記載，成株抗性評(píng)價(jià)在抽穗期進(jìn)行，開花期復(fù)查一次，反應(yīng)型記錄標(biāo)準(zhǔn)與苗期的相同。雙親和F1按行觀察，F(xiàn)2，BC1及F2∶3家系分單株調(diào)查抗感并逐一記錄，根據(jù)F1的反應(yīng)型及F2，BC1群體和F2∶3家系中抗、感單株分離比例，確定控制抗性的基因?qū)?shù)和顯隱性，并用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行分離比適合度測(cè)驗(yàn)，確定CH223所含抗條銹基因的數(shù)目及互作方式。

1.3 抗病池和感病池的建立

參照SDS法[15]提取親本和F2分離群體單株幼嫩葉片總DNA，根據(jù)Michelmore等[16]介紹的集群分離分析法（bulked segregation analysis，BSA），在F2群體中選取10株抗病株和10株感病株，將其DNA分別等量混合建立F2群體的抗病池、感病池。

1.4 PCR 擴(kuò)增和SSR 分析

根據(jù)R?der等[17]、Somers等[18]和GrainGenes database（http://www.wheat.pw.usda.gov）提供的微衛(wèi)星引物序列，首先選取GWM，WMC，BARC，CFD，CFA和GDM系列的SSR引物581對(duì)，由北京華大基因公司合成。經(jīng)過以抗病親本、感病親本、抗病池、感病池的DNA為模板初篩SSR引物之后，增補(bǔ)了部分以上系列和GPW系列的SSR引物。

PCR反應(yīng)總體系為20μL：含有2μL 10×Buffer（10 mmol/L Tris-HCl，pH值8.3，50 mmol/L KCl，1.5 mmol/L MgCl2），0.2 mmol/L dNTP，1 U Taq 酶，0.25μmol/L引物和80～100 ng模板DNA。反應(yīng)擴(kuò)增程序?yàn)椋?4℃變性5 min；94℃變性45 s，50，55℃或60℃（因引物不同而異）復(fù)性45 s，72℃延伸1 min，共35個(gè)循環(huán)；最后72℃延伸10 min，4℃保存?zhèn)溆谩CR反應(yīng)在PTC-200型熱循環(huán)儀上進(jìn)行。

擴(kuò)增后的每個(gè)產(chǎn)物加入等體積的Loading Buffer（4 g/mL蔗糖；1 mg/mL溴酚蘭和1 mg/mL二甲苯青）充分混勻，每個(gè)樣品取4～6μL在8%非變性聚丙烯酰胺凝膠（Acr∶Bis＝29∶1）中恒定電壓150 V下電泳2 h左右，硝酸銀染色顯影。

1.5 數(shù)據(jù)分析

SSR擴(kuò)增帶型數(shù)據(jù)用Mapmaker/EXP 3.0軟件分析標(biāo)記與抗病基因的連鎖關(guān)系，用Kosambi mapping函數(shù)將重組值轉(zhuǎn)換為遺傳距離，用Mapdraw2.1繪制連鎖圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期條銹抗性鑒定分析

對(duì)1.2.1中所述材料接種鑒定的結(jié)果表明，CH223，TAI7047和中間偃麥草的抗性表現(xiàn)與抗病對(duì)照中4相同，均對(duì)小麥條銹生理小種CYR32和CYR33表現(xiàn)免疫或近免疫反應(yīng)；而其余的小麥親本材料則對(duì)這2個(gè)生理小種表現(xiàn)出4級(jí)侵染型高度感病反應(yīng)（表1）。由此推斷，CH223攜帶的抗條銹基因很可能來源于中間偃麥草。

表1 抗病品系CH223、八倍體小偃麥及其親本的抗條銹性鑒定結(jié)果

2.2 成株期抗條銹性遺傳分析

2009—2010年用小麥條銹菌種CYR32對(duì)抗病親本（CH223）、感病親本（臺(tái)長(zhǎng)29和SY95-71）及這2個(gè)抗感雜交組合的雜種F1，F(xiàn)2，BC1和F2∶3家系等供試材料誘發(fā)鑒定，結(jié)果表明，抗病材料CH223對(duì)該高致病力菌種抗性穩(wěn)定，表現(xiàn)為完全免疫；各雜交組合的F1單株對(duì)CYR32的反應(yīng)型也為0，0；級(jí)，呈現(xiàn)免疫或近免疫反應(yīng)，與CH223的抗性反應(yīng)一致；而感病親本臺(tái)長(zhǎng)29與SY95-71則表現(xiàn)為高度感病，反應(yīng)型為4級(jí)，說明CH223對(duì)條中32號(hào)小種（CYR32）抗性反應(yīng)受顯性基因控制。

CH223與不同感病親本的F2分離群體中，抗感分離明顯，其分離比均符合R∶S＝3∶1的1對(duì)顯性核基因的遺傳分離模式（χ2＜χ20.05，1＝3.84）。其中，CH223×臺(tái)長(zhǎng)29雜交組合的221株F2植株中，162株抗病，59株感病，其χ2＝0.34，P＝0.56，表明抗感的分離比符合3∶1。同樣，215株來自SY95-71×CH223雜交組合F2植株中，抗病株157株，感病株58株，其抗感分離比也符合3∶1（χ2＝0.45，P＝0.50）。在鑒定的98株BC1（SY95-71/CH223//SY95-71）單株中，53株抗病，45株感病，其χ2＝0.65，P＝0.42，符合1∶1的分離比（表2）。

表2 抗×感雜交組合各世代對(duì)條中32 號(hào)小種的抗性表現(xiàn)及分離

2010—2011年，將CH223分別與臺(tái)長(zhǎng)29和SY95-71雜交的2個(gè)F2群體分行種植于大田并接種了條銹菌CYR32，成株期調(diào)查F2∶3家系結(jié)果顯示，來自雜交組合CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的221個(gè)F2∶3家系中，抗病不發(fā)生抗性分離（YrYr）的53個(gè)，抗感分離（Yryr）的111個(gè)，感病且不分離（yryr）的57個(gè)；來自CH223×SY95-71雜交組合的215個(gè)F2∶3家系中，全抗（YrYr）的58個(gè)，抗感分離（Yryr）的113個(gè)，全感（yryr）的44個(gè)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果分別為χ2（1∶2∶1）＝0.92和χ2（1∶2∶1）＝2.39。均符合1∶2∶1的顯性單基因分離模式（表3）。

以上結(jié)果充分說明，衍生于中間偃麥草的抗病品系CH223對(duì)條銹菌CYR32菌系的成株抗性受1對(duì)顯性核基因控制。

表3 抗×感雜交組合的F2∶3株系對(duì)條中32號(hào)小種的抗性表現(xiàn)及分離

2.3 抗病基因分子標(biāo)記篩選及定位

試驗(yàn)中選取了雜交組合CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的F2群體用于SSR分析，該分離群體有221個(gè)單株。利用平均分布于小麥基因組各條染色體上的581對(duì)小麥SSR引物對(duì)抗感親本進(jìn)行分析，其中，只有引物Xgwm540 和Xwmc47 的擴(kuò)增產(chǎn)物在抗感親本及抗感池之間表現(xiàn)出一致的多態(tài)性。且經(jīng)分離群體驗(yàn)證，Xgwm540 和Xwmc47 均與抗病基因連鎖。

在Somers等[18]整合的小麥微衛(wèi)星遺傳圖譜上，Xgwm540 和Xwmc47 同時(shí)在5B和4B染色體上均有擴(kuò)增位點(diǎn)，為進(jìn)一步明確與抗病基因連鎖的標(biāo)記帶在染色體上的確切位置，實(shí)驗(yàn)室又增加了一些4B與5B染色體上的SSR引物進(jìn)行篩選，同時(shí)用整套21個(gè)中國(guó)春缺體-四體材料和雙端體材料進(jìn)行確定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在缺體-四體材料中，引物Xgwm540 和Xwmc47 在N4BT4A上均無相應(yīng)的擴(kuò)增帶型，而在N5BT5D材料上均有擴(kuò)增帶型。與此同時(shí)，又篩選出引物Xwmc310在抗感親本和抗感池之間有一致的多態(tài)性，這個(gè)SSR引物只被定位于4B染色體上，因此推斷CH223的抗條銹病基因位于4B染色體上。初定位于4B染色體上之后，又選取58對(duì)位于4B上的SSR引物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)引物Xbarc1096，Xgpw7272 在抗感親本和抗感池間也呈現(xiàn)出一致的多態(tài)性，經(jīng)F2分離群體的221個(gè)單株驗(yàn)證，這5對(duì)引物均與抗病基因緊密連鎖（圖1顯示了其中3對(duì)引物與抗病基因連鎖的多態(tài)性），其連鎖性在CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的F2∶3家系分析中也得到了進(jìn)一步的驗(yàn)證，該抗病基因命名為YrCH223。通過Mapmaker/EXP 3.0軟件分析，5對(duì)SSR標(biāo)記與YrCH223 處于同一個(gè)連鎖群中，位置順序?yàn)椋?/p>

Xgwm540-Xbarc1096-YrCH223-Xwmc47-Xwmc 310-Xgpw7272，遺傳距離分別為21.9，8.0，7.2，12.5，11.3cM（圖2）。標(biāo)記Xgwm540，Xbarc1096，Xwmc47，Xwmc310 和Xgpw7272 呈顯性遺傳，帶型分離比符合1∶2∶1的比例。

在Somers等[18-19]發(fā)表的小麥微衛(wèi)星圖上，Xgwm540，Xbarc1096，Xwmc310，Xgpw7272 和Xwmc47 都被定位在小麥4B染色體上，除Xgwm540 位于4B短臂上外，其余4個(gè)均位于4B染色體的長(zhǎng)臂上。雖然Xgwm540 同時(shí)位于染色體5BS和4BS，Xwmc47 同時(shí)位于染色體5AS，5BS和4BL上（http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes），根據(jù)Mapmaker/EXP 3.0分析結(jié)果，推斷CH223的抗病基因位于4B上。由于部分與抗病基因連鎖的SSR引物在不同的染色體上都有擴(kuò)增位點(diǎn)，為了進(jìn)一步證實(shí)與抗病基因連鎖的標(biāo)記帶是否在染色體4B上，用這5對(duì)引物在中國(guó)春、中國(guó)春缺體-四體N4BT4A和雙端體材料Dt4BL上進(jìn)行擴(kuò)增，結(jié)果顯示，5對(duì)SSR引物在中國(guó)春缺四體N4BT4A上均沒有擴(kuò)增出相應(yīng)的帶型，而雙端體材料Dt4BL中除Xgwm540 擴(kuò)增出條帶外，其余4個(gè)引物也無相應(yīng)擴(kuò)增帶（圖3）。由此充分說明，與抗病基因連鎖的這5對(duì)SSR標(biāo)記均位于4B染色體上，而且Xgwm540 位于4BS上，其余4個(gè)SSR引物位于4BL染色體上。通過Mapmaker軟件分析，結(jié)果表明，抗病基因位于Xbarc1096 和Xwmc310 之間，這2個(gè)引物都位于染色體4BL上，因此，推斷YrCH223 也位于染色體4BL上。

3 討論

3.1 抗病基因的來源

CH223是以八倍體小偃麥TAI7047為抗源，通過‘六×八’式雜交、回交選育出的高代抗病新品系?？剐澡b定結(jié)果表明，除中間偃麥草、CH223及其抗病親本TAI7047對(duì)當(dāng)前流行小種CYR32，CYR33免疫外，其余小麥親本均為高感。由于TAI7047的雜交系譜為太原768/Z1141//晉春5號(hào)[13]，且其小麥親本太原768和晉春5號(hào)對(duì)上述2個(gè)條銹菌系亦為高感。由此推斷，CH223的抗條銹基因來自中間偃麥草（Z1141）。許多國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用中間偃麥草創(chuàng)制了異附加系、代換系、易位系的抗病材料，但未見對(duì)其抗性基因鑒定的報(bào)道。據(jù)Hu等[20]和Chang等[21]的報(bào)道，在小偃麥代換系中發(fā)現(xiàn)一抗條銹基因位于1St染色體上，這個(gè)代換系是中間偃麥草的1St染色體代換了小麥的1D染色體，但也未見將其抗性基因整合到小麥基因組中的進(jìn)一步報(bào)道。而國(guó)際上已公布的抗條銹基因中，尚未發(fā)現(xiàn)有來自中間偃麥草的報(bào)道[4-5]。因此，從抗性基因的來源看，CH223所含的抗條銹基因是新基因。

3.2 抗病基因的遺傳

通過染色體易位導(dǎo)入外源有益基因是實(shí)現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新的重要途徑。但目前國(guó)內(nèi)外育成的小麥-異源抗病易位系中，絕大多數(shù)往往因其遺傳補(bǔ)償性差、細(xì)胞學(xué)不穩(wěn)定以及與不良基因的連鎖而無法直接用于小麥育種和生產(chǎn)[22]。而對(duì)于新抗源CH223抗性遺傳分析結(jié)果顯示，在CH223與感病的小麥品種（系）雜交、回交所獲得的F2，BC1，F(xiàn)2∶3雜種群體中，其抗感的分離比例分別符合3∶1，1∶1和1∶2∶1的單顯性基因分離模式。這種抗性分離方式符合孟德爾遺傳定律，說明CH223不可能含有較大的外源染色體片段，而且通過GISH實(shí)驗(yàn)分析也未發(fā)現(xiàn)外源DNA雜交信號(hào)，所以，推斷CH223可能屬于含偃麥草抗條銹病基因的小麥-異源滲入系。因而，導(dǎo)入的外源抗病基因遺傳較為穩(wěn)定，有利于該抗條銹新品系的培育和推廣。

3.3 抗條銹基因YrCH223 的育種價(jià)值

中間偃麥草作為小麥育種的重要資源庫(kù)，在小麥抗病育種工作中有非常大的應(yīng)用潛力[14]。據(jù)報(bào)道，中間偃麥草對(duì)小麥多種病害免疫或高抗[9]，對(duì)當(dāng)今條銹流行小種CYR32和CYR33也具有極強(qiáng)的免疫力[22-23]。而在迄今為止國(guó)際上已命名的抗條銹基因中，除Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26和Yr41 等對(duì)當(dāng)前流行小種仍保持抗性外，其余抗性基因基本都“喪失”了抗性[3，6]。并且在這幾個(gè)仍保持抗性的基因中，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26 均被定位在小麥的1BS上，其中，Yr24 與Yr26 為同一基因[24]，Yr15 又與Yr24/Yr26 緊密連鎖[25]，顯然，條銹病抗源比較單一。同時(shí)在國(guó)際上已公布的抗條銹基因中，尚未發(fā)現(xiàn)源于中間偃麥草的報(bào)道[4-5]。本研究中抗條銹病新基因YrCH223 的分子鑒定，對(duì)于進(jìn)一步豐富小麥抗病基因的遺傳多樣化，防止或延緩抗性“喪失”有重要作用。

抗病基因的準(zhǔn)確定位有助于抗源的有效利用。SSR標(biāo)記以其多態(tài)性高、信息豐富、操作簡(jiǎn)單、結(jié)果穩(wěn)定的優(yōu)點(diǎn)常常被研究人員用于新基因的染色體定位[26]。目前，覆蓋整個(gè)小麥基因組的微衛(wèi)星遺傳圖譜和物理圖譜已經(jīng)建立[16]，根據(jù)微衛(wèi)星位點(diǎn)在圖譜中的位置，可以快速、準(zhǔn)確地把與該位點(diǎn)連鎖的基因定位。本研究中則采用SSR標(biāo)記與BSA相結(jié)合的方法篩選到5對(duì)與抗病基因連鎖的標(biāo)記，從而將CH223的抗條銹病基因YrCH223 定位于4BL染色體上。由于在小麥的4B染色體上尚未發(fā)現(xiàn)有正式命名的抗條銹病基因[4-5]，因此，YrCH223 是一個(gè)新的抗小麥條銹病基因，并被國(guó)際小麥基因命名委員會(huì)正式定名為Yr50[27]。在暫時(shí)命名的抗條銹病基因中，YrCle，YrMor，YrYam，YrND，YrHVII，YrJu3 等雖定位于小麥染色體4B上[28]，但其抗性來源均不是中間偃麥草，這些基因?qū)Ξ?dāng)前條銹菌優(yōu)勢(shì)小種CYR32，CYR33的抗性還有待進(jìn)一步研究。YrCH223 的分子標(biāo)記及定位不僅豐富了小麥抗條銹病育種的遺傳基礎(chǔ)，而且為以后開展小麥分子育種和該抗病基因的圖位克隆提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

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