孫苗苗, 陳百堯, 楊其彬, 江世貴, 周發(fā)林, 蘇天鳳, 黃建華

(1. 連云港市海洋與水產(chǎn)科學(xué)研究所, 江蘇 連云港 222044; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300)

斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)俗稱(chēng)草蝦、竹節(jié)蝦, 聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織通稱(chēng)其為大虎蝦, 分類(lèi)學(xué)上隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、游泳亞目(Natantia)、對(duì)蝦科(Penaeidae)、對(duì)蝦屬(Penaeus), 是對(duì)蝦屬中最大型種。斑節(jié)對(duì)蝦是世界三大養(yǎng)殖蝦類(lèi)品種之一, 主要分布于印度洋和西太平洋, 也是中國(guó)南方沿海諸省的重要養(yǎng)殖對(duì)象。

表型形態(tài)性狀作為生物分類(lèi)的依據(jù), 既是生物種群長(zhǎng)期進(jìn)化形成的固有屬性, 也是種群內(nèi)個(gè)體間表露顯性差異的重要載體, 故常被作為目標(biāo)養(yǎng)殖生物種質(zhì)復(fù)壯和優(yōu)良品系選育的重要指標(biāo)[1], 因此研究生物形態(tài)性狀間的相互影響效應(yīng)是十分必要的。Wright[2]于1921年提出借助通徑分析來(lái)探索性狀間的作用是直接效應(yīng)還是間接效應(yīng)并判斷其效應(yīng)的大小。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期實(shí)踐, 通徑分析在魚(yú)[3-4]、蝦[5-6]、貝[7-8]等水產(chǎn)動(dòng)物中也被廣泛應(yīng)用。

形態(tài)性狀和體質(zhì)量具有直觀性和可度量性, 是斑節(jié)對(duì)蝦遺傳育種中進(jìn)行選擇和定向培育的重要指標(biāo)。本研究對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的體質(zhì)量與多個(gè)形態(tài)性狀采用相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析等方法, 給出了影響斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接作用的大小, 建立了估計(jì)體質(zhì)量的多元回歸方程, 以期為斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源與測(cè)量方法

本研究所用實(shí)驗(yàn)蝦取自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所自主培育的斑節(jié)對(duì)蝦。在同一養(yǎng)殖池隨機(jī)抽取6月齡斑節(jié)對(duì)蝦1339尾, 用電子天平(精確到0.01g)測(cè)量體質(zhì)量(BW), 采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量體長(zhǎng)(BL)、頭胸甲長(zhǎng)(CL)、頭胸甲寬(CW)、頭胸甲高(CH), 見(jiàn)圖1。

圖1 斑節(jié)對(duì)蝦形態(tài)測(cè)量示意圖(此圖參照Tzeng[9]) Fig. 1 Diagrammatic sketch of body parts measured for morphological analysis of Penaeus monodon (The figure was referenced to Tzeng[9])

1.2 分析方法

利用SPSS(version10.1, SPSS Inc.1999)統(tǒng)計(jì)處理數(shù)據(jù), 完成各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析[10-13]。計(jì)算公式和方法參考李 寧[14]、顧萬(wàn)春[15]和孫振興[16]的方法。

2 結(jié)果

2.1 斑節(jié)對(duì)蝦各表型性狀統(tǒng)計(jì)

斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量、體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高5個(gè)性狀的參數(shù)見(jiàn)表1。體質(zhì)量這一性狀的變異系數(shù)是 45.76%, 顯著高于其他4個(gè)性狀(P＜0.01)。斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量這一性狀指標(biāo)可供選擇的范圍較大, 具有較高的選育潛力。因此, 對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦進(jìn)行人工選育時(shí), 應(yīng)首先考體質(zhì)量性狀。

2.2 各性狀間的相關(guān)性分析

由表2可見(jiàn), 各性狀間均有顯著相關(guān)性, 且相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著水平P＜0.01。體質(zhì)量與其他性狀間的相關(guān)系數(shù)大小依次為: 體長(zhǎng)＞頭胸甲長(zhǎng)＞頭胸甲寬＞頭胸甲高, 可見(jiàn)體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大0.951, 頭胸甲高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小0.872。

2.3 斑節(jié)對(duì)蝦表型性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)通徑分析原理, 利用統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS), 得到斑節(jié)對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù), 各通徑系數(shù)反映了該性狀對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量的直接影響, 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均達(dá)到顯著水平(P＜0.01) (表3)。結(jié)果分別為PBL=0.563、PCL=0.148、PCW=0.149、PCH=0.138, 由此得到復(fù)相關(guān)指數(shù)R2=0.925。通過(guò)分析直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù), 可以直觀地了解各性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和某一形態(tài)性狀通過(guò)其他形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用。體長(zhǎng)對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量的直接作用最大(0.563), 超過(guò)4個(gè)表型性狀的50%。同時(shí)各性狀也相互作為間接因素對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生較大的影響, 頭胸甲各性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用較大0.734～0.759。

表1 斑節(jié)對(duì)蝦所測(cè)各性狀的表型統(tǒng)計(jì)量(n=1339) Tab. 1 The apparent statistics of various phenotypic and morphometric traits for Penaeus monodon(n=1339)

表2 斑節(jié)對(duì)蝦性狀之間相關(guān)系數(shù) Tab. 2 Correlation coefficients among various traits of Penaeus monodon.

表3 斑節(jié)對(duì)蝦表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析 Tab. 3 The effects of morphologic traits on the body weight of Penaeus monodon.

2.4 表型性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

計(jì)算單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)(di=Pi2,Pi為性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù))和性狀兩兩交互對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)(dij= 2rijPiPj,rij為兩性狀間的相關(guān)系數(shù),Pi, Pj分別為兩性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù))。表4的對(duì)角線上給出了斑節(jié)對(duì)蝦體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高單獨(dú)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù), 依次為31.7%、2.2%、2.2%和1.9%; 對(duì)角線以上給出了兩兩性狀共同對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù), 其中體長(zhǎng)-頭胸甲長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大(15.3%)。各表型性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)Σd=0.925。

2.5 多元回歸方程的建立

對(duì)回歸方程和各形態(tài)性狀的偏回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 結(jié)果如表5、表6所示。方差分析結(jié)果(表5)顯示, 回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平(F= 4054.728,P＜ 0.01)。經(jīng)各偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)(表6), 體長(zhǎng)(X1)、頭胸甲長(zhǎng)(X2)、頭胸甲寬 (X3)和頭胸甲高(X4)的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜ 0.01)。斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量與表型性狀參數(shù)的多元回歸方程為:

式中:Y為體質(zhì)量(g),X1為體長(zhǎng)(mm),X2為頭胸甲長(zhǎng)(mm),X3為頭胸甲寬(mm),X4為頭胸甲高(mm)。

經(jīng)回歸預(yù)測(cè), 估計(jì)值和實(shí)測(cè)值間無(wú)顯著差異(P＞0.05), 表明所建方程能精準(zhǔn)反映6月齡斑節(jié)對(duì)蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相互關(guān)系。

表4 斑節(jié)對(duì)蝦表型性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù) Tab. 4 Determinant coefficients of phenotypic trait on body weight of Penaeus monodon.

表5 多元回歸方程的方差分析表 Tab. 5 Analysis of variance of multiple regression equation

表6 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn) Tab. 6 Significance test of partial regression coefficient and regression constant

3 討論

性狀間的相關(guān)系數(shù)是進(jìn)行多元分析的基礎(chǔ), 但相關(guān)系數(shù)是兩變量間關(guān)系的綜合體現(xiàn), 它既包括變量間的直接關(guān)系, 又包括通過(guò)其他變量影響的間接關(guān)系。單純采用性狀間的相關(guān)系數(shù)不能正確表述兩性狀間的真實(shí)關(guān)系, 使結(jié)果具有一定的片面性。通徑分析不僅能正確表述變量間的真實(shí)關(guān)系, 而且能把性狀間相關(guān)性剖分成直接作用和間接影響[17]。在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時(shí), 只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和Σd(在數(shù)值上R2=Σd)大于或等于0.85(即85 %)時(shí), 表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[17-20]。本研究中, 斑節(jié)對(duì)蝦的體長(zhǎng), 頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高這4個(gè)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平P＜0.01(表2); 通徑分析結(jié)果同樣顯示, 這4個(gè)性狀與體質(zhì)量的直接作用也達(dá)到極顯著水平(表3); 且總決定系數(shù)之和為0.925, 遠(yuǎn)大于0.85(表4)。因此, 可以認(rèn)為體長(zhǎng)、頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬和頭胸甲高是影響斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量的主要性狀。

關(guān)于甲殼動(dòng)物形態(tài)特征對(duì)體質(zhì)量的影響多有報(bào)道。董世瑞[21]研究認(rèn)為中國(guó)對(duì)蝦頭胸甲寬對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。同時(shí), 孫成波等[22]研究了北部灣野生日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeus japonicus)體質(zhì)量和形態(tài)性狀的關(guān)系, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)頭胸甲寬與體質(zhì)量的直接影響和決定系數(shù)均最大。劉凱[23]和王志錚[1]研究發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)對(duì)日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)體質(zhì)量的直接作用最大。吳立峰[24]研究了3個(gè)家系凡納濱對(duì)蝦(Litopeneaus vannamei), 發(fā)現(xiàn)3個(gè)家系的形態(tài)參數(shù)對(duì)體質(zhì)量的影響并不一致, 推測(cè)這可能是不同家系生長(zhǎng)速度存在較大差異的重要原因。本研究結(jié)果顯示, 體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.951、直接作用P為0.563、決定系數(shù)為0.371, 均顯著高于頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、頭胸甲高對(duì)體質(zhì)量的影響。所以作者認(rèn)為, 體長(zhǎng)對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦體質(zhì)量的影響最大, 與黃忠[25]的研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明, 體質(zhì)量和體長(zhǎng)是進(jìn)行斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀選育的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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