劉 振，董 智，*，李紅麗，李鋼鐵

(1.山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰山森林生態(tài)站，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，泰安 271018;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，呼和浩特 010019)

沙地榆樹(Ulmus pumilaL.)疏林廣泛分布于渾善達(dá)克沙地，是適應(yīng)半干旱、半濕潤(rùn)氣候的沙地植被類型，對(duì)保護(hù)沙區(qū)環(huán)境、防風(fēng)固沙起到重要作用［1］。榆樹是渾善達(dá)克沙地最適生的樹種之一，它根系發(fā)達(dá)，蒸騰強(qiáng)度小，冠幅大，空間利用充分，具有喜光、耐寒、耐旱、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)，是沙地中重要的保土、防風(fēng)、固沙、護(hù)牧樹種［2-3］，在沙區(qū)景觀及生態(tài)保護(hù)方面占有顯著的位置。然而，近年來(lái)由于人類不合理利用及牲畜的啃食，使得幼苗及幼樹較少見，嚴(yán)重影響了沙地榆樹的分布和天然更新過程。近年來(lái)很多專家學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了研究，主要集中于榆樹生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性［4］、天然更新幼苗發(fā)育［5］、封育更新［6］、種子散布空間格局［7］、恢復(fù)機(jī)理與途徑［8-9］和種群格局［10］等方面，而有關(guān)渾善達(dá)克沙地封育狀態(tài)下榆樹疏林的幼苗更新格局及其與成熟樹之間的關(guān)聯(lián)性尚不清楚。

森林更新是生態(tài)系統(tǒng)中森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)自然生物學(xué)過程，受物理環(huán)境條件、自然干擾和人為干擾、更新樹種的生理生態(tài)學(xué)特性、現(xiàn)存樹種與更新樹種的關(guān)系、競(jìng)爭(zhēng)植物種和其它生物種的特性等因素及其相互作用的影響，更新空間格局不僅反映過去各種生態(tài)學(xué)過程的作用結(jié)果，而且也會(huì)制約未來(lái)的生態(tài)學(xué)過程［11］。認(rèn)識(shí)和定量研究更新中的空間格局特征，分析形成更新格局的原因和效應(yīng)，可從更深的層次了解更新動(dòng)態(tài)中潛在的規(guī)律性［12］。為更好地揭示沙地榆樹疏林幼苗更新格局及其與生境的關(guān)系，本研究以渾善達(dá)克沙地固定沙丘和丘間低地兩種生境條件下榆樹疏林的幼苗與成熟樹種群為研究對(duì)象，利用點(diǎn)格局分析法分析幼苗種群的空間分布格局及其與成熟樹間的空間關(guān)聯(lián)性，揭示幼苗更新格局特征，以期為人工促進(jìn)榆樹疏林的天然更新及沙地榆樹疏林的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于渾善達(dá)克沙地南緣正藍(lán)旗境內(nèi)桑根達(dá)來(lái)鎮(zhèn)。該區(qū)屬溫帶半干旱區(qū)大陸性氣候，多年平均氣溫1.8℃，極端最低溫度－38℃，≥10℃年積溫2000℃;年均降水量313.8 mm，降水量年內(nèi)分配不均，其中夏季占68.3%。研究區(qū)內(nèi)固定沙丘、半固定沙丘、流動(dòng)沙丘和丘間低地鑲嵌分布;榆樹疏林主要集中在固定沙丘和丘間低地。

固定沙丘植物種較為豐富，主要有褐沙蒿(Artemisia intramongolicaH.C.Fu.)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.)Keng)、沙生冰草(Agropyron desertorum(Fisch.)Schult)、寸草苔(Carex duriusculaC.A.Mey)、叉分蓼(Polygonum divaricatumLinn.)、防風(fēng)(Saposhnikovia divaricata(Turez.)Schischk)、黃柳(Salix gordeiviiChang et SkV.)等，土壤為固定風(fēng)沙土。丘間低地林下植物茂密，形成草甸植被。優(yōu)勢(shì)種為耬斗葉繡線菊(Spiraea aquilegifoliaPall.)、小紅柳(Salix microstachyaTurcz.)、杞柳(Salix integraThunb.)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、輪葉沙參(Adenophora tetraphylla(Thunb.)Fisch.)、地榆(Sanguisorba officinalisL.)、蘆葦(Phragmites australis(Cav.)Trin.)等，土壤為草甸土、鹽化草甸土。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)榆樹疏林種群在固定沙丘與丘間低地的分布規(guī)律，兼顧各類樣地大小的一致性，在研究區(qū)建立了固定沙丘(A)和丘間低地(B)兩類典型樣地，每個(gè)樣地面積為100 m×100 m，兩個(gè)樣地均于2005年封育。研究區(qū)范圍42°42.2'—42°47.45'N，115 °56.25'—115 °53.59'E。2009 年 8 月，分別對(duì)樣地內(nèi)植被特征、土壤理化性狀和地貌形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查、取樣，并用GPS定位。然后將其劃分為10 m×10 m的相鄰網(wǎng)格，對(duì)每一個(gè)格子內(nèi)的榆樹采用坐標(biāo)定位的方法進(jìn)行每株調(diào)查。根據(jù)渾善達(dá)克沙地榆樹齡級(jí)與胸徑的關(guān)系［8］，將DBH＞5 cm的確定為成熟樹，記錄其空間位置，量測(cè)其胸徑(cm)、樹高(m)、冠幅(m2)和枝下高(m)及生長(zhǎng)狀況，并記錄樣地內(nèi)天然更新的榆樹幼苗的空間位置、地徑(cm)、樹高(m)和冠幅(m2)及生長(zhǎng)狀況。天然更新的榆樹幼苗主要指年齡10a以下的實(shí)生苗，樹高一般不超過2 m。在樣地四角及中部分別選取1 m2，從地表向下按0—10 cm和10—20 cm分層取土樣并混勻。土壤密封帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析，包括:土壤含水量(%)(烘干法)、土壤有機(jī)質(zhì)(g/kg)(重鉻酸鉀容量法)、土壤全氮(g/kg)(半微量凱氏法)、土壤全磷(g/kg)(酸溶-鉬銻抗比色法)(表1)。

表1 榆樹疏林群落內(nèi)環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of environment factors in Ulmus pumila woodland

2.2 空間格局分析

2.2.1 種群不同發(fā)育階段個(gè)體點(diǎn)格局分析

種群的每個(gè)個(gè)體視為二維空間的一個(gè)點(diǎn)，以全部個(gè)體組成的二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析［13］，Ripley'sK函數(shù)的基本公式為:

式中，A為樣地面積;n為總點(diǎn)數(shù);Ir(uij)為指示函數(shù)，uij為點(diǎn)i和點(diǎn)j之間的距離，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)=1，當(dāng)uij＞r時(shí)，Ir(uij))=0;Wij為權(quán)重值，表示以點(diǎn)i為圓心，uij為半徑的圓周長(zhǎng)在面積A中的比例。

為了更直觀地解釋實(shí)際的空間格局，Besag提出了Ripley的L函數(shù)［14-15］:

式中，是的修正函數(shù)，它保持了方差穩(wěn)定，更加便于解釋。當(dāng)L^(r)=0時(shí)，為隨機(jī)分布;當(dāng)L^(r)＞0時(shí)，為聚集分布;當(dāng)＜0時(shí)，則為均勻分布。

利用ADE-4軟件通過10 000次Monte Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算99%的置信區(qū)間，當(dāng)L^(r)位于上包跡線之上時(shí)為聚集分布，位于上下包跡線之間時(shí)為隨機(jī)分布，位于下包跡線之下時(shí)為均勻分布。當(dāng)種群表現(xiàn)為聚集分布時(shí)，把偏離隨機(jī)置信區(qū)間最大值作為最大聚集強(qiáng)度指標(biāo)，而聚集規(guī)模是以聚集強(qiáng)度為半徑的圓［15］。

2.3.2 種群兩個(gè)發(fā)育階段空間關(guān)聯(lián)性分析

兩個(gè)發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性分析實(shí)際上是兩個(gè)發(fā)育階段種群的點(diǎn)格局分析，其定義和計(jì)算原理與單種格局相近。應(yīng)用Ripley'sK12(r)函數(shù)進(jìn)行雙變量空間關(guān)系分析，其公式如下:

式中，n1和n2分別為種1和種2的個(gè)體數(shù)(點(diǎn)數(shù))，i和j分別代表種1和種2的個(gè)體;同樣，該函數(shù)修正形式為:

當(dāng)=0時(shí)兩個(gè)變量相互獨(dú)立，當(dāng)＞0時(shí)兩個(gè)變量空間正關(guān)聯(lián)，當(dāng)＜0時(shí)兩個(gè)變量負(fù)相關(guān)。通過Monte Carlo方法模擬了99%置信區(qū)間，當(dāng)位于上包跡線之上時(shí)為顯著正相關(guān)，位于上下包跡線之間時(shí)無(wú)關(guān)聯(lián)，位于下包跡線之下時(shí)為顯著負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩種生境下榆樹疏林結(jié)構(gòu)

由表2可知，固定沙丘和丘間低地沙地榆樹的幼苗密度分別為88株/hm2和73株/hm2。二者相比，丘間低地的密度略低于固定沙丘的密度，但其幼苗的平均苗高、地徑和冠幅均大于固定沙丘中的榆樹幼苗。榆樹實(shí)生苗的生長(zhǎng)速度較慢，而兩種生境下榆樹幼苗生長(zhǎng)狀況差異較大，其主要原因可歸因于生境差異。丘間低地的地下水位較高，在1 m左右，土壤水分較好，且風(fēng)沙影響小，因而有利于榆樹幼苗的生長(zhǎng)，使其生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于固定沙丘。

表2 榆樹疏林結(jié)構(gòu)特征Table 2 The structure of Ulmus pumila woodland

兩種生境下榆樹成熟樹種群生長(zhǎng)的情況則正好相反，丘間低地成熟樹的密度大于固定沙丘;而固定沙丘成熟樹的平均樹高達(dá)10.2 m、平均胸徑為31.49 cm，平均冠幅達(dá)到77.6 m2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于丘間低地。據(jù)胸徑與樹齡的關(guān)系及實(shí)地調(diào)查可知，固定沙丘上的成熟樹多為老齡樹，缺乏幼齡及中齡樹，出現(xiàn)了斷代;而丘間低地除老齡樹外，還有部分的幼齡及中齡樹。兩種生境下成熟樹年齡結(jié)構(gòu)的差異可能是放牧等人為活動(dòng)干擾導(dǎo)致的幼苗保存率不同而造成的。因未進(jìn)行圍欄封育，使得近十幾年內(nèi)固定沙丘幼苗的保存率低于丘間低地，因而出現(xiàn)了斷代現(xiàn)象。

3.2 榆樹種群分布格局

由圖1可知，固定沙丘榆樹種群中，榆樹幼苗(A1)在r=0—50 m尺度上位于上包跡線之上，表明幼苗整體呈聚集分布。成熟樹(A2)在r=0—3 m尺度上時(shí)位于上包跡線之上，呈聚集分布;在＞3 m尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。丘間低地榆樹種群中，榆樹幼苗(B1)在r=0—50 m尺度上，榆樹幼苗整體呈聚集分布，在r=20 m時(shí)達(dá)到最大聚集強(qiáng)度的值為18.5。成熟樹(B2)在r=0—3 m，5—27 m尺度上時(shí)位于上包跡線之上，成熟樹(B2)呈聚集分布，在其他尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

兩種生境條件下，榆樹幼苗均在整個(gè)尺度上呈現(xiàn)集群分布，丘間低地的榆樹幼苗的最大聚集強(qiáng)度大于固定沙丘的種群。成熟樹在中小尺度呈現(xiàn)集群分布，在大尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。這與榆樹的種子雨散布和實(shí)生苗的群集性生長(zhǎng)密切相關(guān)。榆樹種子散布在母樹周圍，使種子呈聚集分布，導(dǎo)致幼苗呈聚集分布，繼而伴隨幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)、自疏現(xiàn)象，使得榆樹進(jìn)入成熟樹階段表現(xiàn)為隨機(jī)分布。由于種子雨與實(shí)生苗的群聚性，使得兩種生境下成熟樹在小尺度上(0—3 m)依然表現(xiàn)為聚集性，常常表現(xiàn)為2—5株聚集在一起，體現(xiàn)出“小聚集、大分散”的特征。

3.3 更新幼苗和成熟樹種群的空間關(guān)系

種內(nèi)聯(lián)結(jié)用來(lái)表示同一物種不同齡級(jí)在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述［16］。由圖2可知，固定沙丘種群中，榆樹幼苗(A1)與成熟樹(A2)在0—2 m尺度上，值與下包跡線合，呈現(xiàn)接近或達(dá)到空間負(fù)關(guān)聯(lián);在其他尺度上，曲線逐漸被上、下包跡線包圍，關(guān)聯(lián)性很小。丘間低地種群中，幼苗(B1)與(B2)成熟樹在r為0—4 m時(shí)值位于上包跡線之上，呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián);在其他尺度上曲線被上、下包跡線包圍，空間關(guān)聯(lián)性變得很小。兩種生境下的榆樹幼苗與的成熟樹均在小尺度上呈現(xiàn)一定的空間關(guān)聯(lián)性，但關(guān)聯(lián)性不同，而在大尺度上則不具有關(guān)聯(lián)性，這表明在更新過程中，幼苗的更新受生境條件的制約極大。

4 結(jié)論與討論

圖2 固定沙丘和丘間低地中榆樹幼苗與成熟樹種群空間關(guān)聯(lián)Fig.2 Spatial association of seedlings and mature trees of Ulmus pumila population on fixed sand dunes and in sandy lands between dunes

(1)固定沙丘和丘間低地均有榆樹幼苗生長(zhǎng)，且丘間低地的幼苗生長(zhǎng)狀況好于固定沙丘。李鋼鐵，劉建等研究表明，放牧活動(dòng)限制榆樹種群的生長(zhǎng)和更新，封育免除了人、畜的破壞，幼苗的密度可達(dá)8—288株/m2［9-10］。本研究的兩個(gè)樣地經(jīng)過5年的封育，榆樹疏林林下植被恢復(fù)良好，灌草群落蓋度達(dá)60%左右，幼苗密度分別達(dá)到了88株/hm2和73株/hm2。但與以往研究相比［9-10］，幼苗數(shù)量仍然偏低，需要繼續(xù)延長(zhǎng)封育年限，并在遵循沙地榆幼苗的分布格局及種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性的基礎(chǔ)上，進(jìn)行適度的人工干擾，促進(jìn)幼苗更新。適度干擾包括疏伐、打草、除草、松土及定苗等措施。對(duì)較密的榆樹團(tuán)塊進(jìn)行撫育間伐和疏伐，改善樹下光照條件，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。對(duì)草群密度大的疏林，可通過打草、除草和松土，提高榆樹種子雨與土壤直接接觸的幾率，獲得覆土條件而促進(jìn)種子萌發(fā)。對(duì)封育4a以上的生長(zhǎng)健壯的幼苗，可結(jié)合撫育措施作定向培育促進(jìn)生長(zhǎng)。

(2)種群分布格局通常反映的是一定環(huán)境因子對(duì)個(gè)體行為、生存和生長(zhǎng)的影響［17］。幼小個(gè)體對(duì)水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)微弱，為了抵御風(fēng)沙危害和提高存活機(jī)會(huì)它們需要相互庇護(hù)，表現(xiàn)為聚集分布［18-19］。高大個(gè)體的抵御風(fēng)沙危害能力較強(qiáng)，且對(duì)土壤水分或其它資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，表現(xiàn)為隨機(jī)分布［19］。固定沙丘和丘間低地榆樹幼苗的聚集分布格局正是其抵抗風(fēng)蝕、適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境的一種反映，說明幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育對(duì)環(huán)境的要求和適應(yīng)具有一致性。而成年樹間在中小尺度上的聚集分布繼承了幼苗在初期的聚集分布特征，但隨著對(duì)土壤水分或其它資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，在較大尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在固定沙丘和丘間低地，幼苗的聚集強(qiáng)度不同，說明榆樹更新幼苗空間格局的形成，除了涉及種子的擴(kuò)散和種子本身的特性外，還與地表微生境的植被蓋度、風(fēng)沙情況、地下水位有關(guān)［3-4］。本研究所選擇樣地地理位置和封育時(shí)間相同，只在地形、風(fēng)沙和地表植被蓋度上明顯不同，因而在聚集度上表現(xiàn)出明顯的差異。固定沙丘地形起伏，存在明顯的坡向、坡度，土壤水分條件、風(fēng)蝕沙埋、植被蓋度變異程度較丘間低地明顯，更新僅發(fā)生在植被蓋度較大、水分條件和覆土條件較好的微生境中，因而其聚集尺度小。而丘間低地植被蓋度、地下水位等生境條件優(yōu)越而均勻，更適宜榆樹種群的更新，其幼苗的聚集強(qiáng)度也高。關(guān)于微生境中的水分、風(fēng)蝕沙埋、植被蓋度等因素如何影響幼苗的更新格局，其影響尺度有多大，這些問題還需作進(jìn)一步深入研究。

(3)在種群不同發(fā)育階段的過程中，聚集分布和正關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了有利于個(gè)體間生存的空間關(guān)系，均勻分布和空間負(fù)關(guān)聯(lián)表明種內(nèi)某些個(gè)體會(huì)對(duì)其它個(gè)體的生存產(chǎn)生不利影響的空間關(guān)系，隨機(jī)分布和空間無(wú)關(guān)聯(lián)則意味著種內(nèi)個(gè)體間相互獨(dú)立［20-21］。在干旱、半干旱地區(qū)，水分是沙丘植物生存、生長(zhǎng)的制約因子之一［22］，其次是沙基質(zhì)的不穩(wěn)定性與貧瘠性［22-23］。固定沙丘與丘間低地榆樹幼苗與成熟樹間在中、大尺度上均無(wú)關(guān)聯(lián)，但固定沙丘在小尺度上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，丘間低地則呈正關(guān)聯(lián)。固定沙丘上土壤含水量低，土壤貧瘠(表1)，成熟樹對(duì)土壤水分、養(yǎng)分有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，不利于幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育;而丘間低地則因匯集了周圍沙丘的地表徑流及降水入滲后的地下徑流，使得土壤水分較好(表1)，養(yǎng)分較固定沙丘高，水分不再是限制幼苗與成熟樹間的生態(tài)因子［19］，因而在小尺度上呈現(xiàn)正相關(guān)。這一結(jié)果與沙漠植物梭梭幼樹、成熟樹間的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)一致［19］。此外，榆樹更新幼苗的發(fā)生和存活，在一定尺度上與成熟樹的位置有關(guān)。種子雨主要分布在母樹附近，靠近母樹幼苗發(fā)生的機(jī)會(huì)可能較大，但幼苗的成活卻受相鄰?fù)N大樹的制約，幼苗死亡率較高而存活率降低［24］。固定沙丘的成熟樹冠幅大，林下遮陰面積大，抑制幼苗的存活和生長(zhǎng)，幼苗在小尺度上與成熟樹呈負(fù)關(guān)聯(lián)，這與上述研究結(jié)果一致。加之丘間低地榆樹的樹高、冠幅均小于固定沙丘，對(duì)幼苗的抑制作用也弱，使得林下及林間的林隙有利于幼苗的聚集生長(zhǎng)，幼苗與成熟樹間表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);這可能是在郁閉度低的丘間低地中，榆樹幼苗適應(yīng)環(huán)境的一種生長(zhǎng)方式。

［1］ Li G T，Wang Y S，Yu X X，Li Q X，Yue Y J.Spatial patterns of elm density in Otingdag Sandy Land.Journal of Arid Land Resources and Environment，2011，25(3):141-145.

［2］ Inner Mongolia and Ningxia Scientific Team of Chinese Academy of Sciences.Inner Mongolia Vegetation.Beijing:Science Press，1985:785-789.

［3］ Li Y G，Jiang G M，Gao L M，Niu S L，Liu M Z，Yu S L，Peng Y.Impacts of human disturbance on Elms-motte-veldt in Otindag sandland.Acta Phytoecologica Sinica，2003，27(6):829-834.

［4］ Liu J，Zhu X W，Yu F H，Dong M，Zhang S M，Wang R Q.Spatial heterogeneity ofUlmus pumilaopen forest ecosystem in Otindag Sandy Land.Environmental Science，2003，24(4):29-34.

［5］ Guo K，Liu H J.A comparative researches on the development of elm seedlings in four habitats in the Hunshandak Sandland，Inner Mongolia，China.Acta Ecologica Sinica，2004，24(9):2024-2028.

［6］ Li G T，Yao Y F，Zou S Y，Liu L C，Wei Y X，Jiang P.Studies on regenerationt of grassland with sparsed elm in Keerqin Sandy Land.Journal of Arid Land Resources and Environment，2004，18(4):152-157.

［7］ Yang Y F，Bai Y P，Li J D，Li L.Spatial patterns of seed dispersal inHemiptelea davidiiwoodland in Keerqin sandy land，China.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(8):1967-1973.

［8］ Peng Y.Restoring Degraded Ecosystem in Hunshandak Sandland Through Nature Reserve［D］.Beijing:Graduate School of Chinese Academy of Science(CAS)(Institute of Botany)，2005.

［9］ Li G T.Studies on Steppe-Woodland Vegetation Restoration Mechanism in Keerqin Sandy Land［D］.Huhhot:Inner Mongolia Agricultural University，2004.

［10］ Liu J，Liu F H，Dong M，Wang R Q.Size structure and neighbor pattern ofUlmus pumilaL.population at southern edge of the Otindag Sandy Land.Journal of Desert Research，2005，25(1):75-80.

［11］ Han Y Z，Wang Z Q.Spatial heterogeneity and forest regeneration.Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13(5):615-619.

［12］ Han Y Z.Spatial Heterogeneity and Pattern and Process of Manchurian Ash(Fraxinus mandshuricaRupr.)Regeneration［D］.Harbin:Northeast Forestry University，2002.

［13］ Ripley B D.Modelling spatial patterns.Journal of the Royal Statistical Society Series B，1977，39(2):172-212.

［14］ Besag J E.Comments on Ripley's paper.Journal of the Royal Statistical Society Series B，1977，39(2):193-195.

［15］ Koukoulas S，Blackburn G A.Spatial relationships between tree species and gap characteristics in broad-leaved deciduous woodland.Journal of Vegetation Science，2005，16(5):587-596.

［16］ Wang L，Sun Q W，Hao C Y，Tian S N，Zhang S S，Chen Y K，Zhang X P.Point pattern analysis of different age-classTaxus chinensisvar.maireiindividuals in mountainous area of southern Anhui Province.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(2):272-278.

［17］ He Z B，Zhao W Z.Spatial pattern of two dominant shrub populations at transitional zone between oasis and desert of Heihe River Basin.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(6):947-952.

［18］ Cai F.A study on the structure and dynamics ofCyclobalanopsis glaucapopulation at hills around west lake in Hangzhou.Scientia Silvae Sinicae，2000，36(3):67-72.

［19］ Song Y Y，Li Y Y，Zhang W H.Analysis of spatial pattern and spatial association ofHaloxylon ammodendronpopulation in different developmental stages.Acta Ecologica Sinica，2010，30(16):4317-4327.

［20］ Kenkel N C.Pattern of self-thinning in Jack pine:testing the random mortality hypothesis.Ecology，1988，69(4):1017-1024.

［21］ Brisson J，Reynolds J F.The effect of neighbors on root distribution in a creosotebush(Larrea tridentata)population.Ecology，1994，75(6):1693-1702.

［22］ Lamusa A，Zhou L F.Spatial variation of soil water storage(SWS)on active dune in Horqin Sandy Land.Soils，2011，43(3):392-397.

［23］ Liu Z M，Jiang D M，Yan Q L，Li X H，Li R P，Luo Y M，Wang H M.Study on dispersal biology of common species of Flora of the Horqin Steppe.Acta Pratacultural Science，2005，14(6):23-33.

［24］ Gray A N，Spies T A.Microsite controls on tree seedling establishment in conifer forest canopy gaps.Ecology，1997，78(8):2458-2473.

參考文獻(xiàn):

［1］ 李鋼鐵，王永勝，余新曉，李清雪，岳永杰.渾善達(dá)克沙地不同密度榆樹種群空間格局.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2011，25(3):141-145.

［2］ 中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏考察隊(duì).內(nèi)蒙古植被.北京:科學(xué)出版社，1985:785-789.

［3］ 李永庚，蔣高明，高雷明，牛書麗，劉美珍，于順利，彭羽.人為干擾對(duì)渾善達(dá)克沙地榆樹疏林的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27(6):829-834.

［4］ 劉建，朱選偉，于飛海，董鳴，張淑敏，王仁卿.渾善達(dá)克沙地榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)的空間異質(zhì)性.環(huán)境科學(xué)，2003，24(4):29-34.

［5］ 郭柯，劉海江.渾善達(dá)克沙地四種生境中榆樹天然更新幼苗發(fā)育的比較.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(9):2024-2028.

［6］ 李鋼鐵，姚云峰，鄒受益，劉立成，魏永新，姜鵬.科爾沁沙地榆樹疏林草原及其封育更新研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2004，18(4):152-157.

［7］ 楊允菲，白云鵬，李建東，李麗.科爾沁沙地刺榆林種子散布的空間格局.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(8):1967-1973.

［8］ 彭羽.渾善達(dá)克沙地退化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)的自然保護(hù)區(qū)途徑［D］.北京:中國(guó)科學(xué)院研究生院(植物研究所)，2005.

［9］ 李鋼鐵.科爾沁沙地疏林草原植被恢復(fù)機(jī)理研究［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［10］ 劉建，劉鳳紅，董鳴，王仁卿.渾善達(dá)克沙地南緣榆樹種群的大小結(jié)構(gòu)和鄰體格局.中國(guó)沙漠，2005，25(1):75-80.

［11］ 韓有志，王政權(quán).森林更新與空間異質(zhì)性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(5):615-619.

［12］ 韓有志.林分空間異質(zhì)性與水曲柳的更新格局和過程［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2002.

［16］ 王磊，孫啟武，郝朝運(yùn)，田勝尼，張姍姍，陳一錕，張小平.皖南山區(qū)南方紅豆杉種群不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(2):272-278.

［17］ 何志斌，趙文智.黑河流域荒漠綠洲過渡帶兩種優(yōu)勢(shì)植物種群空間格局特征.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(6):947-952.

［18］ 蔡飛.杭州西湖山區(qū)青岡種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究.林業(yè)科學(xué)，2000，36(3):67-72.

［19］ 宋于洋，李園園，張文輝.梭梭種群不同發(fā)育階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(16):4317-4327.

［22］ 阿拉木薩，周麗芳.科爾沁沙地流動(dòng)沙丘土壤水分空間變化特征分析.土壤，2011，43(3):392-397.

［23］ 劉志民，蔣德明，閻巧玲，李雪華，李榮平，駱永明，王紅梅.科爾沁草原主要草地植物傳播生物學(xué)簡(jiǎn)析.草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14(6):23-33.