姜 勇，李艷紅，王文杰,*，包松蓮，祖元?jiǎng)?，王慧?/p>

(1. 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040; 2. 中國林科院資源昆蟲研究所，昆明 650224)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)，屬菊科多年生草本植物或亞灌木，與其它植物競(jìng)爭(zhēng)水分、光照和生存空間等，是一種世界性的惡性雜草[1]。對(duì)紫莖澤蘭的研究表明，其具有強(qiáng)陽性植物典型特征，但也能夠在陰暗環(huán)境下生長(zhǎng)，光能夠影響紫莖澤蘭種子萌發(fā)與成苗過程，但不同研究之間、室內(nèi)和野外研究結(jié)果之間尚存在較大差異[2-6]，很難定量這一入侵植物種子萌發(fā)需要的光照強(qiáng)度、其它打破休眠方法是否可以替代光以及其對(duì)幼苗初期生長(zhǎng)狀態(tài)如何影響等問題。對(duì)包括紫莖澤蘭在內(nèi)的多種入侵植物種子研究發(fā)現(xiàn)，有光條件下發(fā)芽率顯著高于無光對(duì)照[6]，本研究擬在此基礎(chǔ)上，通過類比的方法對(duì)紫莖澤蘭種子需光萌發(fā)的機(jī)制進(jìn)行深入探討：即在不同光照條件下，看常規(guī)打破休眠的方法(低溫處理[7]、水楊酸(SA)處理[8]、干旱聚乙二醇(PEG)處理[9-10]、硝酸鉀[11]處理)是否代替光照處理，如果能夠，則說明光照打破休眠的機(jī)理與此類似，否則說明其存在不同的機(jī)制，如種子靜態(tài)等[12-13]；同時(shí)對(duì)光照及不同處理影響幼苗生長(zhǎng)(根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和幼苗鮮重)進(jìn)行研究。預(yù)期光照對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果將有助于理解外來植物紫莖澤蘭在入侵定植階段的深層原因。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試紫莖澤蘭種子于2010年3月中旬采自于云南省昆明市世博園附近，千粒重48 mg，室溫干燥、儲(chǔ)藏備用，挑選籽粒飽滿，大小均勻的種子用于實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與發(fā)芽處理方法

對(duì)紫莖澤蘭種子進(jìn)行不同光照和不同打破種子休眠方法的雙因素控制實(shí)驗(yàn)，觀察二因素對(duì)種子的萌發(fā)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)以及幼苗鮮重的影響及是否存在交互作用。其中光照處理包括黑暗(生長(zhǎng)箱光照不打開)、鋁箔紙覆蓋、全光照3個(gè)水平：以全光照為100%，可見光范圍內(nèi)，鋁箔紙覆蓋的透光率為0.23%，黑暗處理透光率為0%(圖1)。

不同打破種子休眠的處理方法包括低溫處理、水楊酸處理(SA處理)、聚乙二醇處理(PEG處理)、硝酸鉀處理。每個(gè)處理的水平數(shù)見表1。具體處理方法：低溫處理是將種子放入墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙用蒸餾水浸濕，之后將裝有種子的培養(yǎng)皿放入5℃和-20℃冰箱培養(yǎng)1周，低溫打破休眠期間沒有光照；水楊酸處理是指種子在0.01、0.05、0.1 mmol/L 水楊酸溶液中浸泡20—21 h；聚乙二醇處理是指種子在5%、10%、15% 聚乙二醇(PEG-6000)溶液中浸泡20—21 h；硝酸鉀處理是指種子在10、25、50 mmol/L硝酸鉀溶液中浸泡22—23 h(表1)。

以直徑為9 cm的培養(yǎng)皿為發(fā)芽床，內(nèi)墊2層濾紙，將上述每個(gè)處理的種子分別裝入3個(gè)培養(yǎng)皿中，均勻地排布，分別以蒸餾水處理種子為對(duì)照，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)裝入40粒種子。發(fā)芽培養(yǎng)皿放入生長(zhǎng)箱，鋁箔紙遮光處理和全光照處理設(shè)置為白天16 h光照、溫度25℃和晚上8 h黑暗、溫度15℃交替處理。所用生長(zhǎng)箱為：黑龍江省東擴(kuò)儀器制造有限公司生產(chǎn)ZPW-400智能植物培養(yǎng)箱，全光照是指打開24個(gè)熒光燈管，光照強(qiáng)度11640lx。

表1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 不同波長(zhǎng)下鋁箔紙的透光性能

1.3 發(fā)芽率、幼苗狀態(tài)測(cè)定與數(shù)據(jù)處理方法

以子葉展開為正常發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)種子發(fā)芽進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[6]。當(dāng)連續(xù)3d無新發(fā)芽種子出現(xiàn)，即視為發(fā)芽過程結(jié)束。芽重、芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)在發(fā)芽率測(cè)定結(jié)束時(shí)進(jìn)行測(cè)定，重量測(cè)定天平精度為0.001g，發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

在使用可重復(fù)雙因素方差分析對(duì)光照和各種打破休眠方法對(duì)發(fā)芽指標(biāo)的影響進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的基礎(chǔ)上，使用Duncan′s多重比較方法，對(duì)同一因素內(nèi)不同水平的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)(SPSS 17.0)。

2 結(jié)果與分析

2.1光照與低溫處理對(duì)紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

在全光照、加鋁箔紙和黑暗條件下，-20℃處理使種子喪失活力，不萌發(fā)；全光照對(duì)室溫和5℃處理?xiàng)l件下發(fā)芽特征影響類似，均表現(xiàn)黑暗條件下發(fā)芽率顯著低于光照，相差30%左右(P<0.05)；芽長(zhǎng)在光照條件下僅2 mm左右，而黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚韯t接近14 mm；全光照處理顯著增加根系生長(zhǎng)，達(dá)到18—20 mm左右，而黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚砭? mm左右；幼苗鮮重在全光照條件下明顯高于黑暗和加鋁箔紙，后二者差異不明顯(圖2)。

與全光照對(duì)各個(gè)指標(biāo)均存顯著影響相比(P<0.0005)，溫度處理對(duì)發(fā)芽率(P=0.54)、芽長(zhǎng)(P=0.44)、根長(zhǎng)(P=0.43)和幼苗鮮重(P=0.81)均不存在明顯影響。即溫度處理并不能影響光照對(duì)種子萌發(fā)特征的影響(表2)。

2.2 光照與水楊酸處理對(duì)紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

黑暗條件下種子的萌發(fā)率顯著低于全光照 (P<0.05) ，全光照與加鋁箔紙?zhí)幚聿町惒伙@著(圖3)。與此不同，芽長(zhǎng)在加鋁箔和黑暗處理下，2個(gè)(對(duì)照和0.1 mmol/L)差異達(dá)到顯著，另外2個(gè)不顯著，但二者都顯著高于全光處理。總體來看，芽長(zhǎng)在全光照條件下為2 mm左右，黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚頌?3—15 mm。根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)相反，全光照促進(jìn)根系生長(zhǎng)(12—14 mm左右)，而黑暗和加鋁箔紙下不同水楊酸處理下均無差異(2 mm左右)(圖3)。

雙因素方差分析表明(表2)，全光照對(duì)各個(gè)指標(biāo)均存在顯著影響(P<0.0005)，而水楊酸處理對(duì)發(fā)芽率(P=0.59)、芽長(zhǎng)(P=0.83)、根長(zhǎng)(P=0.79)不存在明顯影響，但對(duì)幼苗鮮重(P=0.03)影響顯著，并與全光照存在交互作用(表2)。全光照下，隨著水楊酸濃度提高，幼苗鮮重從0.8 mg增加到1.3 mg，而黑暗下，從0.7 mg增加到1.0 mg；但在鋁箔紙下，普遍低于全光照和黑暗，變化范圍在0.4 mg—0.7 mg之間(圖3)。線性相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，全光照和加鋁箔條件下，幼苗鮮重與水楊酸濃度不存在顯著相關(guān)性，而在黑暗下，則相關(guān)性達(dá)到顯著水平(表3)。

表2 光照和不同打破休眠方法對(duì)紫莖澤蘭種子發(fā)芽特征的雙因素方差分析

圖2 不同溫度和光照處理對(duì)紫莖澤蘭種子發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、幼苗鮮重的影響

2.3 光照與聚乙二醇處理對(duì)紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

在全光照和加鋁箔紙條件下，不同聚乙二醇濃度處理對(duì)于發(fā)芽率的影響均不顯著(P>0.05)，但二者均顯著高于黑暗處理(P<0.05)(圖4)，顯示光照是影響種子萌發(fā)的首要因素，而聚乙二醇處理沒有顯著的影響(表2)。對(duì)芽長(zhǎng)的影響，也體現(xiàn)在全光照下，明顯抑制芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)，多數(shù)情況下，加鋁箔的芽長(zhǎng)較黑暗下稍長(zhǎng)，但多數(shù)情況下差異不顯著(圖4)，雙因素方差分析顯示，聚乙二醇處理沒有顯著影響芽長(zhǎng)生長(zhǎng)(表2)。幼苗鮮重在全光照條件下明顯高于黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚?，但后二者差異不顯著(圖4)。統(tǒng)計(jì)分析也顯示聚乙二醇濃度對(duì)鮮重影響沒有達(dá)到顯著水平(表2)。

表3 水楊酸處理、聚乙二醇處理和硝酸鉀處理濃度下紫莖澤蘭幼苗鮮重、根長(zhǎng)的擬合關(guān)系受光照的影響

圖3 不同濃度水楊酸處理和光照對(duì)紫莖澤蘭種子發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、幼苗鮮重的影響

根系生長(zhǎng)受光的調(diào)節(jié)，但微弱的光(加鋁箔)與黑暗在不同的聚乙二醇濃度處理下種子的根系生長(zhǎng)差異均不顯著，說明微弱的光對(duì)其沒有影響(圖4)。雙因素方差分析顯示，全光照和聚乙二醇處理均能夠顯著影響根系長(zhǎng)度，且存在交互作用(表2)，全光照下聚乙二醇處理濃度增加，使根長(zhǎng)顯著增長(zhǎng)，但是在加鋁箔和黑暗條件下，這一趨勢(shì)不明顯(圖4)。進(jìn)一步線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，全光照下根系長(zhǎng)度隨聚乙二醇濃度增大而顯著增加，但在其它兩個(gè)處理下沒有顯著變化(表3)。

圖4 不同濃度聚乙二醇和光照對(duì)紫莖澤蘭種子發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，幼苗鮮重的影響

2.4 光照與硝酸鉀處理對(duì)紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

與前面幾個(gè)處理相似，硝酸鉀不同處理下，黑暗條件下發(fā)芽率顯著低于全光照和加鋁箔處理，相差50%左右(P<0.05)，但加鋁箔紙與全光照處理差異不顯著(圖 5)。芽長(zhǎng)在全光照條件下，長(zhǎng)度為1.8—2.4 mm之間，不同濃度硝酸鉀下均表現(xiàn)出顯著低于黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚?14—15 mm)(圖5)。根長(zhǎng)在光照條件下達(dá)到16 mm左右，而黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚砭? mm左右，顯著低于全光照(P<0.05)(圖5)。幼苗鮮重在全光照條件下明顯高于黑暗和加鋁箔紙?zhí)幚?，但后二者差異不明顯(圖5)，雙因素方差分析顯示，硝酸鉀處理沒有顯著影響發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，但是對(duì)幼苗鮮重影響接近顯著(P=0.059)，交互作用也接近顯著(P=0.053)(表2)。區(qū)分不同光處理回歸分析發(fā)現(xiàn)，加鋁箔處理下，隨硝酸鉀處理濃度增加，鮮重線性增長(zhǎng)顯著(P<0.05)，而全光照和黑暗下則不存在類似關(guān)系(表3)。

圖5 不同濃度硝酸鉀和光照處理對(duì)紫莖澤蘭種子發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、幼苗鮮重的影響

3 討論

紫莖澤蘭作為對(duì)我國造成巨大生態(tài)入侵的外來種之一，對(duì)其種子萌發(fā)與定植過程的研究一直是這一研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[6]。劉倫輝等[1]提出紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)要求比較穩(wěn)定的光照及高溫高濕條件；王文琪等[2]提出全光照對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)有抑制作用，而在28%光照條件下萌發(fā)率最高。不同光照、干擾強(qiáng)度對(duì)紫莖澤蘭種子萌發(fā)、幼苗定居和生長(zhǎng)影響的研究發(fā)現(xiàn)，草山(地)上較小的干擾(直徑15 cm，與牛、馬蹄印大小相似)、較低光照(地表光強(qiáng)6%以下)能使紫莖澤蘭種子萌發(fā)和幼苗定居[5]。在嚴(yán)格的室內(nèi)控制條件下，證實(shí)了紫莖澤蘭種子萌發(fā)對(duì)光照很敏感，有光與完全黑暗下發(fā)芽率相差30%—50%(P<0.05)，但很微弱的光照就能夠有效打破種子休眠，在透射率為0.23%的鋁箔紙下的萌發(fā)率幾乎與全光下發(fā)芽率相同。而且其它多種傳統(tǒng)打破休眠的方法均不能代替光照，這些研究結(jié)果是對(duì)以往研究的補(bǔ)充。

紫莖澤蘭種子需光萌發(fā)的特性，使得種子在土壤里面時(shí)，由于沒有光照而形成數(shù)量可觀的種子庫，而一旦表土破壞，外界光照能夠刺激種子大量萌發(fā)，形成入侵。可見紫莖澤蘭種子的需光萌發(fā)特性，導(dǎo)致種子庫為其在新生境大規(guī)?？焖偃肭执蛳铝岁P(guān)鍵性的伏筆。此外，紫莖澤蘭的種子很小，千粒重僅有48 mg，這使其種子自身儲(chǔ)藏能量有限，不利于其抵抗逆境。紫莖澤蘭的需光萌發(fā)特性，使得其具有利用外界光照的能力，更好的促進(jìn)幼苗根系和生物量的生長(zhǎng)(表3)。因此，這種需光萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)受光照與環(huán)境因子交互影響的特性，可能在一定程度上彌補(bǔ)其種子小、能量少所帶來的入侵劣勢(shì)[6]。

關(guān)于需光萌發(fā)的原因，通過類比的方法，發(fā)現(xiàn)目前常用的常規(guī)打破休眠的方法都不能替代光照的作用(圖2—圖5，表2)。通過與本研究相似的方法，Hsiao & Quick[14]研究發(fā)現(xiàn)，萵苣(LactucaSativa)的需光萌發(fā)特性可以被硝酸鹽以及聚乙二醇改變。Henig-sever等[15]研究發(fā)現(xiàn)火后針葉樹種子需光萌發(fā)特性可能與硝態(tài)氮和氨態(tài)氮的配比有關(guān)。Mandak & Pysek[16]的研究發(fā)現(xiàn)，硝酸鹽中的N素很可能是影響草本植物需光萌發(fā)的原因。紫莖澤蘭種子需光萌發(fā)幾乎不受溫度、聚乙二醇、水楊酸、硝酸鉀等的影響，說明這一入侵植物的需光萌發(fā)特性可能有別于常見的需光萌發(fā)種子。種子休眠具有多樣性，處于靜態(tài)的種子是指處于干燥狀態(tài)或者不利條件下種子不能萌發(fā)的種子，與通常的種子休眠(具有正?；盍Φ姆N子在適宜條件下——光、溫、水和氧氣不能萌發(fā)的現(xiàn)象)，也被稱作強(qiáng)迫休眠[12-13]。目前很多學(xué)者對(duì)紫莖澤蘭種子是休眠還是靜態(tài)頗有爭(zhēng)議[1,2,6]，結(jié)果說明，只要給予光照，種子就能夠正常萌發(fā)，并與其它環(huán)境如干旱、N營養(yǎng)等無關(guān)。這一結(jié)果支持紫莖澤蘭種子屬于種子靜態(tài)這一結(jié)論。

雖然不同常規(guī)處理方法不能代替光照促進(jìn)種子萌發(fā)，但可促進(jìn)萌發(fā)種子的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至存在與光照的交互作用。一般來講，干旱處理促進(jìn)根系伸長(zhǎng)而施加N肥，能提高生物量產(chǎn)量。紫莖澤蘭種子受光處理直接影響聚乙二醇引發(fā)的根系生長(zhǎng)的效果(沒有光照下不起作用)、以及硝態(tài)氮引起的生物量增加等(過高光和沒有光均不起作用)(表3)。于洋等[17]和王曉多等[18]已經(jīng)報(bào)道了光照顯著影響絨毛番龍眼種子(Pometiatomentosa)、豌豆種子(PisumSativum)光照顯著影響幼苗生長(zhǎng)特征的結(jié)果，結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)光照可以直接影響某些環(huán)境因子(干旱和養(yǎng)分供應(yīng))對(duì)紫莖澤蘭幼苗生物量的調(diào)節(jié)作用。幼苗初期是生長(zhǎng)最為脆弱的時(shí)期，對(duì)紫莖澤蘭這些特征的揭示，有助于生態(tài)控制這一入侵植物以及從機(jī)理上揭示其入侵原因。紫莖澤蘭作為喜光植物，其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)發(fā)育均需要一定的光照條件，而在林冠對(duì)光照的郁蔽影響下，紫莖澤蘭是難以完成個(gè)體發(fā)育，因此需要采取相應(yīng)的措施降低林下的光照度，進(jìn)而阻滯紫莖澤蘭種子的高萌發(fā)率，抑制其種群的進(jìn)一步蔓延。目前較為有效的措施是增加森林高大植被的密度或者防止因毀林開荒造成的植被破壞為紫莖澤蘭提供宜生地。

4 結(jié)論

本文通過對(duì)紫莖澤蘭種子進(jìn)行全光照、鋁箔紙遮光及黑暗處理與4種不同打破種子休眠方法，即低溫處理、水楊酸、聚乙二醇、硝酸鉀處理的交互作用觀察紫莖澤蘭種子萌發(fā)特性及與光照影響的關(guān)系。結(jié)果表明：鋁箔紙覆蓋與全光照條件下種子的萌發(fā)率差異不顯著(P>0.05)，證明種子具有需光萌發(fā)的特性。而不同處理代替光照打破種子萌發(fā)的可能性很小，但其顯著影響了某些發(fā)芽幼苗的生長(zhǎng)特征。通過對(duì)紫莖澤蘭種子進(jìn)行光處理和不同濃度水楊酸和聚乙二醇處理的交互作用發(fā)現(xiàn)：水楊酸處理對(duì)種子的幼苗鮮重具有顯著影響 (P<0.05)。其中在全光照條件下，0.05 mmol/L處理效果最明顯，較對(duì)照提高39%；而根長(zhǎng)在全光照條件下，經(jīng)5%、10%和15%的聚乙二醇處理，分別比對(duì)照提高48%、45%、64%；方差分析也表明經(jīng)過不同濃度的聚乙二醇處理，根長(zhǎng)差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

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