莫利鋒，郅軍銳，田 甜

(貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

小花蝽Orius spp.是世界范圍內捕食性強且適應性好的雜食性昆蟲天敵［1-2］。利用小花蝽控制西花薊馬Frankliniella occidentalis(Pergande)，與小花蝽對西花薊馬的嗜好性有很大關系［3-4］。國外對小花蝽的研究較早，至今已經有多家公司規(guī)?；a小花蝽，并且應用于田間取得了良好的成效［5-7］。

南方小花蝽Orius similis Zheng是我國南部地區(qū)的優(yōu)勢種，一些學者對南方小花蝽的生物學特性、發(fā)生、消長、活動規(guī)律和人工飼養(yǎng)等方面進行了相關的研究［8-9］。功能反應是判斷捕食者對其獵物捕食效能的重要因子［10］。前人通過研究南方小花蝽對二斑葉螨、西花薊馬、蠶豆蚜、棉鈴蟲卵、紅鈴蟲的捕食作用發(fā)現，南方小花蝽對這些害蟲有較大的捕食能力，具有較大的利用價值［3，11-13］。環(huán)境條件對天敵的捕食能力有很大的影響，寄主植物對天敵的捕食有一定的影響，如O.insidiosus在葉毛較多的番茄上對西花薊馬的捕食量明顯低于葉毛較少的菜豆和甜椒上的捕食量［6］;空間異質性對天敵的捕食效率也有很大的影響，且對不同天敵造成的影響程度不同。周集中和陳常銘研究發(fā)現擬環(huán)紋狼蛛對褐飛虱的捕食作用率隨著空間異質性的提高而增加，捕食作用率在大容器內比小容器大，空間復雜度對捕食作用率影響不甚明顯［14］。其他學者有與此不同的發(fā)現，如龐保平等研究發(fā)現，隨空間及異質性的增大，多異瓢蟲成蟲和各齡幼蟲對麥長管蚜的攻擊率、搜索系數和捕食效率減?。?5］。李桂亭等研究發(fā)現大草嶺雄成蟲對麥二叉蚜高齡若蚜的捕食隨著空間異質性的復雜，捕食率下降［16］。鄒運鼎等研究七星瓢蟲對麥二叉蚜的捕食作用也有類似的結果［17］。蔣興川等研究發(fā)現在相同的獵物數量下，南方小花蝽成蟲在大飼養(yǎng)容器中對西花薊馬的日均捕食量均低于其在小飼養(yǎng)容器中對西花薊馬的日均捕食量［18］。空間異質性對南方小花蝽捕食作用的影響還沒有報道。

利用小花蝽控制西花薊馬是值得深入研究的問題。本文在實驗室從空間大小、空間異質性和室外籠罩試驗探究了南方小花蝽對西花薊馬的控制能力，為田間利用南方小花蝽控制西花薊馬奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

西花薊馬:采自貴州省貴陽市花溪區(qū)附近的豆科植物上，在人工氣候箱中用無筋豆豆莢飼養(yǎng)3代純化供試。空間異質性實驗選用西花薊馬2齡若蟲作為供試獵物。

南方小花蝽:采自于貴州省貴陽市花溪區(qū)附近豆科植物上，在人工氣候箱中用蠶豆蚜和西花薊馬混合飼料飼養(yǎng)3代純化供試?？臻g異質性實驗選用同一天羽化的南方小花蝽雌成蟲為供試蟲源。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同空間異質下南方小花蝽對西花薊馬的捕食效能

該實驗在貴州大學昆蟲研究所人工氣候箱(RXZ系列多段可編程智能人工氣候箱)中進行，溫度設定為(25±1)℃，濕度(70±1)%，光照L∶D(16 h∶8 h)。以菜豆為寄主植物。實驗選用5個空間分別為:小容器(N1處理，直徑3.5 cm，高度5 cm)，中等容器(N2處理，下底直徑4 cm，上口直徑6 cm，高度8 cm)，大容器A(N3處理，直徑9 cm，高度10 cm)，大容器B(N4處理，直徑9 cm，高度10 cm，放置邊長為9 cm的正方形白紙一張，折疊成波浪狀)，大容器C(N5處理，直徑9 cm，高度10 cm，放置邊長為9 cm的正方形白紙兩張，折疊成波浪狀)作為空間異質性的不同處理，且所有處理均放入一枝兩葉菜豆幼苗，再分別接入10，20，30，40，50頭獵物和1頭饑餓24 h的南方小花蝽雌成蟲，所有處理瓶口以100目紗網封口并用橡皮筋扎緊。24 h后在體視顯微鏡下統計并記錄西花薊馬被捕食數。每個處理重復6次。同時每一處理設置不放置天敵時各密度下的西花薊馬，觀察其自然死亡率。

1.2.2 籠罩條件下釋放南方小花蝽對辣椒上西花薊馬的控制效果

該試驗在貴州大學昆蟲研究所試驗基地進行，溫度、濕度、光照均為自然狀態(tài)。供試的寄主植物為辣椒。每個鋼制籠罩籠長、寬、高均為2 m×2 m×2 m的正方形，作為一個小區(qū)，面積為4 m2，外面用100目的紗網罩住，紗網的底部埋于泥土中，紗網的一面有長達2 m的拉鏈。試驗共設計5個小區(qū)，每個小區(qū)種植20株辣椒，株距為0.4 m。辣椒開花期釋放西花薊馬，1周后釋放南方小花蝽。釋放的西花薊馬為同一天羽化交配2 d后的雌成蟲，5個小區(qū)均釋放120頭，釋放密度為:CK(對照，即不釋放天敵)，3頭(K1)，6頭(K2)，9頭(K3)，15頭(K4)。重復4次，以后每星期調查1次，共調查5次。調查時用50 cm×60 cm的封口袋輕輕從辣椒植株頂端往下套，到根部時，迅速用剪刀齊地表剪斷，封口，拿到實驗室進行檢查，統計整株辣椒上的西花薊馬的若蟲和成蟲數量及小花蝽的數量。

1.3 數據統計分析

實驗數據均采用Excel 2007進行統計，在SPSS 18.0下計算所有重復數據的平均數和標準誤。利用Duncan氏新復極差法進行顯著性檢驗。用線性回歸分析對功能反應HollingⅡ圓盤方程進行擬合。HollingⅡ型圓盤方程模型為:Na=a'NT/(1+a'ThN)，式中a'為瞬時攻擊速率，Th為處理時間，Na為日捕食量，N為獵物密度，T為試驗時間(1 d)。最大理論捕食量Namax=1/Th，攻擊率(a')和處理時間(Th)之比越大，則表示天敵對害蟲的控制能力越強［22］。尋找效應:S=a'/(1+a'ThN)，控制效果:P(%)=(1－TxCK0/T0CKx)×100，式中P為控制效果;T0為釋放區(qū)的蟲口基數;Tx為在x時間時釋放區(qū)的蟲口數量;CK0為對照區(qū)的蟲口基數;CKx為在x時間時對照區(qū)的蟲口數量。

據此分析，當磷肥用量為71.6 kg/畝時，小麥的株高可達97.00 cm；小于此值時，小麥的株高隨著磷肥的用量增加而增高；大于此值時，小麥的株高隨著磷肥的用量增加而變矮，但都高于未施用磷肥的處理。單純從株高的角度看，磷肥用量71 kg小麥最高，但從小麥高產栽培措施要求看，小麥應以矮桿為好。

2 結果與分析

2.1 不同空間異質條件下南方小花蝽對西花薊馬的捕食效能

2.1.1 不同空間異質條件下南方小花蝽對西花薊馬的功能反應

南方小花蝽在不同空間異質條件下對不同密度西花薊馬的捕食量見圖1。由圖可知，南方小花蝽捕食量與空間異質性和獵物密度有一定的關系。同一空間異質條件不同獵物密度下，南方小花蝽的捕食量隨著獵物密度的增加而增大，且當獵物密度低時(10—40頭)，南方小花蝽對西花薊馬2齡若蟲的捕食量均表現為較快的增長趨勢，當獵物密度較高時(40—50頭)，南方小花蝽的捕食量增大的速度變慢，呈負加速曲線。這可能是由于獵物密度高于40頭后，南方小花蝽的捕食量更接近飽和狀態(tài)，因此呈負加速曲線。同一獵物密度不同空間異質條件下南方小花蝽對西花薊馬的捕食量也有差異。無論何種獵物密度下，南方小花蝽的捕食量隨著試驗空間的擴大，其捕食量降低;異質性越復雜，其捕食量也相應降低。

對南方小花蝽在5種空間異質條件下對西花薊馬捕食的功能反應進行擬合，均符合Holling II模型曲線(表1)。通過各參數的比較可以看出，南方小花蝽在小容器中捕食西花薊馬的瞬時攻擊率最高，而在大容器C中的瞬時攻擊率最低。根據瞬時攻擊率(a')和處理時間(Th)之比可以衡量天敵對害蟲的控制能力，a'/Th越大，則表示天敵對害蟲的控制能力越強。不難看出南方小花蝽在小容器中對西花薊馬的控制能力最大，而在大容器C中的控制能力最小，同時，由捕食上限也不難看出:其控制能力的總體趨勢是:大容器C＜大容器B＜大容器A＜中等容器＜小容器。

圖1 南方小花蝽在不同空間異質下對西花薊馬的捕食量Fig.1 The preying capacity of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space heterogeneities

表1 南方小花蝽在不同試驗空間下對西花薊馬的功能反應Table 1 Functional response of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space hetergeneities

2.1.2 不同空間異質條件下南方小花蝽對西花薊馬的尋找效應

由尋找效應估計公式以及表1中的各參數值，可以計算出南方小花蝽對西花薊馬的尋找效應。由尋找效應曲線圖(圖2)可知，南方小花蝽各蟲態(tài)的尋找效應隨著獵物密度的增高而降低，不同空間異質條件下南方小花蝽的尋找效應變化不完全相同。如在獵物密度為10頭的條件下，南方小花蝽的尋找效應最好。在5個不同試驗空間中，無論在何種獵物密度下，南方小花蝽在小容器中的尋找效應最好;南方小花蝽在中等容器的尋找效應次之，隨著獵物密度增加，其尋找效應更加接近于在小容器的尋找效應。在3種不同空間異質性的大容器中的尋找效應無論在何種獵物密度下均較低，其中又以在大容器C中的尋找效應最差。綜合分析，南方小花蝽對西花薊馬的尋找效應總體變化趨勢是:大空間＜小空間，異質性復雜的空間＜異質性簡單的空間。

2.2 籠罩條件下釋放南方小花蝽對辣椒上西花薊馬的控制效果

2.2.1 西花薊馬的種群數量變化

西花薊馬的種群數量變化與南方小花蝽的釋放比例有明顯的相關性(圖3，圖4)。無論是西花薊馬若蟲還是成蟲，南方小花蝽釋放密度越高，西花薊馬種群數量下降越快。K3(9∶120)、K4(15∶120)處理下在第3次調查后其種群數量開始下降，而釋放比例較低的K2(6∶120)處理到第4次調查后其種群數量才開始下降。南方小花蝽釋放密度最低的K1(3∶120)處理，對西花薊馬的控制作用不理想。當沒有釋放南方小花蝽的對照CK(0∶120)下，西花薊馬的種群數量快速增長。

2.2.2 南方小花蝽的種群動態(tài)

南方小花蝽種群動態(tài)變化趨勢見圖5。從圖5可以看出，K1(3∶120)和 K2(6∶120)處理下的南方小花蝽種群數量在整個調查期間均呈現出快速增長趨勢;K3(9∶120)處理下的南方小花蝽種群數量在第4次調查前呈高速增長趨勢，第4次調查后呈快速下降趨勢;K4(15∶120)處理下南方小花蝽種群數量在第3次調查前呈高速增長趨勢，第3次調查后呈快速下降趨勢。這可能是當南方小花蝽種群數量增長到一定的程度時，限制了西花薊馬種群數量的增長，由于獵物數量的下降，從而導致南方小花蝽自身種群數量快速下降。K3處理的峰值比K4處理的峰值晚一個星期是因為K4處理釋放的南方小花蝽密度高于K3處理，K4處理的南方小花蝽由于對西花薊馬的種群數量控制能力強，造成獵物數量減少而導致本身數量下降較快。

圖2 南方小花蝽在不同試驗空間下對西花薊馬的尋找應Fig.2 The searching efficiency of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space hetergeneities

圖3 西花薊馬若蟲數量的變化趨勢Fig.3 The population dynamics of Frankliniella occidentalis larva

圖4 西花薊馬成蟲數量的變化趨勢Fig.4 The population dynamics of Frankliniella occidentalis adult

2.2.3 釋放南方小花蝽對西花薊馬的控制效果

南方小花蝽對西花薊馬的控制效果與釋放后的時間長短及每株辣椒上釋放南方小花蝽的數量有一定關系(表2)。當釋放的南方小花蝽密度低于0.3頭/株時，即使到了第5周，無論對西花薊馬若蟲還是成蟲的控制效果均低于60%，并且各周之間控制效果差異不明顯。當釋放的南方小花蝽密度高于0.5頭/株時，隨著時間的推移，南方小花蝽對西花薊馬的控制效果越來越好，同時表現出明顯的差異性。

3 討論

(1)本文結果表明空間較小時，南方小花蝽對西花薊馬的捕食量大，瞬時攻擊率高，尋找效應好，這與蔣興川等人研究的南方小花蝽在不同試驗空間對西花薊馬的捕食及搜尋效應結果相似［18］，并且本試驗進一步闡明，隨著試驗空間逐漸增大，南方小花蝽對西花薊馬的捕食量、瞬時攻擊率、尋找效應也相應減弱。同時，相同空間中異質性越復雜，環(huán)境阻力越大，南方小花蝽對西花薊馬的捕食量、瞬時攻擊率、尋找效應也跟著減弱;這與鄒運鼎等人研究的麥稈數越多造成空間異質性越復雜，導致七星瓢蟲捕食量下降結果類似［17］。在田間自然狀態(tài)下，空間不僅是開放的，而且復雜程度遠遠高于室內條件，獵物逃避被捕食的機會大增，導致捕食者的捕食效能下降。

圖5 南方小花蝽種群數量動態(tài)Fig.5 Population dynamics of Orius similis

表2 籠罩條件下南方小花蝽對西花薊馬的控制效果Table 2 Control efficiency of Orius similis to Frankliniella occidentalis on pepper in cage

(2)一般而言，從控制效果可以反映出昆蟲天敵在寄主植物上對害蟲的控制潛能，對溫室大棚的綠色生產意義重大。Chambers等研究釋放O.laevigatus對溫室大棚黃瓜和辣椒上西花薊馬的控制效果發(fā)現，每株辣椒上釋放 1—2頭 O.laevigatus，1個月后西花薊馬就得到了很好的控制［23］。Sanchez等釋放 O.laevigatus、O.albidipennis控制溫室辣椒上西花薊馬發(fā)現，每株開花期辣椒上釋放0.25—0.75頭小花蝽就能較好地控制西花薊馬［24］。蔣月麗等人研究東亞小花蝽對大棚辣椒上西花薊馬的控制效果時發(fā)現，以1頭/m2比0.5頭/m2釋放控制效果要好，但7周后其控制效果都達90%［20］;這與本研究的相似之處是高密度比低密度釋放天敵要好;但與本試驗以0.5頭/株(2.25頭/m2)釋放南方小花蝽在第5周控制效果就達到80%有區(qū)別，這可能與釋放的天敵密度不一樣有關，也可能是釋放的時間長短及兩種不同地域的小花蝽本身對西花薊馬控制能力有關。黃振等研究的大田籠罩條件下釋放淡色斧瓢蟲Axinoscymnus cardilobus Pang and Ren對變葉木上煙粉虱Bemisia tabaci(Genadius)種群的控制作用，發(fā)現以3∶40的比例釋放，其控制效果見效快，穩(wěn)定性較好，變葉木是季節(jié)性園藝作物，從經濟學和生態(tài)學的角度綜合考慮，淡色斧瓢蟲和煙粉虱以3∶40比例釋放較適宜［25］，而辣椒是季節(jié)性經濟作物，本實驗結果以9∶120(K3)釋放南方小花蝽對辣椒上西花薊馬的控制效果，同樣符合經濟學和生態(tài)學的要求。

(3)寄主植物對小花蝽捕食西花薊馬的影響很大，Brown等研究發(fā)現O.laevigatus對不同科植物上西花薊馬的捕食量不同［26］。Coll和Ridgway等研究發(fā)現O.insidiosus在菜豆、番茄、甜椒3種寄主植物上對西花薊馬的捕食量和攻擊率在菜豆上最高［6］?？臻g異質性對南方小花蝽捕食西花薊馬效能的影響試驗選取菜豆作為供試寄主，是因為小花蝽在菜豆寄主上捕食量可能比其它寄主更高，能更加真實地反映空間異質性對南方小花蝽控制西花薊馬效能的影響。

(4)西花薊馬進入成蟲期后，經過2.3 d的產卵前期后，產卵量迅速上升，并在一段時間內可產生大量后代個體，產卵期達22 d，平均每天產卵量為3粒左右［27-28］。Lublinkoh等人研究西花薊馬在20℃時在辣椒上每雌每天產卵量為3.84粒［29］。本實驗接種交配2 d的西花薊馬就是保證西花薊馬可產出大量的卵，以使小花蝽有足夠的食物。南方小花蝽各蟲態(tài)對不同發(fā)育期西花薊馬的捕食量不同，很多研究發(fā)現南方小花蝽對西花薊馬若蟲的捕食選擇性強于成蟲;對西花薊馬成蟲的捕食量小于若蟲［8，18］。鄭珊珊等研究發(fā)現在足夠量的獵物密度下，南方小花蝽成蟲對西花薊馬若蟲和成蟲的捕食量分別可以達到36.7頭和12.4頭，南方小花蝽取食西花薊馬時在27℃下的日均卵量為5.8粒，產卵期為22 d［8］。高的捕食率和產卵率保證了南方小花蝽可以有效控制西花薊馬。本試驗結果表明以9∶120的比例釋放南方小花蝽能較快地控制住西花薊馬，且節(jié)約成本;以15∶120的比例釋放南方小花蝽控制住西花薊馬的時間最短，但成本相對較高。西花薊馬是雜食性的害蟲，喜歡取食植物的花粉和花蜜，一旦進入寄主植物開花期，西花薊馬種群數量迅速增長［30-31］。選擇辣椒寄主開花期進行籠罩條件下釋放南方小花蝽對西花薊馬的控制效果，是為了探究在西花薊馬種群數量增長較快時，南方小花蝽是否依然能夠對西花薊馬保持較強控制能力。

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