鄧 云，陳 輝，楊小飛，許海龍，鄧曉保，李玉武，陳本雄，張文富

(1.中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，勐侖 666303;2.中國科學(xué)院北京研究生院，北京 100049;3.西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)管理局勐臘管理所，勐臘 666300;4.普洱學(xué)院，普洱 665000)

四數(shù)木(Tetrameles nudiflora)屬短序花科(Datiscaceae)，四數(shù)木屬(Tetrameles)植物，為東南亞熱帶特有，屬于國家二級保護(hù)植物，是西雙版納季雨林群落冠層中主要的落葉樹種之一［1-2］。已有研究表明，成年的四數(shù)木植株高大，冠幅延展，為許多鳥類提供了良好的筑巢場所［3］，而該種具有的大型板根結(jié)構(gòu)，有利于局部生境水分、營養(yǎng)的截流與匯集，進(jìn)而促進(jìn)整個(gè)群落的生境異質(zhì)性及物種多樣性［4］，這對當(dāng)?shù)責(zé)釒稚鷳B(tài)系統(tǒng)(尤其石灰山季雨林)功能和特征的發(fā)育與維持具有重要意義。然而，對版納地區(qū)植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，四數(shù)木自然更新能力差，林下的幼苗、幼樹極為少見，僅有少量成年植株散生于密林中，是當(dāng)?shù)氐淖匀幌∮蟹N［5］。因此，了解四數(shù)木幼苗更新的特點(diǎn)和規(guī)律，將對該地區(qū)物種多樣性保護(hù)工作具有重要價(jià)值。西雙版納地處熱帶北緣，水分、熱量條件均不足［6］，旱季(當(dāng)年11月—翌年4月)曠地淺層土壤含水量(深度10 cm)一般為9.5%—19.8%，林下一般為13.6%—23.1%①中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站2009—2011年土壤水分觀測數(shù)據(jù)(TDR法)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，水分的不足會對群落部分物種的生長、發(fā)育造成影響［7］。同時(shí)，由于成熟森林一般具有較高的郁閉度，林內(nèi)光照不足，因此對林內(nèi)有限光照和變化光強(qiáng)(光斑)的利用效率也成為制約物種競爭力的重要因素［8-9］。前期研究表明，雖然林下植物全天僅有10%的時(shí)間受到光斑照射，但光斑照射時(shí)間內(nèi)的光量子通量密度總和可達(dá)到達(dá)該地點(diǎn)全天光通量密度的10%—80%［10］，而在熱帶森林的林下植物中，有約30%—60%的日間碳同化都是在光斑下完成［11］。木本植物的幼苗更新被認(rèn)為是森林群落演替、植被生態(tài)恢復(fù)等過程中非常關(guān)鍵的一步［12］，相對成年植株而言，幼苗對其所處的環(huán)境因子變化更加敏感。因此，對四數(shù)木幼苗在強(qiáng)/弱光強(qiáng)切換條件下的光合適應(yīng)能力進(jìn)行研究，將有助于人們解釋熱帶郁閉森林中四數(shù)木在幼苗階段的存活及其受危原因。

本研究通過模擬本地典型土壤含水狀況，結(jié)合一定的光強(qiáng)變化進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，旨在了解四數(shù)木幼苗在持續(xù)/變化光強(qiáng)下的光合適應(yīng)能力以及土壤水分變化對其可能造成的影響，并探討導(dǎo)致該物種稀有的可能機(jī)制，為該物種未來的保育工作提供基礎(chǔ)性的研究參考。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 水分處理

實(shí)驗(yàn)在中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站(21°55'N，101°16'E，海拔565 m)開展。2009年5月在當(dāng)?shù)夭墒账臄?shù)木種子，萌發(fā)而得的幼苗于2009年7月23日移栽至花盆中(花盆直徑28 cm，高18 cm，每盆1株。移入時(shí)苗高約5—10 cm)，適應(yīng)2個(gè)月后開始水分試驗(yàn)?？厮芾碛?009年10月至2010年1月間進(jìn)行。水分梯度分為3個(gè)處理，飽和處理(ST)、對照處理(CT)、干旱處理(DT)，每個(gè)處理5株重復(fù)。每3日使用WET三參數(shù)水分儀(Delta-T，英國)對土壤水分進(jìn)行逐盆檢查，當(dāng)土壤體積含水量低于固定值(飽和處理30%，對照處理20%，干旱處理10%)時(shí)進(jìn)行澆水，每盆每次澆水量固定為1200 ml(約合20 mm左右降雨量，主要考慮10—25 mm為本地雨量最多的降雨等級①中國科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站多年觀測數(shù)據(jù)(1961—2008，缺1970、1972—1974年)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，詳細(xì)數(shù)據(jù)未列出)。整個(gè)控水管理期間共重復(fù)測量20次土壤含水量。

1.2 光響應(yīng)曲線

于2009年12月19日—2010年1月7日間使用LI-6400(LI-COR，美國)進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定，所有光合測量工作控制在10:00—14:00進(jìn)行(北京時(shí)。由于經(jīng)度差異，當(dāng)?shù)氐胤綍r(shí)較北京時(shí)晚1 h 15 min)。測定前使用1000μmol－1m－2s－1光強(qiáng)誘導(dǎo)約 20 min，確定氣孔完成誘導(dǎo)后開始試驗(yàn)。按照光強(qiáng)梯度 1800、1500、1200、900、600、300、150、70、30、15、0 μmol－1m－2s－1順序進(jìn)行測量，每個(gè)光強(qiáng)下適應(yīng) 5 min 左右以使凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)達(dá)到穩(wěn)定，以3 s間隔連續(xù)記錄30 s，取平均值作為該光強(qiáng)下讀數(shù)。每處理測5株，每株1片葉，共計(jì)5個(gè)重復(fù)。

式中，Pmax為最大凈光合速率，Φ為弱光下光化學(xué)量子效率，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)，PFD為光量子通量密度，文中以光合有效輻射(PAR)代替)。若方程通過適合性檢驗(yàn)，擬合效果良好，則用下式計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP):

假定Pn達(dá)到Pmax的99%的PFD為光飽和點(diǎn)(LSP)，則:

1.3 變化光強(qiáng)響應(yīng)

由于當(dāng)?shù)厣秩郝鋬?nèi)的間歇性強(qiáng)光約達(dá) 1600 μmol CO2m－2s－1［14］，因此本試驗(yàn)以 1500 μmol－1m－2s－1光強(qiáng)對試驗(yàn)植株進(jìn)行飽和光誘導(dǎo)。在光響應(yīng)曲線測定完成后(此時(shí)光強(qiáng)為零)，繼續(xù)記錄5 min黑暗下植株氣體交換情況，之后使用1500μmol－1m－2s－1光強(qiáng)對試驗(yàn)植株進(jìn)行重新誘導(dǎo)，以進(jìn)行變化光強(qiáng)響應(yīng)實(shí)驗(yàn)。誘導(dǎo)30 min后將光強(qiáng)降低至100μmol－1m－2s－1繼續(xù)測量15 min。全過程均使用LI-6400自動(dòng)記錄功能進(jìn)行監(jiān)測，記錄間隔30s。為避免長時(shí)間記錄導(dǎo)致的數(shù)據(jù)漂移，每10 min對紅外檢測器進(jìn)行1次自動(dòng)匹配。每處理5個(gè)重復(fù)。

目前文獻(xiàn)中常用達(dá)到最大光合速率90%作為時(shí)間劃分的指標(biāo)(T90)［15-16］，但考慮連續(xù)觀測時(shí)由于環(huán)境不可能完全穩(wěn)定，即使光合達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)之后仍可能會有些許波動(dòng)，且在未具體確定穩(wěn)定點(diǎn)前判斷各光合參數(shù)達(dá)到最大或穩(wěn)定時(shí)的確切數(shù)值和時(shí)間起始位置本身也存在問題，因此，本研究中將每時(shí)刻前后1min數(shù)據(jù)進(jìn)行滑動(dòng)平均(即步長為5)，以某時(shí)刻起連續(xù)4個(gè)滑動(dòng)平均值(即某時(shí)刻后連續(xù)2 min)取值時(shí)刻較前一時(shí)刻(即30 s內(nèi))的相對變化率小于5%作為連續(xù)性時(shí)間序列長度截取的參考指標(biāo)，以此在相對平滑的時(shí)間曲線上以統(tǒng)一定量的標(biāo)準(zhǔn)對特征值進(jìn)行判斷和挑選。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單向方差分析，確認(rèn)方差齊性后以S-N-K法進(jìn)行組間兩兩比較。均值和標(biāo)準(zhǔn)誤為Excel 2003計(jì)算結(jié)果。文中所用植物名以中國數(shù)字植物標(biāo)本館(簡稱CVH。網(wǎng)站:www.cvh.org.cn)中記錄名稱為準(zhǔn)。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤水分含量

10月23日—12月26日間實(shí)際處理的土壤水分含量如圖1所示。干旱處理、對照處理和飽和處理土壤水分含量分別為(19.6±7.6)%、(24.6±7.7)%、(32.2±8.3)%，各組間土壤水分含量差異明顯(F=8.889，P＜0.01)，分組處理效果良好。其中，實(shí)驗(yàn)中的干旱處理能夠一定程度上代表當(dāng)?shù)睾导就寥浪值囊话銧顩r。

2.2 光響應(yīng)曲線

2.2.1 常規(guī)光合參數(shù)

對各光強(qiáng)下不同水分處理組的凈光合速率進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，自300μmol m－2s－1光強(qiáng)起，干旱處理組Pn值開始顯著低于飽和處理組(P＜0.05);而對照處理組Pn在整個(gè)光響應(yīng)過程中始終介于飽和處理組和干旱處理組之間(圖2)，雖與二者存在一定差異，但并未達(dá)到顯著水平。

王哲，洑顥，梁照恒，等.基于PS@Ag納米探針和Si@Ag陣列基底的SERS特性的腫瘤標(biāo)志物免疫檢測[J].光子學(xué)報(bào)，2018，47(12)：1228002

圖1 3種水分處理下土壤水分差異情況(N=20)Fig.1 Soil water content under three water gradients

圖2 3種水分梯度下四數(shù)木幼苗凈光合速率隨光強(qiáng)響應(yīng)曲線(N=5)Fig.2 P n-PAR curves of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

其他光合參數(shù)方面，干旱處理下的蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)和氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)始終顯著小于其他兩種處理(P＜0.05，圖3)，而胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)在150 μmol m－2s－1光強(qiáng)起顯著低于其他處理(P＜0.05，圖3)。干旱處理的葉面水汽壓虧缺(Vapor pressure deficit，VPD)在光響應(yīng)曲線的全程均低于其他兩種處理(圖3)，其中相對于飽和處理，其全程均處于顯著較低水平(P＜0.05)。

2.2.2 光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)

光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)計(jì)算結(jié)果(圖4)表明，隨干旱程度的加深，四數(shù)木光補(bǔ)償點(diǎn)變化不明顯，仍保持在12—15 μmol m－2s－1左右;但光飽和點(diǎn)則自飽和處理和對照處理的(1059±232) μmol m－2s－1和(1080±216)μmol m－2s－1下降為干旱處理下的(726±95) μmol m－2s－1，呈顯著性降低(P＜0.05)。

干旱處理同樣導(dǎo)致了四數(shù)木幼苗最大光合速率的降低。飽和水分處理下Pmax可達(dá)(9.708±3.225)μmol CO2m－2s－1，而干旱處理下僅為(5.481±1.634) μmol CO2m－2s－1，下降幅度高達(dá) 44.3%，為顯著性下降(P＜0.05)。干旱嚴(yán)重限制了四數(shù)木幼苗能夠達(dá)到的最大光合速率。

圖3 3種水分梯度下四數(shù)木幼苗其他光合參數(shù)隨光強(qiáng)響應(yīng)曲線(N=5)Fig.3 Other photosynthetic parameters response to light curves of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

圖4 3種水分處理下四數(shù)木幼苗光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)變化情況Fig.4 LCP and LSP of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

2.3 變化光強(qiáng)響應(yīng)

2.3.1 響應(yīng)時(shí)間

對交替光強(qiáng)下(圖6)的不同水分處理進(jìn)行連續(xù)觀測發(fā)現(xiàn)，干旱處理下四數(shù)木幼苗自黑暗條件突然受到強(qiáng)光照射時(shí)需要(7.5±1.4)min 方能達(dá)到 Pn的穩(wěn)定(表1)，較對照處理((6.6±2.2)min)和飽和處理((6.9±0.7)min)耗時(shí)更長，但差異并不明顯(P＞0.05)。當(dāng)光強(qiáng)自1500 μmol CO2m－2s－1突然降至100 μmol CO2m－2s－1時(shí)，各水分處理下的四數(shù)木幼苗Pn均會很快下降至一最低點(diǎn)，隨后隨時(shí)間推移而又逐漸上升至一穩(wěn)定水平，呈V型曲線變化(圖6)。不同水分處理下Pn下降至最低點(diǎn)的時(shí)間和恢復(fù)至穩(wěn)定的時(shí)間均無顯著性差異(F分別為 1.181 和 1.079，P 均大于0.05(表2)。

相對于Pn和Ci，氣孔導(dǎo)度Gs在光強(qiáng)變化時(shí)大多能夠在2 min內(nèi)完成快速響應(yīng)，響應(yīng)過程呈階梯狀變化，不存在明顯峰值(圖6)。Tr和VPD對光強(qiáng)變化的響應(yīng)也呈現(xiàn)出類似Gs的時(shí)間變化(圖6)，這可能與氣孔導(dǎo)度是影響Tr和VPD的主要因素有關(guān)。

2.4 響應(yīng)數(shù)值范圍

雖然在光強(qiáng)變化的各個(gè)階段中干旱處理組Ci數(shù)值僅表現(xiàn)為不明顯的偏低(圖6)，但在1500μmol m－2s－1光強(qiáng)下干旱處理組Pn穩(wěn)定值仍顯著低于飽和處理(表2)。值得注意的是，雖然100μmol m－2s－1光強(qiáng)下干旱處理組Pn穩(wěn)定值著低于飽和處理，但在光強(qiáng)剛剛到達(dá)100μmol m－2s－1時(shí)各組的Pn下降峰值并未呈現(xiàn)出顯著性差異(表2)，這可能暗示水分脅迫的強(qiáng)度可能主要體現(xiàn)在減少了能夠發(fā)生可逆性脫離或失活的光合結(jié)構(gòu)數(shù)量和功能，而這種脅迫環(huán)境對不能發(fā)生可逆性反應(yīng)的其他光合組分影響不大。

干旱處理組的氣孔導(dǎo)度全程低于其他處理(圖6)，各光強(qiáng)下的穩(wěn)定讀數(shù)顯著低于飽和處理(表2)。光強(qiáng)變化時(shí)各處理組Gs數(shù)值響應(yīng)迅速，呈明顯的階梯狀變化，但并未出現(xiàn)明顯峰值(表2)。各組的Tr和VPD數(shù)值變化規(guī)律與Gs基本相同(圖6)。

圖5 3種水分處理下四數(shù)木幼苗最大光合速率變化情況(N=5)Fig.5 Pmax of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients

表1 光合參數(shù)到達(dá)穩(wěn)定所需時(shí)間(N=5)Table 1 Time requirements of photosynthetic parameters become stable under different light conditions

3 討論

3.1 四數(shù)木幼苗的光合效率

研究四數(shù)木幼苗在30%左右土壤體積含水量下最大凈光合速率Pmax可達(dá)(9.708±3.225)μmol CO2m－2s－1，高于當(dāng)?shù)厝郝溲萏婧笃陬惾?Pmax平均值((5.37±0.56) μmol CO2m－2s－1)，這與演替早期類群相似((9.58±0.97) μmol CO2m－2s－1)［17］。四數(shù)木幼苗此時(shí)(1059±232) μmol m－2s－1的光飽和點(diǎn)也高于相似處理?xiàng)l件下的番龍眼(Pometia pinnata)、梭果玉蕊(Barringtonia fusicarpa)等演替后期的頂極樹種［18］，這符合陽性植物光飽和點(diǎn)一般相對較高的特點(diǎn)［19］，與早期研究中四數(shù)木為陽性樹種的推斷一致［5］。

圖6 四數(shù)木幼苗主要光合參數(shù)對光強(qiáng)變化的響應(yīng)時(shí)間(僅列出平均值，N=5)Fig.6 Response time of main photosynthetic parameters of Tetrameles nudiflora seedlings with light change

當(dāng)土壤水分含量降低時(shí)，四數(shù)木幼苗光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率均出現(xiàn)明顯下降，四數(shù)木幼苗的光合生長受到抑制。作為影響氣孔響應(yīng)最重要的環(huán)境變量，干旱處理下VPD始終相對較高，而氣孔導(dǎo)度相對較低，表明該處理下葉片氣孔開度較小，這有利于植物減少水分喪失，但也限制了CO2的交換，導(dǎo)致了較低的胞間CO2濃度和較低的凈光合速率［20］。同時(shí)，即使是在水分供給有限情況下四數(shù)木的 Pmax仍高達(dá)(5.481±1.634)μmol CO2m－2s－1，依然高于當(dāng)?shù)匮萏婧笃陬惾?。旱季的缺水環(huán)境可能會導(dǎo)致四數(shù)木幼苗凈同化速率的降低，但相對其他當(dāng)?shù)匮萏婧笃谖锓N而言仍具有一定的競爭優(yōu)勢。

3.2 四數(shù)木幼苗對光強(qiáng)增加的響應(yīng)機(jī)制

本實(shí)驗(yàn)中由于前期已經(jīng)歷了整個(gè)光響應(yīng)曲線測量的誘導(dǎo)，四數(shù)木幼苗氣孔能夠在光強(qiáng)變化時(shí)能夠迅速開閉至穩(wěn)定并帶動(dòng)蒸騰速率和葉面水汽壓虧缺的快速變化，表明植物已成功完成前期光誘導(dǎo)過程，而Pn和Ci仍需5—7 min對新的光環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)。以往研究表明不同植物對光斑的響應(yīng)狀況會存在差異，充分暗適應(yīng)后的林下灌木對突然增加光強(qiáng)的響應(yīng)時(shí)間(4 min)可能較冠層樹種幼苗(9—12 min)更快［21］，而經(jīng)過弱光誘導(dǎo)后，演替前期種達(dá)到90%最大凈光合速率的時(shí)間((5.37±0.56)min)卻可能較演替后期種類更為迅速((9.58±0.97)min)［17］。對比以上結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四數(shù)木在光強(qiáng)突然增加時(shí)的反應(yīng)時(shí)間更接近于光誘導(dǎo)后的演替前期種類，且這種響應(yīng)速度并未隨水分處理改變而發(fā)生明顯變化，表明這種對變化光強(qiáng)的時(shí)間響應(yīng)規(guī)律可能是該物種的固有特性。

表2 光合參數(shù)到達(dá)穩(wěn)定時(shí)數(shù)值(N=5)Table 2 Stable/peak value of photosynthetic parameters under different light conditions

3.3 四數(shù)木幼苗潛在的光保護(hù)機(jī)制

本研究中四數(shù)木幼苗從飽和光變至有限光時(shí)葉片凈光合速率能夠降低至一個(gè)較低水平，并在一段時(shí)間后恢復(fù)穩(wěn)定。有研究表明，不同植物凈光合速率對光強(qiáng)轉(zhuǎn)換的響應(yīng)曲線不同，一些植物對光強(qiáng)變化不明感，強(qiáng)光降低后光合速率變化呈L型曲線;而另一些植物在飽和光強(qiáng)下會引起部分補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCⅡ從光系統(tǒng)II(PSⅡ)發(fā)生可逆脫離，在弱光下又重新結(jié)合，導(dǎo)致光強(qiáng)降低時(shí)的光合速率呈V型曲線變化［22］。本研究結(jié)果顯示四數(shù)木幼苗在不同水分處理下均表現(xiàn)為明顯的V型曲線(圖6)，這表明四數(shù)木幼苗在強(qiáng)光下能夠發(fā)生補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCII的可逆性脫離，這有利于植物在過量光環(huán)境下避免受到強(qiáng)光損傷，同時(shí)又能保證弱光下的光合作用趨向最大［23-24］。這種特征有助于四數(shù)木幼苗適應(yīng)陽性生境，但同時(shí)也有可能對經(jīng)常性光強(qiáng)變化時(shí)光合系統(tǒng)的反應(yīng)速度造成限制，導(dǎo)致光斑環(huán)境下的整體光合效率相對偏低。

另一方面，雖然隨著水分脅迫的加劇，四數(shù)木幼苗在強(qiáng)光和弱光下的凈光合速率均出現(xiàn)降低，但是不同的水分環(huán)境似乎并未對光強(qiáng)改變時(shí)凈光合速率達(dá)到的最低點(diǎn)造成太大改變。這是否說明水分脅迫僅對容易發(fā)生可逆性失活部分LHCII造成影響，而對光合系統(tǒng)的其他組分影響不大?該推論仍需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證。

雖然完全郁閉的森林可能不利于四數(shù)木幼苗的更新，但由于四數(shù)木在光照充足時(shí)，在不同水分梯度下的凈光合速率均相對其他物種較高，可能具有更高的相對生長速率，而其成年植株一般都能夠到達(dá)群落最上層并長期存活下去。這暗示四數(shù)木在當(dāng)?shù)刂脖黄茐暮蟮幕謴?fù)中將有可能發(fā)揮重要作用，即在次生裸地上迅速恢復(fù)群落的最上層結(jié)構(gòu)，及時(shí)形成一定程度的郁閉以阻止草本植物在此時(shí)的過度擴(kuò)張，并提供有利于其他林下樹種發(fā)揮競爭優(yōu)勢的適宜生境。相對其他先鋒樹種而言，四數(shù)木的較長壽命更有利于提供一個(gè)長期相對穩(wěn)定的林下環(huán)境，是對當(dāng)?shù)卣麄€(gè)群落演替過程具有持續(xù)貢獻(xiàn)的陽性樹種。

4 結(jié)論

相對于文獻(xiàn)報(bào)道過的當(dāng)?shù)匮萏婧笃谏种械某Ｒ姌浞N，四數(shù)木幼苗具有較高的的LSP和Pmax，而光強(qiáng)改變時(shí)其光合速率變化呈V型曲線。這些特征有利于四數(shù)木幼苗適應(yīng)持續(xù)高強(qiáng)度的光照環(huán)境，但在間歇性光斑條件下則有可能受到抑制。考慮四數(shù)木成株所具有的較長壽命和較高層次，四數(shù)木應(yīng)是對當(dāng)?shù)卣麄€(gè)群落演替過程具有持續(xù)貢獻(xiàn)的陽性樹種。因此，在當(dāng)?shù)厣止芾砘顒?dòng)中，應(yīng)當(dāng)特別注意對四數(shù)木現(xiàn)有成株的保護(hù)，同時(shí)可在大型林窗或采伐跡地上適當(dāng)引種四數(shù)木幼苗，發(fā)揮其陽性植物特點(diǎn)，更快更好的恢復(fù)當(dāng)?shù)乇黄茐幕虮桓蓴_的自然生態(tài)系統(tǒng)。

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