宋 林 樊啟學 胡培培 劉汝鵬 王昆鵬 姚昌林

(華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院，武漢 430070)

飼料蛋能比(P/E)是飼料中蛋白質(zhì)水平與可消化能的比值。蛋能比過高會造成蛋白質(zhì)的浪費，過低則會出現(xiàn)蛋白質(zhì)不能滿足生長需求或脂肪過量導致脂肪代謝異常，生長受抑制［1－2］。對魚類商品飼料而言，較高的蛋白質(zhì)水平一直是節(jié)約飼料成本的重要瓶頸，研究發(fā)現(xiàn)能量物質(zhì)對蛋白質(zhì)有一定的節(jié)約效應［3－5］，有助于解決該問題。探究魚類適宜蛋能比就是利用能量物質(zhì)對蛋白質(zhì)的節(jié)約效應，使飼料蛋白質(zhì)、能量既能滿足魚體生長活動需求又不會浪費，從而節(jié)約飼料成本。魚類飼料蛋能比的研究始于20世紀70年代［6］，目前已成為研究魚類飼料營養(yǎng)水平的重要方向，并被廣泛報道［7－13］。

翹嘴鲌(Culter alburnus)，屬鯉科，鲌亞科，鲌屬，為兇猛肉食性魚類。翹嘴鲌肌肉營養(yǎng)豐富［14］、口感細嫩、經(jīng)濟價值高，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。隨著翹嘴鲌人工養(yǎng)殖的逐漸興起，適宜的商品飼料亟待開發(fā)。目前，關于翹嘴鲌的營養(yǎng)需求已在飼料蛋白質(zhì)、脂肪水平和蛋白質(zhì)源［15－16］等方面有一定報道，而關于蛋能比需求的研究尚未見報道。本試驗擬配制9種不同蛋能比的飼料投喂翹嘴鲌幼魚，通過分析其生長性能、腸道和肝胰臟消化酶活性，旨在探求翹嘴鲌幼魚飼料適宜的蛋能比，為翹嘴鲌健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

以魚粉和酪蛋白為蛋白質(zhì)源，魚油為脂肪源，α－淀粉為糖源，設置3個蛋白質(zhì)水平(45%、40%、35%)和3個脂肪水平(5%、8%、11%)，配制9種(D1～D9)不同蛋能比的試驗飼料。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。將各原料粉碎，過60目篩后，按比例混合攪拌均勻后擠壓切割成直徑2 mm、長度2～3 mm的顆粒，45℃烘干后于－20℃冰柜中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis) %

1.2 試驗動物

試驗用魚為同一批次已馴食的翹嘴鲌幼魚，攝食商品飼料(粗蛋白質(zhì) 41.56%，粗脂肪9.82%)。試驗開始前，等比例混合試驗飼料馴養(yǎng)2周，使試驗魚全部接受試驗飼料，試驗開始時翹嘴鲌幼魚平均體重、平均體長分別為(10.14±3.40)g、(10.23 ±1.10)cm。

1.3 試驗設計與飼養(yǎng)管理

試驗場所為武漢市江夏區(qū)流芳鎮(zhèn)一小型自然湖泊。選取健康翹嘴鲌幼魚隨機分配到27個規(guī)格一致的網(wǎng)箱(1.0 m ×1.0 m ×1.5 m)中，每箱30尾。每3個網(wǎng)箱為1組，共9組(D1～D9組)，分別投喂對應編號的試驗飼料。每天08:00和16:30各投喂1次，開始投喂時翹嘴鲌幼魚均搶食活躍甚至躍出水面，隨后搶食強度下降直至全部沉入網(wǎng)箱底部時視為表觀飽食。每日監(jiān)測水質(zhì)情況:水溫24.5 ～31.5 ℃;溶氧 ＞5 mg/L;pH 6.8 ～7.8;氨氮 ＜0.5 mg/L。

1.4 樣品采集

飼養(yǎng)8周后，停食24 h，每箱隨機取翹嘴鲌幼魚10尾，用200 mg/L的MS－222(化學名為間氨基苯甲酸乙酯甲烷磺酸鹽)溶液麻醉后，測體長、體重;解剖后取腸道和肝胰臟，分離腸系膜脂肪團，用4℃預冷生理鹽水(0.68%NaCl溶液)沖洗后濾紙吸干，稱腸道、肝胰臟、腸系脂肪團重，精確到0.001 g。整個解剖過程在冰盤上操作，樣品保存于－80℃超低溫冰箱待測。

1.5 指標測定

1.5.1 生長性能指標的測定

存活率(SR)、增重率(WGR)、特定生長率(SGR)、肝體比(HSI)、腸脂比(IPR)、肥滿度(CF)分別按以下公式計算:

存活率(%)=100×(Nt/N0);

增重率(%)=100×(Wt－W0)/W0;

特定生長率(%/d)=100 × ［(ln Wt－ln W0)/t］;

肝體比(%)=100×WH/Wt;

腸脂比(%)=100×WI/W0;

肥滿度(%)=100×Wt/L3t。

式中:N0、Nt分別為試驗魚的收獲尾數(shù)和放養(yǎng)尾數(shù)(尾);W0、Wt分別為初始和終末魚體濕重(g);WH、WI分別為終末魚體肝重和腸系膜脂肪團濕重(g);Lt為終末魚體長(cm)。

1.5.2 消化酶活性的測定

制備酶液:待測組織解凍后，用濾紙吸干水分，稱重。按一定比例(質(zhì)量體積比:肝胰臟為1∶5，腸道為 1∶10)加入 4 ℃ 預冷的生理鹽水(0.68%NaCl溶液)，在玻璃勻漿器中充分勻漿后，4 000 r/min、4℃離心30 min，上清液即酶粗提取液，于4℃保存，24 h內(nèi)測定完畢。

蛋白酶活性的測定采用福林－酚試劑法，以磷酸二氫鈉－磷酸氫二鈉緩沖液調(diào)節(jié)pH，680 nm處測吸光度值。脂肪酶和淀粉酶活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定。蛋白酶活性定義:37℃、pH 7.2條件下，1 mg可溶性組織蛋白質(zhì)1 min水解酪蛋白產(chǎn)生1μg酪氨酸為1個蛋白酶比活力單位(U/mg prot)。脂肪酶活性定義:在37℃、pH 7.0條件下，每毫克可溶性組織蛋白質(zhì)在反應體系中與底物反應10 min每消耗1μmol底物為1個脂肪酶比活力單位(U/mg prot)。淀粉酶活性定義:在37℃、pH 7.0條件下，每毫克可溶性組織蛋白質(zhì)與底物作用30 min，水解10 mg淀粉為1個淀粉酶比活力單位(U/mg prot)。

可溶性組織蛋白質(zhì)含量采用由南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定。

1.6 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0軟件進行處理，以平均值±標準差(SD)表示，單因素方差分析(one-way ANOVA)后，用Duncan氏法多重比較分析組間的差異顯著性，通過非線性回歸分析(nonlinear regression analysis)，用二次曲線表示特定生長率與飼料蛋能比的關系，顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚生長性能的影響

試驗期間各組試驗魚搶食活躍，生長良好，表明對試驗設計飼料接受度較高。由表2可知，各組試驗魚存活率均大于95%，飼料蛋能比對其無顯著影響(P＞0.05)。飼料蛋能比對增重率和特定生長率有顯著影響(P＜0.05)。增重率和特定生長率的最大值均出現(xiàn)在D5組，但D5組的特定生長率與 D4、D6、D7組無顯著差異(P＞0.05)。飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚肥滿度無顯著影響(P＞0.05)，對肝體比和腸脂比有顯著影響(P＜0.05)。其中，肝體比最大值出現(xiàn)在D2組，顯著高于其他各組(P＜0.05);而腸脂比則以D7、D8組較高，顯著高于 D1、D3、D4、D6 組(P ＜0.05)。

通過非線性回歸分析，得到飼料蛋能比對特定生長率的二次曲線回歸方程Y=－0.004 4X2+0.239 2X －1.252(P ＜ 0.001;R2=0.711)，由方程得出在飼料蛋能比為27.15 g/MJ時特定生長率最大(圖1)。

表2 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚生長性能的影響Table 2 Effects of dietary P/E on growth performance of juvenile topmouth culter

圖1 翹嘴鲌幼魚特定生長率與飼料蛋能比的二次曲線回歸分析Fig.1 Quadratic model regression analysis between specific growth rate and dietary P/E for juvenile topmouth culter

2.2 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚腸道和肝胰臟消化酶活性的影響

由表3可知，腸道內(nèi)各種消化酶活性均高于肝胰臟內(nèi)相應消化酶的活性，飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚腸道和肝胰臟蛋白酶和脂肪酶活性有顯著或極顯著影響(P＜0.05或 P＜0.01)，對淀粉酶活性無顯著影響(P＞0.05)。腸道蛋白酶活性隨飼料蛋能比的升高先升后降，最高活性出現(xiàn)在D4組，且 D3、D4、D5、D6、D7 組顯著高于其他各組(P＜0.05);肝胰臟蛋白酶活性隨飼料蛋能比的升高先升后降，以D7組活性最高，但與D4、D5、D6組差異不顯著(P＞0.05)。隨著飼料蛋能比的改變，腸道和肝胰臟脂肪酶活性的變化未表現(xiàn)出規(guī)律性，D1、D2、D3組活性較低，其余組間只有小幅度波動。

表3 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚腸道和肝胰臟消化酶活性的影響Table 3 Effects of dietary P/E on digestive enzyme activities in intestine and hepatopancreas of juvenile topmouth culter U/mg prot

3 討論

3.1 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚生長性能的影響

王桂芹等［15］研究表明，翹嘴鲌幼魚(12.8 g)在 40.89% 、46.62%和 50.33%3 個蛋白質(zhì)水平下生長情況沒有顯著差異，認為翹嘴鲌幼魚飼料適宜蛋白質(zhì)水平約為41%。陳建明等［16］研究表明，翹嘴鲌幼魚(2.9 g)飼料適宜脂肪水平為6.48%～8.78%。本研究在此基礎上設計蛋白質(zhì)、脂肪水平，配成不同蛋能比的試驗飼料，探究翹嘴鲌幼魚適宜的飼料蛋能比。結(jié)果表明，翹嘴鲌幼魚的增重率和特定生長率均在飼料蛋能比為27.79 g/MJ時出現(xiàn)最大值，且與飼料蛋能比為26.90、28.11、29.03 g/MJ時的特定生長率無顯著差異，并通過二次曲線回歸方程得出飼料蛋能比為27.15 g/MJ時特定生長率最大。研究表明，胭脂魚(Myxocyprinus asiaticus)幼魚(10.04 g)飼料適宜蛋能比為 29.22 ～ 31.43 g/MJ［11］，與本研究得出的翹嘴鲌幼魚飼料適宜蛋能比較為接近。有學者認為，淡水魚蛋能比需求相對較低［18］，如大口黑鱸(Micropterus salmoides)幼魚(10.06 g)［12］和斑點叉尾(Ictalurus punctatus)幼魚(1.5 g)［19］飼料適宜蛋能比分別為23.72和22.43 g/MJ;1齡團頭魴(Megalobrama amblycephal)飼料適宜蛋能比僅為 18.21 g/MJ［20］。不過，一些海水魚的飼料適宜蛋能比也低于這一水平，鋸腹脂鯉(Piaractus mesopotamicus)幼魚(15.5 g)［10］和細點牙鯛(Dentex dentex L.)幼魚(10.0 g)［9］在飼料蛋能比分別低至22.18和23.72 g/MJ時仍能很好生長。綜上所述，翹嘴鲌屬蛋能比需求較高的魚類，其幼魚飼料適宜蛋能比為26.90 ～29.03 g/MJ。

魚類對飼料蛋能比的需求能反映其對蛋白質(zhì)的節(jié)約情況。由于對糖類的利用有限，肉食性魚類能用以節(jié)約蛋白質(zhì)的能量物質(zhì)主要是脂肪，即通過提高飼料脂肪水平來降低魚類對飼料蛋白質(zhì)的需求，實現(xiàn)脂肪在一定程度上對蛋白質(zhì)的替代。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒(Salmo gairdneri)、南方鲇(Silurus meridionalis)等多種魚類有較強的節(jié)約蛋白質(zhì)的能力，其飼料脂肪水平分別可高達20%、15%，南方鲇的節(jié)約蛋白質(zhì)效益甚至高達 1∶1［3，5］。然而，并非肉食性魚類都具有較強的利用脂肪節(jié)約蛋白質(zhì)的能力，有研究指出軍曹魚(Rachycentron canadum)并不能通過提高飼料脂肪水平起到對蛋白質(zhì)的節(jié)約作用［21］，沙重牙鯛(Diplodus sargus)的節(jié)約蛋白質(zhì)能力也非常有限［22］。本研究中翹嘴鲌幼魚表現(xiàn)出了脂肪對蛋白質(zhì)的一定節(jié)約效益，表現(xiàn)為:在5%脂肪水平下，特定生長率在45%的蛋白質(zhì)水平時較高;而在8%和11%脂肪水平下，則是40%蛋白質(zhì)水平下的特定生長率較高。上述結(jié)果說明隨著飼料脂肪水平的升高，翹嘴鲌幼魚對蛋白質(zhì)的需求降低，當脂肪水平由8%上升到11%時，蛋白質(zhì)需求不再降低，即脂肪水平已經(jīng)偏高。因此，翹嘴鲌幼魚能一定程度的利用脂肪來節(jié)約蛋白質(zhì)，其飼料適宜脂肪水平初步估計在8%～11%之間，是脂肪需求較高的淡水魚。

3.2 飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚腸道和肝胰臟消化酶活性的影響

蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)與能量代謝之間關系密切，在適宜的飼料蛋能比下，魚體蛋白質(zhì)降解量占合成量的比例降低［23］。鯉(Cyprinus carpio)［24］在飼料蛋能比適宜時能利用約80%的可消化氮合成蛋白質(zhì);若飼料能量不變，蛋白質(zhì)水平升高，則蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)加快，降解合成比升高，氮排泄量增大。本研究中，翹嘴鲌幼魚肝胰臟蛋白酶活性隨飼料蛋能比的升高先升后降，但變化幅度較小;腸道蛋白酶活性隨飼料蛋能比的增大先升后降，在D3、D4、D5組活性較高，恰好佐證了各組試驗魚的生長情況，不過腸道蛋白酶活性最高是在D4組，而特定生長率最大是在D5組。翹嘴鲌幼魚肝胰臟和腸道蛋白酶活性先隨飼料蛋能比的升高而升高，這是因為在一定飼料蛋白質(zhì)水平范圍內(nèi)，翹嘴鲌幼魚能調(diào)節(jié)自身蛋白酶活性以適宜飼料蛋白質(zhì)水平［25］，蛋白質(zhì)代謝增強，生長加快。飼料蛋能比偏高 (29.73、30.94 g/MJ)或 偏 低 (23.50、25.71 g/MJ)時，腸道蛋白酶活性顯著低于其他組，一方面這可能是因為飼料蛋白質(zhì)水平偏高，翹嘴鲌對蛋白酶的需要量超過了蛋白酶的合成量，從而導致蛋白酶活性降低;另一方面，11%的脂肪水平對翹嘴鲌幼魚來說已偏高，多余的脂肪可能影響蛋白質(zhì)代謝。翹嘴鲌幼魚腸道蛋白酶活性最高出現(xiàn)在為D4組(蛋能比為29.03 g/MJ，蛋白質(zhì)水平為45%，脂肪水平為8%)，因為此時能量充足，蛋白質(zhì)代謝隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而增強，不過只是蛋白質(zhì)的分解代謝增強，合成代謝并未見增強［24］，生長未能提高，故而生長與 D5組(蛋能比為27.79 g/MJ，蛋白質(zhì)水平為40%，脂肪水平為8%)沒有顯著差異。

有報道指出，黑鯛(Sparus maerocephalu)幼魚(15.0 g)［25］和牙鲆(Paralichthys olivaceu)幼魚(6.5 g)［26］腸道脂肪酶活性隨飼料蛋能比上升有下降的趨勢。本試驗中，飼料蛋能比對翹嘴鲌幼魚腸道和肝胰臟脂肪酶活性有顯著影響，但隨飼料蛋能比的變化并未表現(xiàn)出規(guī)律性。這可能與使用的脂肪源不同有關，上述2項研究中均添加了植物油，而本試驗則是全部使用魚油。飼料脂肪水平對魚類脂肪酶活性影響顯著，但對不同魚類的影響不同［27－28］。胭脂魚脂肪酶活性隨著飼料脂肪水平增加呈現(xiàn)先升高后穩(wěn)定的趨勢［27］。本試驗中，飼料脂肪水平為5%時的脂肪酶活性要低于飼料脂肪水平為8%、11%時，而8%、11%2個水平下脂肪酶活性卻只有幅度不大的波動，這也印證了翹嘴鲌幼魚飼料適宜脂肪水平應在8%～11%之間，同時說明翹嘴鲌幼魚腸道脂肪酶活性主要受脂肪水平影響，即隨著飼料脂肪水平升高，脂肪酶活性先升高后穩(wěn)定。

4 結(jié)論

①綜上所述，翹嘴鲌幼魚飼料適宜蛋能比在26.90～29.03 g/MJ范圍內(nèi)，由二次曲線回歸方程得出飼料蛋能比為27.15 g/MJ時的特定生長率最大。

②考慮到翹嘴鲌幼魚的生長效果和蛋白質(zhì)節(jié)約情況，飼料適宜蛋能比下的蛋白質(zhì)、脂肪水平應分別為40%、8%。

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