高巧仙 宋代軍 靳 露

(西南大學動物科技學院，重慶 400716)

人類膳食中n-6與n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)攝取比例失衡會導致心腦血管疾病、癌癥、炎癥以及自身免疫性疾病的發(fā)生［1］。目前人類膳食中 n-6/n-3 PUFA比例極不平衡，n-6/n-3 PUFA比例已由過去的(1～2)∶1提高至現(xiàn)在的(20 ～30)∶1，2006 年澳大利亞健康與醫(yī)療委員會推薦膳食中n-6/n-3 PUFA的最佳比例為(2 ～4)∶1［2］。由于 n-6 與 n-3 PUFA 之間在生物體內不能相互轉化，代謝過程相互競爭，因此只有在二者的數量及比例合理的前提下，才能發(fā)揮更好的生理作用。故本文主要根據當前的研究結果，綜述飼糧中n-6/n-3 PUFA比例平衡的營養(yǎng)生理作用以及對畜禽產品品質的一些影響及其調控方法。

1 PUFA的種類和來源

人類和其他哺乳動物因自身不能合成PUFA而必須從食物中獲得。PUFA是指含有2個及2個以上雙鍵的脂肪酸，主要包括 n-9、n-6和 n-3 PUFA，其中具有特殊生理功能的是 n-6和 n-3 PUFA。

1.1 n-3 PUFA

n-3 PUFA包括 α-亞麻酸(α-linolenic acid，ALA)、二 十 碳 五 烯 酸 (eicosapentaenoic acid，EPA)、二十二碳六烯酸(docos ahexaenoic，DHA)、二十二碳五烯酸(docosapentenoic acid，DPA)等。其中，ALA主要來源于植物油，如亞麻籽油;EPA和DHA主要來源于魚類等海洋生物［3］。

1.2 n-6 PUFA

n-6 PUFA 包括亞油酸(linoleic acid，LA)、γ -亞麻酸(γ-linolenic acid，GLA)和花生四烯酸(arachidonic acid，AA)等。LA與 GLA存在于同一植物油中，如葵花籽油、玉米油、大豆油等。

2 PUFA的營養(yǎng)代謝

PUFA可轉化為高不飽和脂肪酸或鏈更長的脂肪酸，其生物代謝途徑如圖1所示。LA、ALA分別是n-6、n-3 PUFA的前體，n-3和n-6 PUFA在動物體內的代謝至少在以下3種酶中存在競爭:脂肪酸轉化過程中的去飽和酶Δ-6和Δ-5，碳鏈的增長酶(延長酶)，且n-3和n-6 PUFA在體內不能相互轉化。

3 n-6/n-3 PUFA比例平衡的營養(yǎng)生理作用

3.1 n-6/n-3 PUFA比例平衡可防治心血管疾病

n-6 PUFA會引發(fā)血小板凝集和血栓的形成，而n-3 PUFA則有相反作用。血小板膜磷脂釋放的PUFA經環(huán)氧合酶作用可合成血栓素-凝血惡烷A(thromboxane A，TXA)，具有促進血小板凝集和收縮血管的作用;血管壁膜磷脂釋放的PUFA經酶促作用合成的前列環(huán)素Ⅰ(prostacyclinⅠ，PGⅠ)具有抑制血小板凝集和舒張血管的作用，二者共同調節(jié)血小板和血管功能及血栓的形成［1］。細胞膜磷脂中釋放出AA合成TXA2和PGI2，EPA生成TXA3和PGI3。EPA與AA結構相似，與AA在同一水平上競爭環(huán)氧合酶，從而競爭性抑制AA向TXA2和PGI2轉化。TXA2的促血小板聚集作用強于TXA3，而PGI2與PGI3抑制血小板聚集的作用相仿，結果就降低了血小板聚集性并增加了血管舒張作用，使血栓的形成減少。因此，n-6 PUFA過量會致使血液黏度、血管痙攣度和血管收縮度升高，而增加n-3 PUFA則可緩解這些癥狀。但過量的 n-3 PUFA會加重出血的傾向，EPA、DHA攝取過剩則會過度抑制血栓素TXA2的形成，造成出血時間延長，使出血現(xiàn)象加重［1］。

圖1 PUFA的生物代謝途徑Fig.1 Biological metabolic pathways of PUFA［4-5］

3.2 n-6/n-3 PUFA比例平衡影響基因表達的調控

PUFA是重要的細胞信號分子，經細胞磷脂酶作用下從膜磷脂中釋放出來。PUFA不僅能夠作為第二信使或替代傳統(tǒng)的第二信使肌醇磷脂和環(huán)腺苷酸信號轉導通路途徑，還可以改變特定基因的轉錄［6］。EPA、DHA能抑制外周巨噬細胞釋放的白細胞介素-1(IL-1)mRNA的轉錄，而AA能適度抑制血管細胞黏附分子的表達［7］。

3.3 n-6/n-3 PUFA比例平衡對脂類代謝影響

PUFA可抑制脂肪合成酶和糖酵解酶基因表達，促進脂肪活化基因的表達，從而抑制脂類合成，加速脂類分解［8］。n-3 PUFA對脂肪酸和脂肪酸合成酶的抑制作用強于n-6 PUFA。Duplus等［9］報道，AA 及其代謝物前列腺素 E(PGE)，特別是前列腺素E2(PGE2)可與脂肪細胞轉錄因子迅速反應并激活它，活化脂肪細胞，促進其代謝，從而使機體脂肪水平下降。同時，n-3 PUFA具有降低低密度膽固醇和極低密度膽固醇，增加高密度脂蛋白的作用，由于高密度脂蛋白是一種有利于健康的膽固醇形式，它可以使膽固醇從細胞內轉移到肝臟中，從而使膽固醇被肝臟代謝。

3.4 n-6/n-3 PUFA比例平衡對免疫性能的影響

PUFA組成和含量的多少會影響到免疫細胞膜表面的抗原、抗體數量、分布以及淋巴因子、抗體的分泌。在機體受到外界抗原刺激時，淋巴因子和抗體的分泌及新免疫細胞的產生等都依賴脂肪的參與，因而細胞膜磷脂中脂肪酸組成的變化將對免疫功能產生影響。飼糧n-6/n-3 PUFA比例平衡可能通過對免疫細胞的調節(jié)影響機體免疫反應。不同的n-6/n-3 PUFA比例會對免疫功能產生不同的影響，因此確定合適的n-6/n-3 PUFA比例是研究動物體免疫功能的關鍵。因為二者在體內由同一種酶催化代謝，在影響機體免疫機制方面發(fā)生競爭效應。Volgarev等［10］研究用體重(135.0±3.2)g的雄性鼠進行飼養(yǎng)試驗以研究不同比例的n-6和n-3 PUFA對免疫功能和非特異性抗性的影響。n-6/n-3 PUFA的比例分別為1.1∶1.0、2.1∶1.0、6.1∶1.0 和 49.0∶1.0，結果表明與比例為49.0∶1.0的試驗組相比，n-6/n-3 PUFA比例低的能增強免疫反應和非特異性抗性。對外周淋巴組織器官的分析結果表明，PUFA可以促進外周淋巴細胞的增殖，且組織中PUFA的含量隨著飼糧中PUFA含量的增加而增加。Pilevar等［11］研究飼糧中不同的n-6/n-3 PUFA比例對雞的免疫和生殖系統(tǒng)的影響，n-6/n-3 PUFA比例是2∶1、6∶1、10∶1，結果表明飼糧中 n-6/n-3 PUFA 比例越低，對雞新城疫、傳染性支氣管炎、傳染性法氏囊病的抗體量產生的越多。

4 飼糧中n-6/n-3 PUFA比例對畜禽產品脂肪酸成分的影響

動物組織脂肪酸有2種來源，即內源(動物體內生物合成)和外源(飼糧提供)。PUFA沉積幾乎全部由飼糧提供。飼糧中脂肪酸種類和含量直接影響畜禽產品的脂肪酸種類和含量。

4.1 反芻動物

富含n-3、n-6 PUFA飼糧的來源和處理方法影響畜禽產品中的n-6/n-3 PUFA比例。研究表明，飼糧中添加未經處理的亞麻籽或亞麻油可使牛奶中LA含量在一定范圍內升高;而添加擠壓亞麻油還可增加牛奶ALA的含量，降低n-6/n-3 PUFA比例，從而提高牛奶和奶酪的乳脂品質［12-13］。飼糧中添加擠壓或壓碎的亞麻籽具有同等效果，即提高牛肌肉中ALA的含量［14］。有學者研究比較飼糧中添加不同來源植物油對牛肉不同部位脂肪酸成分的影響，結果表明，添加亞麻籽組牛肌肉中LA含量顯著高于其他各組，且n-6/n-3 PUFA比例是最低［15］。Wachira等［16］比較飼糧中添加未經處理的亞麻籽、魚油、未經處理的亞麻籽和魚油的混合物及對照組對羊肉n-3 PUFA含量影響，結果表明，添加亞麻籽組的羊肉ALA含量高于其他3組，未經處理的亞麻籽組、魚油組、未經處理的亞麻籽和魚油的混合物組羊肉n-3 PUFA含量高于對照組;魚油組羊肉DHA含量稍高于對照組，結合先前的試驗說明了反芻動物ALA轉化為長鏈n-3 PUFA的限制性。

4.2 單胃動物

豬肉和雞肉脂肪中的脂肪酸組成在一定程度上反映了其所攝入脂肪的量。富含n-3 PUFA飼糧的脂肪酸含量不僅會直接影響豬器官和組織中脂肪酸含量，還可以間接通過脂肪生成酶的表達影響肉中脂肪酸含量［17］。豬、雞飼糧中常添加亞麻籽油而不是亞麻籽種子，Mourot等［24］報道了3種不同飼糧(分別添加牛油、油菜籽油、亞麻籽油)對豬肉和雞肉脂肪酸含量的影響。這3種飼糧中，添加亞麻籽油的飼糧提高了豬、雞肉中n-3 PUFA含量，降低了n-6/n-3 PUFA比例。由于亞麻籽油富含ALA而不是其他的長鏈n-3 PUFA，且雞肝臟中ALA轉化為長鏈n-3 PUFA的效率低，因此與魚油和富含n-3 PUFA油相比，飼糧中亞麻籽油會減少雞肉中EPA和DHA的沉積［18］。

雞蛋和兔肉中的脂肪酸含量也可通過飼糧來改善。Shapira等［19］報道，蛋雞飼喂添加擠壓亞麻籽的飼糧可提高蛋黃中n-3 PUFA含量，與對照組相比，強化蛋中總n-3 PUFA、ALA和DHA的含量分別增加了 3.8、6.4、2.4 倍;n-6/n-3 PUFA 比例降低了3.6倍。Kouba等［20］研究表明，飼喂亞麻籽的兔肉中n-3 PUFA含量(451 mg/g)高于對照組(153 mg/g)。

4.3 熟肉及肉制品

烹飪能影響肉脂肪酸含量和種類，但不影響脂肪酸的分布，且與飼糧無關。Guillevic等［21］研究表明，烹飪后的熟肉中n-3 PUFA含量顯著提高;添加4%擠壓的亞麻籽組經烹飪后n-6/n-3 PUFA比例由2.66升高至2.82，而對照組的n-6/n-3 PUFA 比例由14.31降至12.51;另外，不論制成什么產品，只要飼糧中添加亞麻籽都會提高產品中n-3 PUFA含量，極顯著降低n-6/n-3 PUFA比例。Kouba等［20］研究表明，兔子熟肉中的脂肪酸含量高于生肉，而n-6 PUFA含量增加卻不如n-3 PUFA含量，這可能是因為烹飪損失及n-3 PUFA是結構性的脂質，其結構在烹飪過程中不易改變;n-6/n-3 PUFA比例由生肉的2.42極顯著降低至熟肉的 2.35。

4.4 富含n-6、n-3 PUFA畜禽產品易氧化

長鏈的PUFA分子內含有很多雙鍵，易被氧化成飽和脂肪酸。富含PUFA的肉易氧化，肉保存、煮熟的時間和溫度不同會強化氧化。脂肪酸氧化導致肉的營養(yǎng)價值損失、感官特性降低并形成潛在的有毒物質，進而影響肉品質和降低貨架期［22］。飼糧中添加α-生育酚(維生素E)可提高雞肉的抗氧化性，α-生育酚抗氧化性伴隨肉的感官特性受飼糧中其添加量、飼糧中油脂的不飽和性和氧化性、動物生理狀態(tài)及肉中凈氧化平衡的影響［23］。維生素E沉積受飼糧中PUFA含量多少的影響，飼糧中PUFA含量越高，雞肉中維生素E沉積得越少。因此，飼糧中添加維生素E應與飼糧中PUFA水平相適應。低PUFA含量(15 g/kg)的飼糧中添加60 mg/kg維生素E能防止肉脂質的氧化性，而高PUFA含量(30 g/kg)的飼糧需添加 200 mg/kg 的維生素 E［24］。Gobert等［25］研究表明，產奶中期的奶牛飼喂富含n-3 PUFA飼糧，添加抗氧化劑維生素E與植物多酚混合物可提高血漿脂質的抗氧化性，從而降低富含n-3 PUFA乳制品脂質的氧化。

5 改善畜禽產品n-6/n-3 PUFA比例的方法

5.1 通過基因表達改善畜禽產品n-6/n-3 PUFA比例

哺乳動物體內缺乏n-3脂肪酸脫氫酶(去飽和酶)，不能使n-6 PUFA轉化為n-3 PUFA，而轉基因哺乳動物體外細胞和體內組織能夠有效表達低等生物的去飽和酶基因，將過多的n-6 PUFA或者飽和脂肪酸催化為相應的n-3 PUFA，從而使n-6/n-3 PUFA比例平衡，改變哺乳動物本身無法自主合成的必需脂肪酸。研究發(fā)現(xiàn)將線蟲(C.elegans)n-3 PUFA脫氫酶序列載入到轉基因小鼠體內，使得小鼠奶脂質中 n-3 PUFA含量顯著增加［26］。Kao等［27］在山羊哺乳期誘導并分離出乳腺β-酪蛋白啟動子，通過原核顯微鏡注射到含有線蟲n-3 PUFA的脫氫酶(去飽和酶)轉基因老鼠體內，發(fā)現(xiàn)可使該小鼠產生的奶中n-3 PUFA增加，n-6 PUFA降低，n-6/n-3 PUFA比例降低。且新生小鼠食用該轉基因雌鼠的奶后，腦中DHA水平增加，這一轉基因模型證明了可從內源性途徑提高奶及奶制品中的n-3 PUFA含量。雖然研究者通過轉基因工程和PUFA代謝途徑相結合研究取得了進展，但脂肪酸去飽和酶在轉基因過程中是否會突變，是否對轉基因老鼠健康有危害，如 n-6/n-3 PUFA比例影響類固醇激素、十二烷類如前列腺素的合成，前列腺素作為重要的細胞信號分子是否與繁殖性能有關，這些問題及機制都有待進一步研究。

5.2 通過飼糧改善畜禽產品n-6/n-3 PUFA比例

飼糧n-3 PUFA的來源(魚油、植物油、種子)對不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸(P/S)的比值無影響。P/S主要受遺傳的影響［28］。由于反芻動物瘤胃微生物的氫化作用，可使不飽和脂肪酸氫化成飽和脂肪酸，進而影響反芻動物肉制品的P/S，但單胃動物無此功能。飼糧因素主要影響畜產品中的n-6/n-3 PUFA比例。富含n-3 PUFA的飼糧在增加肉中n-3 PUFA總含量的同時降低了n-6 PUFA的沉積，且n-6/n-3 PUFA比例也隨之降低。

5.2.1 添加魚油、植物油降低畜禽產品n-6/n-3 PUFA比例

魚油、植物油如亞麻籽油等富含n-3 PUFA，在飼糧中添加富含n-3 PUFA飼料可提高畜禽產品的 n-3 PUFA含量，降低 n-6/n-3 PUFA比例。Kouba等［29］研究發(fā)現(xiàn)，在豬飼糧中添加6%的亞麻籽，并在第20、60和100天對豬肉中的脂肪酸進行分析，n-6/n-3 PUFA 比例從 7.64、7.34 和8.71分 別 下 降 到 3.90、3.00 和 3.11。Collins等［30］報道，在飼糧中添加了5%亞麻油的羊肉中，n-6/n-3 PUFA 比例從 4.61下降為 2.44。Betti等［31］研究表明，雞飼糧中添加17%、10%的亞麻籽分別在11.3、26.2 d使得每100 g雞胸肉中含有300 mg n-3 PUFA;由于飼糧中添加亞麻籽，肉中n-3 PUFA含量顯著增加，胸肌肉和腿肌肉的n-6/n-3 PUFA比例顯著降低。Oliveira等［32］在產蛋雞飼糧中添加3.4%的亞麻油，與對照組相比，產蛋雞初期產蛋的蛋黃中n-6/n-3 PUFA比例由12.99降為2.01，產蛋雞后期產蛋的蛋黃中 n-6/n-3 PUFA 比例由 14.39 降為 2.17。Zachut等［33］研究表明，添加亞麻籽組的血漿脂肪酸、脂肪組織、牛奶脂肪酸n-3 PUFA含量顯著高于對照組，n-6/n-3 PUFA比例顯著低于對照組，但是飼糧供給n-3 PUFA不能提高乳脂的ALA含量。這可能是因為脂肪酸經過瘤胃時，被瘤胃微生物氫化不飽和脂肪酸產生的脂肪酸異構體抑制乳脂中ALA生成。Farrel［34］在母雞的日常飼糧中加入富含n-3 PUFA的魚油，結果也顯示雞蛋中的n-6/n-3 PUFA比例從25.75下降至1.25。反芻動物由于瘤胃中的微生物群對飼糧中的n-3 PUFA進行廣泛的生物降解作用，所以在反芻動物飼糧中不直接添加不飽和脂肪酸，而是添加過瘤胃保護性的不飽和脂肪酸或是富含n-3 PUFA魚油外，再加入大豆粉、糖蜜等混合物一起作為反芻動物的飼糧，以保護n-3 PUFA免受降解作用。Kitessa等［35］報道，與對照組相比，食用添加保護性魚油的奶牛可維持正常產奶量，且牛奶脂肪中n-3 PUFA含量可從8.49 g/kg 提高到 36.29 g/kg。Theurer等［36］研究表明，飼糧中添加多不飽和脂肪酸鈣鹽為泌乳期奶牛提供更多的必需脂肪酸，添加多不飽和脂肪酸鈣鹽組的牛奶脂肪的LA含量由3.96%增加至4.61%。通過添加亞麻籽可增加豬肉中n-3 PUFA含量，但是當ALA含量超過3%的中性脂肪或磷脂時，會對豬肉風味和貨架保質期產生的負效應;加入魚油量超過3%則會影響雞蛋風味［37-38］。

5.2.2 通過飼草降低畜禽產品 n-6/n-3 PUFA比例

新鮮牧草中含有豐富的ALA，反芻動物采食牧草可使肉中ALA含量升高的同時降低n-6/n-3 PUFA比例，這是由于以谷物飼糧為基礎的飼糧中LA是主要的脂肪酸，而ALA是牧草中的主要脂肪酸。LA、ALA分別是 n-6、n-3 PUFA的前體。Ponte等［39］研究限飼家禽采食以谷物為基礎的飼糧自由放牧采食牧草對家禽生長性能和肉質的影響，結果表明采食牧草極顯著的影響雞肉中脂肪酸成分，尤其是胸肌肌肉中n-3 PUFA(ALA、EPA、DHA和 DPA)，并且降低雞肉中膽固醇含量。Razminowicz等［40］研究表明，采食牧草的肉牛與以精料喂養(yǎng)的肉牛相比，前者含有高水平的n-3 PUFA，同時 n-6/n-3 PUFA比例低于2∶1。Nuernberga等［41］研究不同的飼糧對牛背最長肌的多不飽和脂肪酸影響，試驗牛分別飼喂牧草、精料，結果表明飼喂牧草的牛背最長肌n-3 PUFA含量顯著增加，含量由 0.46%升高到 2.22%;n-6/n-3 PUFA比例由8.3降到2.0。牧草不同的收割時間、枯萎的牧草收割都會對其脂肪酸含量造成影響，進而影響反芻動物肉中的脂肪酸含量。

6 小結

合理的n-6/n-3 PUFA比例對機體健康有重要意義。通過改變飼糧可以有效地降低畜禽產品中的n-6/n-3 PUFA比例，提高畜禽產品品質，滿足人類的健康需求。通過基因表達也可改善畜禽產品中的n-6/n-3 PUFA比例，但此技術尚在發(fā)展階段，且還存在一些問題有待進一步研究。富含n-6、n-3 PUFA畜禽產品易氧化，添加抗氧化劑如維生素E可以防止其氧化，提高畜禽產品的貨架期和保存期。但以下幾方面的問題還有待進一步研究:1)多不飽和脂肪酸在畜禽產品中富集的規(guī)律;2)各種多不飽和脂肪酸源在不同畜禽飼糧類型中的最適添加量;3)畜禽產品中適宜的n-6/n-3 PUFA比例。

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