王和偉 葉繼丹 陳建春

(集美大學廈門市飼料檢測與安全評價重點實驗室，廈門 361021)

牛磺酸又稱牛膽堿、牛膽素，因1827年首先從牛膽汁中分離出來而得名。長期以來，人們普遍認為牛磺酸是動物含硫氨基酸的無毒代謝產(chǎn)物［1］，1976 年 Hayes等［2］發(fā)現(xiàn)飼料中缺乏牛磺酸會導致幼貓視覺功能減退甚至失明，使得?；撬岬臓I養(yǎng)生理作用開始引起人們的重視并得到廣泛研究。牛磺酸雖不參與蛋白質(zhì)的合成，但在動物體內(nèi)具有非常廣泛的營養(yǎng)生理作用，包括調(diào)節(jié)細胞滲透壓和Ca2+穩(wěn)態(tài)，維持細胞膜的穩(wěn)定性并增強細胞的抗氧化能力，調(diào)節(jié)機體內(nèi)分泌和免疫反應以及保證動物神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜的正常發(fā)育等。此外，?；撬嵩趧游镏?、碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用［1］。近年來，魚粉資源日趨緊張，用植物蛋白質(zhì)原料(幾乎不含?；撬?替代魚粉來配制飼料在水產(chǎn)飼料研究中逐漸成為熱點。由于魚類特別是肉食性魚類自身?；撬岷铣赡芰^弱［3］，當飼料中缺乏?；撬釙r普遍表現(xiàn)為生長不良，有的魚還出現(xiàn)綠肝綜合征，而補充牛磺酸后魚類的生長性能得到改善，綠肝綜合征的發(fā)生率大為降低［4］。目前普遍認為魚類正常生長需要?；撬?，因此，其對魚類的營養(yǎng)生理功能及其在飼料中的應用研究值得關注。下文就牛磺酸的性質(zhì)與分布、合成與代謝、營養(yǎng)生理功能、魚類牛磺酸的需要量及其在魚類飼料中的應用做一簡要概述。

1 牛磺酸的性質(zhì)與分布

?；撬崾且环Nβ含硫氨基酸，其分子結(jié)構(gòu)為H2N-CH2-CH2-SO3H，相對分子質(zhì)量為 125.15，常溫常壓下為無色四周針狀結(jié)晶，無臭，味微酸，熔點310℃，微溶于水(23.5℃下溶解度為5～10 g/dL)，溶于乙酸，不溶于無水乙醇、乙醚或丙酮，在生理pH條件下以兩性離子的形式存在。

?；撬釓V泛存在于動物(原生動物除外)體中，但在植物(海藻除外)和細菌中幾乎不含?；撬幔?］。海藻?；撬岷吭?1.88 ～124.90)×10-3mg/g［6］，玉米、小麥和芝麻不含?；撬幔诡愔信；撬岷亢诙篂?.15×10-3mg/g，蠶豆為1.61 ×10-3mg/g，嫩豌豆為 2.34 ×10-3mg/g［7］。水產(chǎn)動物含有豐富的?；撬幔缒迪犈；撬岷繛?.67 ～4.25 mg/g，魚粉?；撬岷繛?2.88 ～3.52 mg/g，蝦 粉 牛 磺 酸 含 量 為 0.70 ～1.73 mg/g［8］，水產(chǎn)動物神經(jīng)、肌肉組織和腺體中?；撬岬暮糠浅８?，如五條(Seriola quinquer-adiata)暗紅肌肉組織中的牛磺酸含量為10.39 mg/g，虹鱒(Oncorhynchus mykiss)心臟組織中的?；撬岷繛?6.09 mg/g［9］。

2 牛磺酸的合成與代謝

2.1 ?；撬岬纳锖铣?/h3>

?；撬嵘锖铣傻难芯考性陉懮棺祫游?哺乳動物和禽類)上，并以哺乳動物的研究居多，有關魚類牛磺酸合成的研究資料則較少。?；撬峥捎砂腚装彼?、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸經(jīng)一系列酶促反應合成，是含硫氨基酸的代謝產(chǎn)物，因此含硫氨基酸的代謝伴隨著牛磺酸的生物合成［1］。脊椎動物肝臟、腎臟、腦、肺臟和骨骼肌等組織器官均具牛磺酸合成能力，但各組織器官牛磺酸合成能力不同，其中肝臟?；撬岷铣赡芰^強，為?；撬岷铣傻淖钪饕鞴伲?0］。如圖1所示，目前已確定的脊椎動物?；撬岷铣赏緩接?種:半胱亞磺酸(CSA)途徑(途徑Ⅰ)、半胱胺途徑(途徑Ⅱ)和磺基丙氨酸(CA)途徑(途徑Ⅲ)。這3種途徑均以關鍵酶催化底物的不同來界定。動物體內(nèi)的半胱氨酸可以分別經(jīng)途徑Ⅰ和途徑Ⅱ合成?；撬?，但半胱氨酸流向這2條途徑的比例還不清楚，有研究認為流向途徑Ⅰ的半胱氨酸更多［11］。一部分途徑Ⅰ的中間產(chǎn)物半胱亞磺酸可氧化為磺基丙氨酸，并經(jīng)途徑Ⅲ合成?；撬帷４笫?、禽類能將體內(nèi)的無機硫酸鹽轉(zhuǎn)化為3＇-磷酸腺苷-5＇-磷酰硫酸，并通過途徑Ⅲ來合成牛磺酸，但這不是動物合成牛磺酸的主要途徑，當途徑Ⅰ和途徑Ⅱ受阻時，途徑Ⅲ或許行使其功能而發(fā)揮重要作用［12］。大量研究表明途徑Ⅰ是哺乳動物?；撬岷铣傻闹饕緩剑?3］，其過程如下:首先胱硫醚合成酶和胱硫醚酶將蛋氨酸轉(zhuǎn)化為半胱氨酸，半胱氨酸雙加氧酶(CDO)將半胱氨酸氧化為CSA，然后半胱亞磺酸脫羧酶(CSAD)催化CSA脫羧生成亞?；撬?，最后亞牛磺酸被氧化為?；撬?。

圖1 脊椎動物?；撬岬暮铣赏緩紽ig.1 Synthesis pathway of taurine in vertebrates［14］

動物?；撬岬暮铣赡芰χ饕膳；撬岷铣申P鍵酶的活力決定。途徑Ⅲ的關鍵酶是半胱胺雙加氧酶(ADO)。途徑Ⅰ和途徑Ⅱ的關鍵酶是CSAD，即CSAD既能催化CSA生成?；撬嵊帜艽呋疌A生成牛磺酸。谷氨酸脫羧酶(GAD)也能催化CSA和CA生成牛磺酸。因GAD主要存在于腦組織中，早期研究CSAD特性時誤將腦中的GAD認為是另外一種 CSAD。在哺乳動物，GAD對CSA和CA的親和力都很低，而對谷氨酸的親和力較高，而且谷氨酸只能被GAD催化而不能被CSAD催化，此外，腦內(nèi)谷氨酸含量又比CSA和CA高很多，因此腦內(nèi)GAD催化合成牛磺酸的作用極其有限［15］。如表1所示，不同種類的魚牛磺酸合成關鍵酶活力差異較大，其?；撬岷铣赡芰ζ毡榈陀诓溉閯游?，魚類?；撬岷铣傻闹饕緩脚c魚的種類有關;魚類牛磺酸合成關鍵酶具有種間差異和組織特異性，說明魚類?；撬岷铣申P鍵酶可能存在同工酶。以CSAD為例，真鯛(Pagrus major)肝臟CSAD催化CA的能力高于CSA，而大太陽魚(Lepomismm macrochirus)肝臟CSAD催化CSA的能力高于CA。哺乳動物的情況同魚類相似，牛腦 CSAD對 CSA的親和力高于對 CA［16］。大鼠肝臟CSAD對CSA的親和力高于腦CSAD對CSA的親和力。以CSA為底物時，測得大鼠肝臟 CSAD 的 Km 值為0.045～0.050 mmol/L，大鼠腦 CSAD 的 Km 值為 0.05 ～0.10 mmol/L［17］。表1中同種魚同種酶的活力差異也較大，可能與不同研究者采取的粗酶提取方法、酶催化產(chǎn)物檢測方法等不同有關。

表1 魚類肝臟牛磺酸的合成能力Table 1 Taurine synthesis capacity of fish liver nmol/(min·mg prot)

肝臟是動物最重要的牛磺酸合成器官，魚類肝臟牛磺酸合成的主要途徑可用魚類肝臟?；撬岷铣申P鍵酶的活力來推測。如表1所示，大太陽魚肝臟CSAD和ADO活力均較高，推測大太陽魚肝臟可能同時通過上述3條途徑來合成?；撬?虹鱒肝臟中以CSA為底物的CSAD活力是以CA為底物的CSAD活力的46.6倍，是ADO活力的25.9倍，推測虹鱒肝臟主要通過途徑Ⅰ合成牛磺酸。真鯛肝臟以CA為底物的CSAD酶活力和ADO酶活力均較高，推測真鯛肝臟主要通過途徑Ⅱ和途徑Ⅲ來合成?；撬幔?，14，19］。表 1 中酶活力都是在底物充足的情況下測得的，魚類生長發(fā)育過程中可能會根據(jù)其體內(nèi)底物濃度選擇不同的牛磺酸合成途徑。哺乳動物不同器官有不同的?；撬岷铣赏緩剑笫竽I臟和心臟能檢出半胱胺，而腦中不能檢出半胱胺，說明大鼠腦不能通過途徑Ⅱ合成?；撬?，而途徑Ⅰ或許是大鼠腦合成?；撬岬闹鲗緩交蛭ㄒ煌緩剑?0］。魚類不同組織器官合成?；撬岬耐緩绞欠翊嬖诓町惿胁磺宄?。值得注意的是，雖然牙鲆(Paralichthys olivaceus)和鯉(Cyprinus carpio)體內(nèi)含有較多的?；撬幔?條途徑中的?；撬岷铣擅富盍^低，推測這類魚體內(nèi)?；撬峄蛟S來自于含豐富?；撬岬氖澄?，或者由其他途徑合成［19］。Park 等［21］發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏牛磺酸時牙鲆的生長受到抑制，即使添加半胱氨酸其生長性能也未見改善，這表明牙鲆不能合成足夠的?；撬醽頋M足其生長發(fā)育的需要，其體內(nèi)?；撬嵊墒澄锾峁?。給鯉飼喂酪蛋白飼料(不含?；撬?或飼喂給?；撬岷?0.06%)很低的飼料時，鯉仍能夠正常生長，這表明鯉自身能夠通過其他途徑合成足夠?；撬醽頋M足其生長發(fā)育的需要［22］。

動物?；撬岬暮铣赡芰κ芏喾N因素的影響，如動物種類、飼料成分、生長階段和性別等?，F(xiàn)已明確，貓不具?；撬岷铣赡芰?，大鼠牛磺酸合成能力則較強，并且其這種能力隨發(fā)育進程而逐漸增強［23］。隨著大鼠飼料中酪蛋白含量的增加，其CSAD活力逐漸降低［24］。魚類?；撬岷铣赡芰σ彩苌鲜鲆蛩氐挠绊?。如表1所示，大太陽魚?；撬岬暮铣赡芰Ρ妊丽腋叱鰯?shù)倍，牙鲆各生長階段(300～1000 g)CSAD活力差異不大，而體重64 g的圓斑星鰈的CSAD活力是體重13 g個體CSAD活力的 3.5 倍［18］。

2.2 牛磺酸的代謝

動物體內(nèi)?；撬岬暮铣膳c代謝處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。?；撬岱€(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)則是依靠腎臟來實現(xiàn)的，當牛磺酸不足時腎臟通過重吸收來降低?；撬岬呐判沽?，以滿足機體的需要。當體內(nèi)的牛磺酸凈含量超過一定的水平時，牛磺酸會隨尿液排出體外［25］。進入組織器官的牛磺酸或行使各類生理功能或被機體代謝。細菌牛磺酸的代謝能力較強，能夠直接將?；撬岱纸?，作為其生長所需碳、氮和硫的來源［26］。相比較而言，動物?；撬岬拇x能力較差，動物體內(nèi)?；撬嶂饕c其他物質(zhì)反應生成具有生理功能的化合物。?；撬嵩趧游矬w內(nèi)的代謝可分為以下5個途徑。

2.2.1 生成結(jié)合膽汁酸

在魚類肝臟中，牛磺酸與膽酸、鵝脫氧膽酸等游離膽酸形成?；悄懰帷⑴；蛆Z脫氧膽酸等結(jié)合膽汁酸［27］。膽汁酸主要以膽汁酸鹽的形式隨膽汁進入消化道中，不僅能夠促進脂肪和脂溶性維生素的消化吸收，而且能夠增加膽固醇的溶解與排出［28］。這是牛磺酸最主要的代謝途徑。

2.2.2 生成?；锹劝?chlorotaurine，RNHCl)

中性粒細胞和單核細胞髓過氧化物酶的作用下可催化過氧在化氫和氯化物反應產(chǎn)生次氯酸(HClO)，HClO再與?；撬岱磻煞€(wěn)定且毒性較小的RNHCl，RNHCl在特定氨基酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的作用下進入肝臟或紅細胞中被谷胱甘肽還原為伯胺鹽陽離子(RNH+3)而使HClO的氧化性得到清除，使細胞免遭氧化損傷［29-30］。另外，RNHCl還可以作為信號分子調(diào)節(jié)巨噬細胞中與炎癥反應有關的介質(zhì)因子的產(chǎn)生，它可以通過減少一氧化氮和腫瘤壞死因子的產(chǎn)生來抑制炎癥反應的發(fā)生，這已成為?；撬嵘飳W功能研究的熱點［31］。

2.2.3 生成脒基?；撬?taurocyamine)

哺乳動物通過?；撬崤c精氨酸的脒基轉(zhuǎn)移作用來形成脒基?；撬?。在無脊椎動物，亞?；撬崤c精氨酸通過脒基轉(zhuǎn)移作用來形成脒基亞牛磺酸，然后被氧化為脒基牛磺酸，脒基牛磺酸可以作為神經(jīng)遞質(zhì)的調(diào)節(jié)劑［32］。在很多海洋無脊椎動物中脒基?；撬犷愃朴诓溉閯游镏械募∷?，其磷酸脒基?；撬犷愃朴诓溉閯游锏牧姿峒∷幔?3］，脒基?；撬峒っ复呋姿犭呋；撬崤c脒基?；撬嵯嗷マD(zhuǎn)化并釋放三磷酸腺甙(ATP)［34］。

2.2.4 生成牛磺脲酸(carbamyltaurine)

在大鼠和人的尿液中均能測出?；请逅?每100 mL尿液5～10μg)，但不能確定該?；请逅崾谴笫蠛腿梭w內(nèi)?；撬岬奶烊淮x產(chǎn)物還是從外界攝入的化合物。有關?；请逅岬难芯枯^少，其生物功能還不清楚［5］。

2.2.5 生成羥乙基?；撬?isethionic aid)

羥乙基?；撬岷铣陕窂饺缦?

?；撬?次氯酸→RNHCl→磺乙醛→羥乙基?；撬幔?5］。

羥乙基?；撬嶙畛跏窃跒踬\巨軸突里被發(fā)現(xiàn)的，它是烏賊巨軸突里最主要的陰離子［36］。Fellman等［37］發(fā)現(xiàn)無菌小鼠不能將?；撬徂D(zhuǎn)化為羥乙基?；撬?，小鼠和大鼠體外組織均不能將?；撬徂D(zhuǎn)化為羥乙基牛磺酸，這表明哺乳動物不能合成羥乙基?；撬?。哺乳動物組織內(nèi)羥乙基?；撬峥赡苁怯善淠c道內(nèi)細菌合成，但哺乳動物腸道細菌合成的羥乙基?；撬崾侨绾纬霈F(xiàn)在大鼠腦組織中的目前還得不到合理解釋［38］?，F(xiàn)已證明磺乙醛(sulphoacetaldehyde)是合成羥乙基?；撬岬闹虚g產(chǎn)物［39］，而哺乳動物嗜中性粒細胞能夠?qū)⑴；撬峤?jīng)中間產(chǎn)物RNHCl分解為磺乙醛［40］，因此哺乳動物自身不能合成羥乙基?；撬岬脑蚩赡苁侨鄙賹⒒且胰┺D(zhuǎn)化為羥乙基牛磺酸的酶。

3 ?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運與營養(yǎng)生理功能

1992年，Liu等［41］從大鼠腦 cDNA 庫中克隆出?；撬徂D(zhuǎn)運體(TauT)，該TauT含590個氨基酸殘基，有12個跨膜螺旋區(qū)。大鼠腦中?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運借助腦細胞膜上的TauT來進行。類似哺乳動物，魚類?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運也依靠細胞膜上的TauT來進行［42-43］。TauT與其他神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運體在序列上具有同源性。TauT含有大量絲氨酸殘基，是環(huán)磷酸腺苷(cAMP)依賴的蛋白激酶A(PKA)和鈣離子依賴的蛋白激酶C(PKC)介導的磷酸化位點，PKA和PKC通過影響這些位點的磷酸化來調(diào)控TauT的轉(zhuǎn)運活性［44-45］。?；撬岬目缒まD(zhuǎn)運過程依賴Na+和Cl-，牛磺酸隨著Na+的協(xié)同作用進入細胞，該過程同時受Ca2+、K+和Mg2+的調(diào)節(jié)。?；撬岬念愃莆镫呋；撬岷挺?丙氨酸是?；撬峥缒まD(zhuǎn)運的阻滯劑［46］。機體借助細胞膜上的TauT將血液中的?；撬徇\至細胞內(nèi)來維持機體內(nèi)?；撬岬姆€(wěn)態(tài)，繼而發(fā)揮牛磺酸的營養(yǎng)生理功能。

目前已發(fā)現(xiàn)牛磺酸具有廣泛的生理功能，其主要的生理功能可以歸納如下幾個方面。

3.1 作為生物膜的穩(wěn)定劑

磷脂酶C能破壞肌漿網(wǎng)的膜結(jié)構(gòu)從而使Ca2+轉(zhuǎn)運能力和跨膜ATP酶活力下降，但在加入?；撬岷罂梢詼p輕這種破壞程度，這表明?；撬峥梢宰鳛樯锬さ姆€(wěn)定劑。其機制可能是?；撬嶂饕Y(jié)構(gòu)與生物膜磷脂的結(jié)構(gòu)很相似，?；撬崆度氲搅字袇⑴c生物膜構(gòu)象的修飾和生物膜離子對的形成，如?；撬岬陌被突撬峄梢耘c生物膜磷脂的氨基、磷酸或季銨基團結(jié)合而產(chǎn)生靜電作用引起自由能的改變和陽離子(主要是Ca2+)結(jié)合位點的增加［47-48］。

3.2 參與營養(yǎng)物質(zhì)代謝

3.2.1 參與脂類代謝

牛磺酸和甘氨酸能與膽酸和鵝脫氧膽酸等游離膽酸形成結(jié)合膽汁酸-牛磺膽酸和甘氨膽酸，結(jié)合膽汁酸以膽汁酸鹽的形式參與脂肪的消化吸收。哺乳動物中?；撬岷透拾彼峋茌^好與膽酸結(jié)合，而魚類甘氨酸與膽酸的結(jié)合率僅為?；撬岬?% ～2%［27，49］。魚類形成膽酸的前體物質(zhì)是膽固醇，因此?；悄懰岬呐判箻?gòu)成了魚類膽固醇排出的主要形式。由于?；撬徇€具有促進脂肪酸氧化和減少脂肪合成的作用，因此?；撬峥梢越档椭驹隰~體內(nèi)的沉積［50］。

3.2.2 參與糖代謝

進入胰腺β細胞的?；撬崮軌蛞鹨葝u素的釋放，從而使血漿葡萄糖含量降低，其機理如下:?；撬崮芤种埔认貯TP敏感鉀通道的活性，使ATP敏感鉀通道關閉，β細胞去極化激活電壓依耐性的Ca2+通道增加細胞內(nèi)Ca2+，從而刺激胰島素分泌［51］。

3.2.3 參與蛋白質(zhì)代謝

血清甲狀腺激素控制著魚類生長激素的基因表達和合成，生長激素可以促進魚類蛋白質(zhì)的合成。飼料中添加?；撬崮軌蝻@著地提高鯉魚血清甲狀腺激素。多胺可以促進細胞生長和增殖，?；撬崮軌蛱岣叽笪餮篚q(Salmo sala)肝臟多胺的含量［50，52］。Huang 等［53］研究表明牛磺酸可以通過增加細胞內(nèi)Ca2+濃度而作用于γ-氨基丁酸A型受體來誘導大鼠胃酸分泌，這或許有利于蛋白質(zhì)的消化。?；撬徇€能夠顯著提高黃河鯉肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力［54］，促進營養(yǎng)物質(zhì)的消化。

3.3 維持細胞Ca2+穩(wěn)定和調(diào)節(jié)滲透壓

當細胞Ca2+內(nèi)向電流(Ica)減弱時，?；撬岽龠MCa2+內(nèi)流;當Ca2+內(nèi)向電流高于正常值時，?；撬嵋种?Ca2+內(nèi)流，防止 Ca2+超負荷［46］。心臟Ca2+超負荷會導致心肌細胞內(nèi)牛磺酸含量的下降，牛磺酸內(nèi)流增加可以減少心肌酶漏出，抑制ATP酶活力的降低，增加心肌ATP含量來抑制細胞Ca2+超負荷，從而實現(xiàn)對心肌細胞的保護。?；撬嵬ㄟ^細胞膜上的Ca2+轉(zhuǎn)運系統(tǒng)(即調(diào)節(jié)Ca2+在胞內(nèi)外及細胞器間的轉(zhuǎn)運)來維持細胞Ca2+的穩(wěn)態(tài)，但其作用機制尚未研究清楚。另外，?；撬徇€能通過調(diào)節(jié)靶組織(如肌鈣蛋白、鈣調(diào)蛋白和ATP酶)對Ca2+的利用及敏感性來維持細胞Ca2+的穩(wěn)態(tài)［1］。

?；撬岬睦砘匦允蛊涑蔀槔硐氲臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。當細胞處于高滲環(huán)境時，TauT將牛磺酸轉(zhuǎn)入細胞，牛磺酸內(nèi)流增加，當細胞處于低滲環(huán)境時，細胞膨脹且膜通透性增加，牛磺酸外排作用增強［1］。對于魚類，?；撬崾亲钪饕臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在魚類滲透壓調(diào)節(jié)中有非常重要的作用［55］。硬骨魚心臟50%以上的游離氨基酸為?；撬幔敿毎麧B透壓變化時，?；撬崽峁?0% ～50%的滲透壓變化［56］。例如，當川鰈(Platichthys flesus)血漿滲透壓下降17%時?；撬峥商峁┢渲?0%的滲透壓變化，而K+只能提供16%［57］。飼喂缺乏?；撬犸暳系奈鍡l血漿牛磺酸濃度和血清滲透壓顯著降低［58］。

3.4 抗氧化與免疫調(diào)節(jié)

?；撬峒捌溲苌锬芡ㄟ^清除機體活性氧及其他氧化性有害物或通過增強機體抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力來保護動物免遭氧化傷害。研究表明，牛磺酸能夠顯著提高大鼠腦和腎臟超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活力，降低丙二醛的含量［59］。

?；撬峥梢栽谄鞴俸图毎接绊憚游锏拿庖吖δ?。貓缺乏?；撬釙r脾臟發(fā)生病變，白細胞數(shù)量減少，白細胞沉降特性也發(fā)生變化［60］。飼料中添加?；撬崮軌蝻@著提高鯉魚血清和肝胰臟溶菌酶活力［61］。牛磺酸代謝中間產(chǎn)物也能調(diào)節(jié)動物免疫反應，如RNHCl在炎性反應中具有重要作用，它可以通過下調(diào)白細胞介素-1β(IL-1β)、白細胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、一氧化氮合酶2(NOS2)、前列腺素E2(PGE2)等促炎因子的產(chǎn)生來發(fā)揮消炎作用［31］。

3.5 對神經(jīng)系統(tǒng)的作用

?；撬崾侵袠猩窠?jīng)系統(tǒng)發(fā)育和再生的必需營養(yǎng)物質(zhì)，有利于神經(jīng)細胞的增殖和存活以及神經(jīng)軸突的延長。其原理:1)?；撬峥梢酝ㄟ^增加Ca2+通量來調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化從而影響靶器官的功能。2)?；撬岷弯\可能在中樞神經(jīng)系統(tǒng)諸如海馬體等結(jié)構(gòu)的發(fā)育中起重要作用［62］。牛磺酸還可以調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)遞質(zhì)的釋放和活性，如?；撬峥梢哉{(diào)節(jié)神經(jīng)γ-氨基丁酸(GABA)的釋放，降低丘腦中5-羥色胺(5-TH)的含量，促進或抑制大腦不同區(qū)域去甲腎上腺素的釋放［1］。

4 魚類牛磺酸的需要量和應用

4.1 魚類?；撬岬男枰?/h3>

不同種類魚?；撬岬暮铣赡芰Σ煌?，同種魚處于不同生長階段其牛磺酸的合成能力也會發(fā)生變化，因此不同種類和處于不同生長階段的魚?；撬岬男枰坎煌囼炓沧C明不同生長階段魚?；撬嵝枰坎煌?。例如，飼料中添加?；撬嵩谠囼灥那?周促進了五條的生長，但是在后3周則沒有這種作用［63］。魚類牛磺酸的需要量見表2。

動物缺乏?；撬釙r會引起一些牛磺酸缺乏癥。大鼠、貓和狐貍?；撬岵蛔銜r出現(xiàn)擴張型心肌病和視網(wǎng)膜變性［72-73］。此外，貓缺乏牛磺酸時還會出現(xiàn)流產(chǎn)、胎兒被吸收、產(chǎn)死胎或新生胎兒體重偏低等繁殖性能下降的癥狀［74］。有報道真鯛缺乏牛磺酸會發(fā)生綠肝綜合征，其機理如下:?；撬崛狈σ鸺t細胞滲透脆性增加，導致紅細胞破裂，逸出血紅蛋白，血紅蛋白的降解使膽色素大量生成，不能從肝臟排泄到膽囊，最終導致膽色素淤積［58］。

4.2 牛磺酸在魚類飼料中的應用

?；撬岵粌H是魚類正常生長發(fā)育的條件性必需氨基酸，而且對魚類具有廣泛的生理功能。飼料中缺乏?；撬釙刮鍡l［58］、虹鱒［69］和軍曹魚［75］等水生動物的生長受到抑制，有的魚類還出現(xiàn)綠肝綜合征等營養(yǎng)性疾病［58，67］。在生產(chǎn)中，牛磺酸已被作為一種重要的生理活性物質(zhì)應用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。目前已有較多有關?；撬嵩隰~類飼料中應用的報道，具體如下:1)作為誘食劑。?；撬嵬ㄟ^作用于魚類的嗅覺器官，可以增加食物的吸引力。?；撬峥梢宰鳛闅W洲鰻魚(Anguilla anguilla)、北極紅點鮭(Salvelinus alpinus)、河鱒(Thymallus thymallus)［76］和鯉魚［77］的誘食劑。2)作為營養(yǎng)強化劑。用?；撬釓娀^的生物餌料(如輪蟲和鹵蟲)飼喂幼魚可以改善幼魚的生長發(fā)育情況，從而改善幼魚的存活率［78］。3)提高魚類的繁殖性能。Matsunari等［67］研究表明，飼喂高?；撬犸暳系奈鍡l親魚跟飼喂低?；撬犸暳系奈鍡l親魚相比，雌魚卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數(shù)都要高。4)增強魚類耐缺氧能力。經(jīng)?；撬崛芤航『蟮柠溗媵~(Pseudorasbora parva)和鯽魚(Carassius auratus)的耐缺氧能力得到增強［79-80］。

表2 魚類?；撬岬男枰縏able 2 Taurine requirement of fish

飼料中?；撬岬奶砑铀叫枰鶕?jù)魚的種類、生長階段來定，同時還要考慮飼料蛋白質(zhì)來源和水平、含硫氨基酸的種類和數(shù)量。飼料中?；撬徂D(zhuǎn)運拮抗劑(如脒基牛磺酸和β-丙氨酸)會降低?；撬崾褂眯Ч?。

5 小結(jié)

近年來，隨著海洋漁業(yè)資源逐漸減少，魚粉價格逐年上升，這已成為制約水產(chǎn)飼料工業(yè)發(fā)展的瓶頸，因此，開發(fā)植物蛋白質(zhì)替代物替代魚粉成為魚類飼料研究的熱點，但魚類特別是肉食性魚類利用植物蛋白質(zhì)替代物的效果差，并引發(fā)一系列生理病理變化，而植物蛋白質(zhì)替代物中?；撬岷康褪怯绊懱娲Ч脑蛑?。盡管牛磺酸在魚類上的營養(yǎng)生理作用及其應用已經(jīng)有不少研究，但還不是很充分，相關研究仍需要進一步加強。因此，今后應加強以下幾方面的研究:1)?；撬岱乐蝿游餇I養(yǎng)性疾病機理的研究，例如?；撬嵩诳剐穆墒С?、防治綠肝綜合征和改善貧血癥等疾病上是如何發(fā)揮作用的;2)魚類不同生長發(fā)育階段和親魚繁殖過程中牛磺酸適宜需要量的研究;3)不同種類魚?；撬岷铣赡芰?、合成過程以及合成能力調(diào)控的研究;4)?；撬崤c其他營養(yǎng)物質(zhì)代謝關系的研究，例如牛磺酸與含硫氨基酸、Ca2+和Zn2+代謝之間的相互關系等。

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