朱方麗,邱寶利,任順祥
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院昆蟲學(xué)系,教育部生物防治工程研究中心,廣州 510640)
桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa Fisher&La Salle是桉屬植物的重要枝葉害蟲,屬膜翅目Hymenoptera,姬小蜂科Eulophidae,于2004年確定為新屬新種[1]。該蜂起源于澳大利亞,2000年于中東地區(qū)及地中海沿岸國家首次記述[1-2],迄今已擴(kuò)散至26個(gè)國家和地區(qū)[3-9]。我國于2007年在廣西壯族自治區(qū)東興縣首次發(fā)現(xiàn)桉樹枝癭姬小蜂,迄今已擴(kuò)散到廣西、海南、廣東、福建等4個(gè)省(區(qū))[10-11],先后被廣西、海南、廣東、福建、四川、江西等6個(gè)省(區(qū))列為補(bǔ)充檢疫對象[12]。
組建生命表是研究害蟲生物學(xué)特性、種群增長能力進(jìn)而預(yù)測其種群動態(tài)的基本方法,目前關(guān)于桉樹枝癭姬小蜂的生物學(xué)研究較多[1,13-15],但其在特定區(qū)域下的發(fā)生世代數(shù)和連續(xù)世代種群生命表研究較少。據(jù)羅基同等報(bào)道,桉樹枝癭姬小蜂在廣西博白1a發(fā)生4—5代,世代重疊,以4—5代蟲癭(含各種蟲態(tài))越冬,3—7月為成蟲羽化高峰和擴(kuò)散期,全年大部分時(shí)間均有成蟲羽化[16]。該蟲在廣州地區(qū)1a亦可發(fā)生4—5代,且世代重疊嚴(yán)重。本文采用繼代繁殖的方法組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代種群生命表,旨在探明其生命表參數(shù)在不同世代間的差異,為田間監(jiān)測和防控該害蟲提供理論基礎(chǔ)。
寄主植物:尾赤桉Eucalyptus urophylla×Eucalyptus camaldulensis,生長在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院網(wǎng)室內(nèi),苗高約為50 cm。
蜂蜜:廣州市寶生園有限公司生產(chǎn)的百花蜜。
本試驗(yàn)于2010年開展。2月份,在保存有桉樹枝癭姬小蜂的網(wǎng)室內(nèi)使用黃板監(jiān)測成蟲的羽化狀況,于3月底發(fā)現(xiàn)越冬代成蟲開始羽化,第1代桉樹枝癭姬小蜂的接種時(shí)間為4月5日。桉樹枝癭姬小蜂在前一代羽化開始后接種下一代,直到2011年3月。
第1代桉樹枝癭姬小蜂接種方法:將未受桉樹枝癭姬小蜂寄生的27株桉樹無性苗放置在具有姬小蜂成蟲的網(wǎng)室內(nèi)持續(xù)接種1d,第2天使用噴霧器驅(qū)趕并清除桉樹苗上的成蟲,然后將其轉(zhuǎn)移至自然條件下的養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm)內(nèi)生長(每個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)9株幼苗),直至世代結(jié)束。
第2—4代桉樹枝癭姬小蜂的接種時(shí)間均為上一代成蟲的羽化初期,時(shí)間分別為2011年6月7日、7月23日和9月10日。接種蟲源為羽化當(dāng)天的上一代姬小蜂成蟲,其接種桉樹幼苗數(shù)量和接種方法與第1代相同。
試驗(yàn)實(shí)施期間,每天3次記錄網(wǎng)室內(nèi)的溫度,記錄時(shí)間分別為6:00、12:00和18:00。自每代桉樹枝癭姬小蜂羽化起,每天收集并記錄桉樹枝癭姬小蜂的羽化量、雌雄性比并測定其壽命、懷卵量、逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率,直至羽化結(jié)束。
壽命:在玻璃試管中,放入當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂成蟲10頭(雌雄分開飼養(yǎng)),分別喂以清水和40%的蜂蜜水。食物的飼喂方法是,將清水或40%蜂蜜水0.25 mL滴到一濾紙條(2 cm×5 cm)上,然后將濾紙條放入試管內(nèi)供桉樹枝癭姬小蜂取食[14]。每個(gè)處理均設(shè)3次重復(fù),每天兩次觀察記錄姬小蜂的存活數(shù)量,直至全部死亡。
懷卵量:收集當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲活體30頭,將其放入生理鹽水內(nèi),在體視鏡(Leica M10)下解剖,并記錄懷卵量。
逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率:收集30頭當(dāng)天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲,單頭放入通氣透明的小羽化袋(4 cm×6 cm)內(nèi),在袋內(nèi)同時(shí)放置帶有40%蜂蜜水的濾紙條供成蟲取食(2 cm×5 cm,40%蜂蜜水0.25 mL)。然后將羽化袋套在新鮮完好的尾赤桉嫩尖上供雌蜂產(chǎn)卵,每天更換食物及嫩尖并記錄雌蜂的存活狀況,直至全部死亡。將被雌蜂產(chǎn)卵后的尾赤桉放在室溫下發(fā)育,待蟲癭出現(xiàn)后進(jìn)行解剖,記錄蟲癭的蟲體數(shù)量,以下一代的幼蟲數(shù)量作為雌蜂的逐日產(chǎn)卵量。
在自然狀態(tài)下,桉樹枝癭姬小蜂可通過取食花蜜或蜜露作為補(bǔ)充營養(yǎng)延長壽命[1],因此在測定其逐日產(chǎn)卵量的試驗(yàn)中加入40%的蜂蜜水,以彌補(bǔ)兩者間的差異。桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)特征圖片均在帶有數(shù)碼照相機(jī)(Axiocan HRc)的體視鏡(SteREO Discovery V20,Zeiss)下拍攝。
桉樹枝癭姬小蜂在自然條件(大棚網(wǎng)室內(nèi))下完成發(fā)育,但壽命、逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率的測定均在溫度(26±1)℃,相對濕度60%—85%以及長光照(L∶D=14∶10)條件下進(jìn)行。本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 10.0處理,不同處理間的差異采用Duncan方法進(jìn)行多重比較分析。圖表在Excel中制作。
按照Birch的方法[17]組建桉樹枝癭姬小蜂試驗(yàn)種群生命生殖力表。各參數(shù)采用以下公式計(jì)算:
式中,R0為世代凈增殖率,表示每一雌蟲經(jīng)歷一個(gè)世代后可產(chǎn)生的雌性后代數(shù);T為世代的平均歷期;rm為內(nèi)稟增長率,即給定的物理和生物條件下,具有穩(wěn)定年齡組配的種群的最大瞬時(shí)增長率,是反映昆蟲最大生殖力的參數(shù);λ為周限增長率,即每一對雌成蟲經(jīng)過單位時(shí)間后的增長倍數(shù)。
桉樹枝癭姬小蜂卵呈乳白色,棒狀,由卵柄和卵體兩部分組成(圖1-1);幼蟲乳白色,球形(圖1-2);蛹前期呈現(xiàn)乳白色,之后顏色逐漸加深,最后與成蟲體色接近,卷曲近球形(圖1-3,4)。桉樹枝癭姬小蜂成蟲身體與頭部均為褐色并伴有藍(lán)綠色金屬光澤;但雌成蟲產(chǎn)卵器鞘短,不到腹部末端,腹部膨大且末端呈鈍圓;雄成蟲生殖器外露,腹部成直線型且末端呈針刺狀;另外,雌雄成蟲的主要區(qū)別還表現(xiàn)在觸角上,雄成蟲具有長且多的鋼毛,而雌成蟲則無(圖1-5,6)。
桉樹枝癭姬小蜂在不同世代間,成蟲的壽命存在顯著性差異(表1)。雌成蟲在CK處理下,第1代和第4代的壽命較長,而第2代和第3代的壽命較短,其前者顯著長于后者;在40%蜂蜜水處理下,第一代的壽命最長且顯著長于其它世代,而第2代和第4代的壽命間無顯著性差異。雄成蟲在CK處理下,不同世代間無顯著性差異(P=0.19);在40%蜂蜜水處理下,第3代和第4代的壽命較長,第1代和第2代的壽命較短,其前者顯著長于后者。
桉樹枝癭姬小蜂第2代的雌成蟲平均懷卵量顯著少于其它3個(gè)世代,且其它3個(gè)世代間無顯著性差異;其后代幼蟲數(shù)間亦無顯著性差異(P=0.607);桉樹枝癭姬小蜂具有偏雌性的特點(diǎn),其廣州第1代的雌性比為0.9332,而其余3代的性比均大于0.94(表1)。
圖1 桉樹枝癭姬小蜂形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of Leptocybe invasa
表1 廣州地區(qū)不同世代桉樹枝癭姬小蜂的懷卵量,后代幼蟲數(shù),性比和壽命Table 1 Number of eggs in the oviduct,number of larvae in next generation,sex ratio and life-span of Leptocybe invasa at different generations in Guangdong area
桉樹枝癭姬小蜂在廣州地區(qū)4個(gè)世代的平均發(fā)育溫度分別為26.19,30.34,31.19和25.95℃;通過組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代種群生命表可知,第1代桉樹枝癭姬小蜂的世代凈增值率R0最大,第2代最小;第4代的世代平均歷期T最大,而第3代最小;第3代的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ最大,而第4代最小(表2)。因此,在廣州地區(qū),第3代桉樹枝癭姬小蜂具有較大的種群增長能力。
桉樹枝癭姬小蜂的逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率在不同世代間存在差異(圖2)。從第1代到第4代,桉樹枝癭姬小蜂的產(chǎn)卵期分別為13 d、4 d、10 d和7 d。桉樹枝癭姬小蜂第1代在日齡1—4 d,第2代和第3代在日齡1—5 d,第4代在日齡1—3 d時(shí),其逐日產(chǎn)雌量mx和逐日存活率lx急劇降低,隨后逐漸減少或變?yōu)榱恪?/p>
表2 廣州地區(qū)不同世代桉樹枝癭姬小蜂平均發(fā)育溫度和種群生命表參數(shù)Table 2 Average temperature and Life-table parameters for L.invasa at different generations in Guangzhou area
圖2 廣州地區(qū)4代桉樹枝癭姬小蜂的逐日產(chǎn)卵量和逐日存活率Fig.2 Age-specific survival rate(lx)and natality(mx)for L.invasa at four generations in Guangzhou area
在廣州地區(qū),桉樹枝癭姬小蜂1a可發(fā)生4—5代,且世代重疊嚴(yán)重,這與廣西博白的發(fā)生狀況相同[16]。在本文中,作者采用繼代繁殖的方法于2010—2011年組建桉樹枝癭姬小蜂連續(xù)世代生命表,發(fā)現(xiàn)第5代雖然能夠完成接種(2010年11月13日),但其發(fā)育緩慢,發(fā)育階段一直處于卵或低齡幼蟲,次年沒有發(fā)現(xiàn)越冬代的成蟲羽化。而在2009年10月23日接種的桉樹枝癭姬小蜂,能夠完成發(fā)育并于2010年的3月中旬開始羽化。對處于冬季的桉樹枝癭姬小蜂蟲癭進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn),處于越冬中的桉樹枝癭姬小蜂多數(shù)為高齡幼蟲或蛹,而卵和低齡幼蟲在冬季的存活率較低。
桉樹枝癭姬小蜂的平均懷卵量在4個(gè)世代間均大于125粒,且第2代的懷卵量顯著少于其它3個(gè)世代,而桉樹枝癭姬小蜂的后代幼蟲數(shù)平均僅為10—17頭(表1),其后代幼蟲數(shù)僅占懷卵量的8%—11%。該種現(xiàn)象亦見于吳耀軍等的研究中,雌成蟲在人工網(wǎng)袋接種條件下,其產(chǎn)卵量僅為懷卵量的17%,而在自然條件下,其產(chǎn)卵量占懷卵量的80%[15]。在網(wǎng)室內(nèi)觀察桉樹枝癭姬小蜂的產(chǎn)卵行為可知,其一般選擇未被危害的桉樹嫩尖作為產(chǎn)卵位置,產(chǎn)卵高峰期一般處于日齡的前5 d(圖2)。在產(chǎn)卵期間,雌蜂會頻繁更換產(chǎn)卵位置,一般每個(gè)產(chǎn)卵痕的產(chǎn)卵量不超過40粒(數(shù)據(jù)為解剖成熟蟲癭所得)。因此桉樹枝癭姬小蜂在本試驗(yàn)中產(chǎn)卵量偏小可歸結(jié)于以下原因,其一,每天為單頭雌成蟲提供一個(gè)嫩尖,與自然狀況相比,這極大的限制了其產(chǎn)卵位置的選擇;其二,由于部分嫩尖過度被侵害,經(jīng)常出現(xiàn)桉樹枝癭姬小蜂未發(fā)育到幼蟲階段就脫落的現(xiàn)象。
在恒溫條件下(20—32℃),桉樹枝癭姬小蜂的成蟲壽命隨溫度的上升而縮短(溫度對桉樹枝癭姬小蜂生命表參數(shù)的影響,未發(fā)表),這與本試驗(yàn)中CK處理下的雌雄成蟲壽命規(guī)律相符,但與40%蜂蜜水處理下的壽命存在差異。分析原因,這可能是由本試驗(yàn)中昆蟲的生長發(fā)育環(huán)境(自然環(huán)境,網(wǎng)室內(nèi))和壽命測定環(huán)境(室溫條件,(26±1)℃)間存在差異導(dǎo)致的。另外,隨著昆蟲壽命的延長,其存活也會受到其它非控制因素的影響,因此在以后的研究中要加大試驗(yàn)樣本的數(shù)量。
由于四季溫度的差異,導(dǎo)致不同代的桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育速度不同,其中處于夏季的第2代和第3代發(fā)育速度較快,完成一個(gè)世代所需時(shí)間分別50.11 d和49.48 d,而處于春秋季節(jié)的第1代和第4代發(fā)育速度較慢,完成一個(gè)世代所需時(shí)間分別為68.94 d和73.10 d(表2)。低溫是限制桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育的一個(gè)重要因素,20℃下桉樹枝癭姬小蜂雖然能夠完成發(fā)育,但種群呈現(xiàn)負(fù)增長,而17℃則很難完成發(fā)育。經(jīng)測定,2010—2011年越冬期的平均溫度為17.61℃,因此卵和低齡幼蟲的存活率很低,導(dǎo)致2011年3月無越冬代成蟲出現(xiàn)。
在廣州地區(qū),第3代桉樹枝癭姬小蜂具有最大的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ,這說明該代害蟲的種群增長能力最大,對桉樹的危害最強(qiáng)。該代害蟲的發(fā)生時(shí)間為7—9月,因此在防治上要注意該階段的防控和監(jiān)測,以減少桉樹生產(chǎn)的損失。
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