陳海濱，唐海萍

(1.地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室，北京 100875;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，楊凌 712100;3.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875)

英國大氣物理學(xué)家J.E.Lovelock于20世紀(jì)60年代受NASA邀請，幫助尋找火星上的生命痕跡。在任務(wù)完成之后，他繼續(xù)思考生命維持所必需的條件:如地球表面的溫度經(jīng)歷了36億年后仍然保持相對不變，而同一時期的太陽溫度卻升高了25%;地球是如何能夠使大氣中氧氣濃度保持在21%左右，這個值是他認(rèn)為的生命安全上限。Lovelock認(rèn)為解決這樣的問題需要采用一個系統(tǒng)的觀點，而不能由生物化學(xué)或生物地球化學(xué)等學(xué)科來解答，也不能由新達(dá)爾文主義生物學(xué)來解答，答案來自于生理學(xué)或控制論［1］。

Lovelock對于Walter Cannon描述的有關(guān)產(chǎn)生體內(nèi)平衡的協(xié)同生理過程印象深刻。Cannon認(rèn)為，生命體努力維持其內(nèi)部環(huán)境恒定不變［2］。Lovelock相信地球也遵循著Cannon的原理:巖石、草、鳥類、海洋和大氣都齊力協(xié)力，像一個巨型的有機體一樣運行來調(diào)控生存條件［3］。地球這個“超級生命有機體”需要一個名字。Lovelock的鄰居，諾貝爾文學(xué)獎獲得者William Golding，推薦以古希臘大地女神命名，稱之為蓋婭［1］。

提出伊始，蓋婭假說的“超級生命有機體”這樣略帶神秘的概念遭到了科學(xué)保守主義者，尤其是新達(dá)爾文主義者的強烈批評，認(rèn)為它是偽科學(xué)，是目的論。例如，Richard Dawkins認(rèn)為，“蓋婭不能產(chǎn)生于達(dá)爾文式的生命進(jìn)化，地球作為物理實體不是自然選擇的單元”［4］。為了反擊對蓋婭假說的批評，Lovelock于1983年提出了雛菊世界模型［5-6］。Lovelock用簡單的微分方程就揭示了，假想的世界不需要一個清晰的、公認(rèn)的、可以描述其內(nèi)部相互作用的數(shù)學(xué)方程就可以擁有自我平衡的性質(zhì)。

在雛菊世界模型中，Lovelock論證了光照強度不斷增強時星球溫度的變化情況。本文在此基礎(chǔ)上，嘗試用系統(tǒng)動力學(xué)方法進(jìn)一步分析雛菊世界的氣候條件對于不同初始面積分配、不同反射率組合條件的敏感性。一方面可以驗證蓋婭假說，另一方面通過探討模型存在的不足，為下一步的模型改善以及蓋婭假說的發(fā)展提供一些參考。

1 方法原理

1.1 蓋婭假說

Lenton和Wilkinson認(rèn)為，蓋婭假說的發(fā)展經(jīng)歷了經(jīng)典的3個階段:一是“它明顯是錯誤的”;二是“它可能有些是正確的”;三是“我們都知道它是正確的”［7］。

第一階段 蓋婭假說認(rèn)為，地球有機體能調(diào)節(jié)地球系統(tǒng)的物理、化學(xué)成分，以使星球成為生命最優(yōu)的棲息地［1，3］。這個階段的蓋婭假說是目的論的，因為他沒有提出一個機制來解釋，個體生物之間似乎需要某種秘密的共識來達(dá)成行星水平的環(huán)境自我調(diào)節(jié)［8］。Lovelock在其后來的文獻(xiàn)中也承認(rèn):“20世紀(jì)70年代引入的蓋婭假說認(rèn)為，地球的大氣、海洋、氣候和地殼是由生物調(diào)節(jié)處于穩(wěn)定狀態(tài)，并適合于生物生存。特別地，蓋婭假說認(rèn)為巖石和水的溫度、氧化狀態(tài)、酸性和其他某些方面在任何時候都保持恒定，這個自我平衡狀態(tài)是由地球表面的有機體維持的。應(yīng)該認(rèn)識到，蓋婭假說如此闡述是錯誤的”［9］。

第二階段 為了應(yīng)對批評，Lovelock引入雛菊世界模型。模型的模擬結(jié)果表明，雖然太陽輻射增強了近兩倍，但是行星表面溫度卻能夠維持在雛菊生長最優(yōu)溫度的幾度范圍之內(nèi)。行星水平的溫度自我調(diào)節(jié)可以產(chǎn)生于假定的生物個體水平的溫度-增長率關(guān)系，蓋婭假說不是目的論［5-6］。但是，這仍然無法令進(jìn)化生物學(xué)家滿意。

第三階段 這階段的蓋婭假說在批評與證明中不斷完善，新版本的蓋婭假說定義為“地球系統(tǒng)的物理、化學(xué)和生物組成部分可以調(diào)節(jié)星球，以維持其作為生命的棲息地”［9］。生命有機體對氣候系統(tǒng)有重要影響已經(jīng)不再有爭議［10-11］。Lenton在Nature上發(fā)文指出:“物理系統(tǒng)是穩(wěn)定的，生物系統(tǒng)可不斷自我增殖，因此存在一個生物生長的物理最優(yōu)狀態(tài);行星自我調(diào)節(jié)的反饋機制產(chǎn)生于生物體的自然選擇”［12］。而進(jìn)化生物學(xué)家也承認(rèn)蓋婭假說值得嚴(yán)肅思考，因為它可以解釋很多重大問題［13-16］。

當(dāng)然，爭議依然存在。主要原因在于復(fù)雜多變的地球系統(tǒng)充滿了不確定性，有很多案例并不支持生物自我調(diào)節(jié)地球環(huán)境的觀點［17］。Lovelock在《蓋婭的復(fù)仇》一書中引用William Hamilton的話說:“正如哥白尼的發(fā)現(xiàn)需要牛頓來解釋一樣，我們也需要另一個牛頓來解釋為什么達(dá)爾文的自然選擇會導(dǎo)致一個宜居的星球”［18］。無論如何，蓋婭假說改變了科學(xué)界對自然、地球的觀點，并推動了地球系統(tǒng)科學(xué)的發(fā)展。通過對蓋婭假說的爭論，促進(jìn)了地質(zhì)學(xué)、大氣物理學(xué)、氣象學(xué)、生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，同時也促進(jìn)了多學(xué)科的交叉、融合。

1.2 雛菊世界模型

為了證明蓋婭假說，Lovelock提出了一個雛菊世界的寓言。雛菊世界是一個假想的世界，它圍繞著一顆輻射能量緩慢增大的恒星做軌道運動，它意圖模擬太陽-地球系統(tǒng)。在1983年版的雛菊世界中，只種植著兩種雛菊以代表生命形式——白雛菊和黑雛菊。白雛菊和黑雛菊通過反射較多和較少太陽光，改變著各自的局地溫度，后者反過來又決定了雛菊的增長率。該模型經(jīng)過模擬，追蹤了當(dāng)太陽輻射緩慢增強時兩種雛菊的種群動態(tài)以及雛菊世界的溫度變化。結(jié)果證明，在太陽輻射變化的相當(dāng)大范圍內(nèi)(從當(dāng)前輻射水平的0.6倍到1.1倍)，雛菊世界的溫度保持幾乎恒定［5-6］。在后來的雛菊世界模擬中，加入兔子、狐貍和其他物種。結(jié)果表明，物種數(shù)量越多，整個行星的穩(wěn)定性越強;也就是說，溫度調(diào)節(jié)能力越強;甚至當(dāng)行星受到干擾時，系統(tǒng)也可以保持強健和穩(wěn)定［19］。這些發(fā)現(xiàn)都支持了生物多樣性與地球系統(tǒng)穩(wěn)定性存在正向關(guān)系的觀點。

雛菊世界模型的優(yōu)點在于它對紛繁復(fù)雜的地球系統(tǒng)的簡化，使其成為回答“生物與環(huán)境相互作用會怎樣”這類問題的杰出模型［20］。雖然它無法解釋地球內(nèi)部是如何自組織的，但是它卻提供了地球系統(tǒng)中生物與環(huán)境緊密耦合的一般經(jīng)驗。在雛菊世界模型出現(xiàn)以后的近30年時間里，很多文獻(xiàn)努力通過模型的演變來證明或反對蓋婭假說［21］。進(jìn)化生物學(xué)家通過引入特殊的案例來證明在真實的世界里面有些物種在干擾或破壞自我調(diào)節(jié)作用;而支持者通過引入其他案例證明地球自我調(diào)節(jié)作用的強健與穩(wěn)定;當(dāng)然也有很多理論研究關(guān)注的是自我調(diào)節(jié)實現(xiàn)與否的關(guān)鍵條件是什么。

當(dāng)前，雛菊世界模型已經(jīng)擴展到眾多學(xué)科領(lǐng)域，包括非線性動態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)與食物網(wǎng)、進(jìn)化論、生理學(xué)、最大熵產(chǎn)生以及人造生命等。雖然仍然與蓋婭理論緊密相關(guān)，但雛菊世界模型已經(jīng)發(fā)展成為一個獨立的模型［21］。因此，在討論雛菊世界模型與蓋婭假說的關(guān)系之外，該模型也可以用于發(fā)展整合人類活動的地球系統(tǒng)模型的研究。

1.3 系統(tǒng)動力學(xué)與Stella軟件概述

系統(tǒng)動力學(xué)是20世紀(jì)50年代末由美國麻省理工學(xué)院教授福雷斯特(J.W.Forrester)提出［22-23］。它是一種分析研究復(fù)雜反饋系統(tǒng)動態(tài)行為的科學(xué)方法，是系統(tǒng)科學(xué)的一個分支，也是一門溝通自然科學(xué)和社會科學(xué)領(lǐng)域的橫向?qū)W科，實質(zhì)上就是分析研究復(fù)雜反饋大系統(tǒng)的計算仿真方法。目前，它已經(jīng)廣泛應(yīng)用于工業(yè)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、環(huán)境等諸多學(xué)科領(lǐng)域［24］。

生態(tài)系統(tǒng)也是一個復(fù)雜的動態(tài)系統(tǒng)，因此，許多生態(tài)學(xué)者認(rèn)為應(yīng)用系統(tǒng)動力學(xué)進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究將有極大潛力，并積極開展了種群數(shù)量動態(tài)、大氣組成變化、土地利用與土地覆蓋變化等方面的推廣應(yīng)用工作，各類生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型應(yīng)運而生。

Stella軟件是美國Isee公司于是1985年開發(fā)的系統(tǒng)模擬工具。因其圖形界面十分友好，在國外已成為一個構(gòu)造系統(tǒng)模型和模擬復(fù)雜系統(tǒng)動態(tài)相互關(guān)系的良好工具，被廣泛應(yīng)用于科研、教學(xué)、管理等諸多研究領(lǐng)域［25］。

2 模型假設(shè)與參數(shù)設(shè)定

2.1 模型假設(shè)

關(guān)于生物與環(huán)境條件的相互作用，雛菊世界模型假設(shè):

(1)生物影響環(huán)境條件 如上所述，由黑、白雛菊、裸地分布的星球影響了光的吸收率，因此影響了黑、白雛菊的局地溫度和星球的溫度。

(2)環(huán)境條件反作用于生物 局地溫度影響雛菊生長的速率。當(dāng)局地溫度接近于最適溫度時，雛菊增長率最高;但是，如果局地溫度太高或太低，雛菊覆蓋的區(qū)域就會隨時間減少。黑、白雛菊的年增長率與局地溫度的關(guān)系表示為(1)式(圖1)。

式中，R為年增長率，T為雛菊局地溫度。

圖1 黑、白雛菊年增長率-溫度關(guān)系圖Fig.1 Annual growth rate-temperature relationship of black and white daisy

2.2 參數(shù)設(shè)定

(1)星球總表面積為1000英畝;

(2)雛菊衰敗速率為30%/a;

(3)為了簡化模擬，假設(shè)到達(dá)地面的太陽輻射值恒定，為太陽常數(shù)值的70%，約等于947.1W/m2;

(4)星球的反射率為:

式中，A為星球反射率;αb為黑雛菊所占面積比例，Ab為黑雛菊反射率;αg為裸地所占面積比例，Ag為裸地反射率;αw為白雛菊所占面積比例，Aw為白雛菊反射率。

(5)星球整體的太陽光吸收率:

(6)太陽光吸收率與星球平均溫度之間的關(guān)系用下式表達(dá):

式中，σ =5.67 ×10－8W m－2K－4，Te為星球平均溫度;SL為到達(dá)地面的太陽輻射;A為星球平均反射率。其關(guān)系如圖2所示。

圖2 星球平均溫度-太陽光吸收比率關(guān)系圖Fig.2 Planet's average temperature-sunlight absorption ratio relationship

(7)由于太陽光吸收率的不同，導(dǎo)致黑雛菊局部升溫，而白雛菊局部降溫:

式中，Tb，w表示黑雛菊或白雛菊的局地溫度;A為星球平均反射率;Ab，w表示黑雛菊或白雛菊的反射率;Te表示星球的平均溫度。

根據(jù)Lovelock的模型，q′的大小表示較高溫度區(qū)域向較低溫度區(qū)域的熱能傳導(dǎo)能力，在這里q′取20℃。

(8)星球的裸地面積對于雛菊的現(xiàn)實增長率有限制作用，以增長率衰減乘數(shù)來表示這個限制作用:

增長率衰減乘數(shù)=裸地面積/星球總面積

2.3 雛菊世界因果回路圖

根據(jù)上述模型假設(shè)與參數(shù)關(guān)系，繪出雛菊世界因果回路圖。圖3中共有8個反饋回路，白雛菊由其中4個反饋回路組合控制，黑雛菊由另外4個反饋回路組合控制。

白雛菊的4個反饋回路分別是與分布面積有關(guān)的2個正、負(fù)反饋回路;另外白雛菊的增長率受剩余空地面積負(fù)反饋回路的影響，同時也受星球平均反射率負(fù)反饋回路的影響。星球平均反射率是由黑、白雛菊的反射率與覆蓋面積決定的。

黑雛菊的4個反饋回路中，2個也是與分布面積有關(guān)的正、負(fù)反饋回路;另外2個是與增長率相關(guān)的負(fù)反饋回路。

圖3 雛菊世界因果反饋回路圖(改自安德魯·福特［26］)Fig.3 Casuality feedback loop diagram of Daisyworld(revised from Fort，2011［26］)

3 敏感性分析

3.1 初始面積的敏感性分析

假設(shè)不同的地面覆蓋物的反射率分別為:白雛菊0.75;裸地0.5;黑雛菊0.25。

在Stella軟件環(huán)境下，模擬不同初始面積分配條件下的雛菊世界溫度變化情況，得到結(jié)果如圖4所示。結(jié)果顯示，在A、B、C三種初始面積組合條件下，雖然起始星球平均溫度不同，但達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)后的星球平均溫度均為21.55℃，表明雛菊世界穩(wěn)定時的星球平均溫度對于初始面積分配不敏感。

3.2 反射率的敏感性分析

圖4 雛菊世界溫度調(diào)節(jié)初始面積敏感性分析Fig.4 Initial area sensibility analysis of Daisyworld's temperature regulation

在Stella軟件環(huán)境下，模擬3組不同地面覆蓋物反射率條件下的雛菊世界溫度變化情況，得到結(jié)果如圖5:在A、B、C3種反射率組合條件下，雖然起始星球平均溫度不同，但達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)后的星球平均溫度均為21.55℃，表明雛菊世界穩(wěn)定時的星球溫度對于地面覆蓋物反射率條件不敏感。

值得一提的是，在C反射率組合下，星球平均溫度經(jīng)過約500次模擬(即約500a)才達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，而其他兩種組合只需要幾十次模擬就可以達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。究其原因，是因為C組合中，黑、白雛菊的反射率與裸地差別不大，導(dǎo)致黑、白雛菊面積變化相對較慢。表明，雖然雛菊世界穩(wěn)定狀態(tài)時的星球溫度對于地面覆蓋物反射率條件不敏感，但是覆蓋物反射率組合卻影響雛菊世界達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的時間。

4 討論

本文基于雛菊世界模型，運用系統(tǒng)動力學(xué)的方法，通過stella軟件求解不同初始面積分配與反射率組合條件下星球溫度的穩(wěn)定值，用簡單且易于操作的方法論證了蓋婭假說。結(jié)果證明，雛菊世界的星球溫度對于初始面積分配、光照反射率條件均不敏感，在不同的初始面積分配以及不同的反射率條件下，雛菊世界穩(wěn)定狀態(tài)時最終都達(dá)到21.55℃。同時，通過模擬發(fā)現(xiàn)，星球覆蓋物反射率組合影響星球達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)所需要的時間。

雛菊世界模型的優(yōu)點在于通過簡單的反饋關(guān)系揭示了在沒有人為控制的情況下，地球系統(tǒng)水平的環(huán)境條件可以通過生物個體水平的自然選擇與競爭實現(xiàn)自我調(diào)節(jié)，保持穩(wěn)定，從而使環(huán)境條件有利于生物的群體生長。這對于那些沒有受過系統(tǒng)分析訓(xùn)練，或不習(xí)慣系統(tǒng)思考的人，確實是個很好的啟示，能夠改變?nèi)藗兊乃季S習(xí)慣。因此，雛菊世界模型現(xiàn)在被廣泛地用做教學(xué)案例。

然而，相比復(fù)雜的真實地球系統(tǒng)，雛菊世界模型還是過于簡單。綜合體現(xiàn)在以下5個方面:

(1)在雛菊世界原型中，太陽光照強度是不斷增強的，但在本研究中，為了簡化模擬，假定太陽輻射值為恒定。因此，本研究沒有模擬太陽輻射強度變化對星球溫度的長期(幾十億年)影響。

(2)只有溫度一個環(huán)境變量?，F(xiàn)實世界中，對生物有影響的環(huán)境變量還有水文、地形、地貌、養(yǎng)分、大氣組成等，這些變量模型都沒有包含進(jìn)去。

(3)調(diào)節(jié)環(huán)境變量的生物只考慮非常簡單的黑、白雛菊，不包含其他植物、動物、微生物。在現(xiàn)實世界中，黑雛菊很少見，而且單黑、白兩種雛菊很難代表所有植物對光的反映，更不用說用雛菊來代表動物和微生物。而從調(diào)節(jié)大氣溫度的角度考慮，微生物所起的作用更關(guān)鍵。既使修正后的模型把兔子、狐貍等考慮進(jìn)去，但比起真實地球系統(tǒng)的復(fù)雜性，顯然遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

圖5 雛菊世界溫度調(diào)節(jié)反射率敏感性分析Fig.5 Albedo sensibility analysis of Daisyworld's temperature regulation

(4)生物與環(huán)境反饋關(guān)系過于簡單。雛菊模型只包含一個溫度-生長的反饋關(guān)系，現(xiàn)實世界中則存在著多種環(huán)境變量與不同的生物之間的高度復(fù)雜的反饋關(guān)系。生物的某些行為，例如呼吸、新陳代謝、應(yīng)激反應(yīng)、生殖等，顯然與環(huán)境變化也有重要關(guān)系。另外，生物多樣性與環(huán)境調(diào)節(jié)功能的反饋關(guān)系也是未來需要進(jìn)一步研究的焦點問題。

(5)雛菊模型只考慮生物-環(huán)境關(guān)系，沒有考慮人為活動的影響。當(dāng)前，人類活動顯著改變著地球陸地、海洋、大氣、巖石等圈層，并影響生物組成、結(jié)構(gòu)與分布。在這樣的背景下，蓋婭假說如果不考慮人為因素的影響，其得出的結(jié)論往往與現(xiàn)實相悖。例如，蓋婭假說預(yù)測大氣組成將受生物過程的調(diào)節(jié)，并保持適合生物生存的水平。但自從工業(yè)革命以來，地球大氣CO2濃度已經(jīng)上升了35%，生物圈吸收CO2的速度卻只提高了2%［27］。上述現(xiàn)象，Lovelock在《蓋婭的復(fù)仇》和《蓋婭消失的面孔:最后的警告》中也提到了，他認(rèn)為“地球即將進(jìn)入一個長達(dá)10萬年的病態(tài)發(fā)熱期”［18，28］。

因此，如前演示，這樣一個極度簡化的雛菊世界模型必然呈現(xiàn)簡單的系統(tǒng)行為。由于蓋婭假說主要考慮生物-環(huán)境的關(guān)系，沒有將人類活動考慮進(jìn)去，最近全球變化的許多事實都在蓋婭假說的討論范圍之外。為了使模型與現(xiàn)實世界更相符，迫切需要設(shè)計更為精細(xì)的模型，包含更多的環(huán)境、生物變量以及反饋關(guān)系和人類活動因素，最終能夠?qū)⑸w婭系統(tǒng)融入到自然-人類耦合的大系統(tǒng)中。

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