汪振華, 趙 靜, 王 凱, 章守宇

(上海海洋大學海洋科學學院， 上海 201306)

馬鞍列島巖礁生境魚類群落結(jié)構(gòu)時空格局

汪振華, 趙 靜, 王 凱, 章守宇*

(上海海洋大學海洋科學學院， 上海 201306)

基于2009年馬鞍列島潮下帶巖礁生境的多網(wǎng)目三層組合刺網(wǎng)逐月調(diào)查數(shù)據(jù)，對魚類群落月相和季度間的變化、區(qū)域尺度上的空間差異和群落的穩(wěn)態(tài)進行了探討，應用優(yōu)勢種相對豐度和生物量、定居性魚類和洄游種的季節(jié)動態(tài)、非度量多維標度(nMDS)和生物量豐度曲線(ABC)分析方法對群落時空格局進行了分析。結(jié)果顯示：季節(jié)性洄游種集中出現(xiàn)在夏秋季，但對巖礁生境的利用表現(xiàn)出不同區(qū)域的強度差異；小黃魚Larimichthyspolyactis和黃姑魚Nibeaalbiflora周年利用巖礁生境，但強度有別，尤其在冬季；定居性魚類褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus、斑頭魚Agrammusagrammus和大瀧六線魚Hexagrammosotakii在春末夏初的種群密度最高，同樣表現(xiàn)出某些或大部分月份的區(qū)域差異；而河口種中國花鱸Lateolabraxmaculatus則更多地選擇秋冬季出現(xiàn)在巖礁生境。多元分析結(jié)果揭示了當?shù)貛r礁生境魚類群落格局上顯著的季節(jié)和區(qū)域差異，這是定居性魚類對巖礁生境利用的階段性變化和區(qū)域差異、結(jié)合洄游種季節(jié)遷移和選擇性分布等因素作用下共同形成的格局。ABC分析進一步發(fā)現(xiàn)，豐富的魚類生態(tài)類型形成了夏季巖礁生境更為穩(wěn)定的群落狀態(tài)，而冬季相反；同時各季度A區(qū)的群落干擾明顯強過B區(qū)。研究表明，產(chǎn)卵季節(jié)海域西北部的巖礁生境很可能起著主要的產(chǎn)卵場功能，而東南部區(qū)域各季度皆側(cè)重于幼魚育肥場的功能表達。豐富的種類區(qū)系加之優(yōu)勢種的季節(jié)性交替出現(xiàn)，共同塑造了巖礁生境極具動態(tài)的魚類群落格局，對維持島礁海域魚類多樣性以及局部區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著非常重要的作用。

巖礁生境; 魚類群落; 時空格局; 馬鞍列島

魚類組成在不同時間尺度上的變化及不同空間尺度上的差異共同形成了其在特定生境或區(qū)域的群落格局。探索這種格局形成的過程和機制是生態(tài)學研究的重要內(nèi)容[1- 2]。20世紀80年代以后，隨著生態(tài)學尺度研究的深入，對巖礁生境魚類群落不同時空格局的成因探討得到進一步的拓展和深入[3- 4]。在站點尺度或小尺度上研究格局，研究者認為需重點考慮種類的競爭、捕食和避敵等問題[5]，同時不能忽略人類捕撈的影響[6]。在區(qū)域尺度上探討群落格局則需把握研究區(qū)域的底質(zhì)、水文水質(zhì)和物理空間異質(zhì)性等信息[7- 9]。但在景觀或更大的尺度上探討這種格局時，認為溫度、鹽度、深度和流系等是群落差異形成的主導因子[5,10- 12]。在特定生境中，魚類群落格局在晝夜[13]、月相和季度[7,14]以及年際間[15]都會發(fā)生變化。這些變化的產(chǎn)生除了各種環(huán)境的影響之外，群落的特征種或優(yōu)勢種隨著生活史的變化而遷入遷出亦成為格局變化的關(guān)鍵原因[2,15]。如能充分了解一種棲息地的魚類時空格局，則可為特定資源群體的保護和管理提供積極參考[16]。

馬鞍列島海域是魚類優(yōu)良的產(chǎn)卵和育肥場，但該海域所有棲息地是否皆起到上述功能？其空間差異是否存在？區(qū)域功能是否有側(cè)重？……這些問題一直不得而知。對于保護區(qū)而言，應該突出對產(chǎn)卵場的持續(xù)保護和育幼所的階段性封閉管理，而前提是必須查清海域資源的棲息地利用格局。本文目的即在前期闡述馬鞍列島巖礁生境魚類組成和多樣性特征[14]的基礎(chǔ)上，進一步探究其群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化和空間差異，豐富當?shù)貛r礁生境魚類群落特征基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為海洋特別保護區(qū)魚類資源的利用和管理提供參考。研究區(qū)域地處亞熱帶海區(qū)，水溫和透明度等水文因子具有明顯的季節(jié)差異，同時受長江和錢塘江沖淡水的周期性影響，這些環(huán)境因子亦呈現(xiàn)出空間上的梯度變化特征。基于此，研究區(qū)域的魚類群落不僅僅會呈現(xiàn)季節(jié)上的變化，而且會表現(xiàn)出海域環(huán)境梯度方向上的空間差異。本文將從優(yōu)勢種的數(shù)量變化、群落組成時空格局和群落穩(wěn)定性的變化3個方面來驗證上述假設(shè)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站點布設(shè)

研究區(qū)域在浙江省舟山群島北部馬鞍列島海洋特別保護區(qū)。在列島的西北部巖礁以外的區(qū)域，其底質(zhì)以粉砂質(zhì)軟泥為主；在東南部巖礁以外區(qū)域以硬相沙石泥底質(zhì)為主。相應的，兩個區(qū)域的年平均透明度和鹽度分別為(1.11±0.67) m和(29.04±1.52)以及(2.43±1.29) m和(30.11±1.58)，存在較大差別。根據(jù)所有采樣站點的分布情況結(jié)合當?shù)貨_淡水和潮汐共同影響下的環(huán)境梯度分布特征，將S01—S11共11個站點所在區(qū)域劃為A區(qū)，而S12—S21共計10個站點所在區(qū)域劃為B區(qū)(圖1)。本文研究區(qū)域21個站點的具體采樣信息參見文獻[14]。

圖1 采樣區(qū)域和站點分布Fig.1 Location of study area and distribution of sampling sites

1.2 采樣方法和樣品處理

本文采樣方法和樣品處理同[14]。蟹籠漁獲星康吉鰻Congermyriaster僅在豐度和生物量曲線分析中出現(xiàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

以豐度CPUE (Catch Per Unit Effort,個/d)表示各采樣站點魚類的相對密度。優(yōu)勢種相對豐度和群落組成排序時，不包含蟹籠漁獲。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗相同月份不同區(qū)域間優(yōu)勢種的豐度CPUE差異。顯著性水平為α=0.05。

利用非度量多維標度(Nonmetric Multidimensional Scaling, nMDS)對不同區(qū)域和不同季節(jié)間的魚類群落結(jié)構(gòu)進行排序，同時結(jié)合ABC (Abundance-Biomass Curve)曲線進行群落擾動和變化分析。首先對所有站點的漁獲豐度和生物量進行標準化，即將漁獲尾數(shù)和重量轉(zhuǎn)化為24 h對應的豐度和生物量，以此建立豐度和生物量矩陣，計算任意兩站點間的Bray-curtis 相似性系數(shù)值，以此形成相似性矩陣，進行進一步的排序分析。MDS圖的可解釋程度根據(jù)其壓力系數(shù)(stress)來確定，通常當stresslt;0.2時，該圖具有一定的可信度。利用相似性百分比(Similarity Percentage, SIMPER)分析來確定群落差異形成的主要貢獻物種。利用相似性分析(Analysis of Similarities, ANOSIM)檢驗不同季節(jié)和區(qū)域群落組成的差異性[17]，置換數(shù)皆為1000。在做nMDS分析時將出現(xiàn)率小于5%的種類剔除[18]。以上分析皆使用PRIMER5.0完成。

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢種豐度CPUE時空變化

分別對赤鼻棱鳀Thrissamystax，絲背細鱗鲀Stephanolepiscirrhifer，小黃魚Larimichthyspolyactis，黃姑魚Nibeaalbiflora，褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus，斑頭魚Agrammusagrammus，大瀧六線魚Hexagrammosotakii和中國花鱸Lateolabraxmaculatus等共8種主要優(yōu)勢種類的豐度CPUE進行統(tǒng)計(上述優(yōu)勢種占全年總漁獲尾數(shù)的67.8%和漁獲重量的53.5%)，由圖2可以看出，上述優(yōu)勢種在相同時間尺度上對馬鞍列島巖礁生境的空間利用存在不同程度的差異。

圖2 巖礁水域AB兩區(qū)巖礁生境主要優(yōu)勢魚類的豐度漁獲率月變化Fig.2 Monthly variation of abundance catch per unit effort for dominant fishes in two rocky reef areas*Plt;0.05, **Plt;0.01

季節(jié)性洄游種方面(圖2)：赤鼻棱鳀在B區(qū)停留的月份多于A區(qū)，進入8和9月后兩區(qū)域表現(xiàn)出類似的變化趨勢。雖然AB兩區(qū)8、9月的豐度CPUE月均值并不相同，但之間尚無顯著差異(F8,AB=1.037;F9,AB=1.633,Pgt;0.05)。絲背細鱗鲀大量出現(xiàn)的月份在AB兩區(qū)基本吻合，差別在于5、6月它首先在B區(qū)出現(xiàn)，直到7月才出現(xiàn)在A區(qū)。10月份開始，赤鼻棱鳀逐漸消失于B區(qū)，而A區(qū)一直持續(xù)到11月，且捕獲的量也明顯大于B區(qū)。

近海洄游種方面(圖2)：小黃魚在B區(qū)巖礁生境出現(xiàn)的月份數(shù)明顯多于A區(qū)。除1、3月份小黃魚在A區(qū)的豐度CPUE顯著高于B區(qū)外，其他月份兩區(qū)間的差異并不明顯。在時間尺度上，全年12個月在B區(qū)皆采捕到黃姑魚，而2月份和8月份的A區(qū)未能捕獲。AB兩區(qū)域的黃姑魚豐度CPUE在冬、春和夏季的多數(shù)月份皆無顯著差異。進入夏末和秋季，兩區(qū)的豐度CPUE逐漸從相似轉(zhuǎn)變?yōu)锳區(qū)小于B區(qū)，到了12月份則顯著低于B區(qū)。

定居性魚類方面(圖2)：褐菖鲉表現(xiàn)出AB兩區(qū)巖礁生境較大的數(shù)量差異。全年B區(qū)的豐度CPUE除了9月略大于、10月略小于A區(qū)外，其他月份皆顯著高于A區(qū)，1月份則達到了A區(qū)的12.9倍。除9、10月份外，其他月份B區(qū)的豐度CPUE是A區(qū)的4.4倍。斑頭魚在A區(qū)只有少數(shù)月份被少量捕獲，而B區(qū)不僅各月均有較多數(shù)量的出現(xiàn)，且量上皆顯著高于相同月份的A區(qū)。斑頭魚在B區(qū)的豐度CPUE變化并未表現(xiàn)出上述其他種類的波浪形特征，進入夏秋季節(jié)，多數(shù)月份都有著較高的豐度CPUE。大瀧六線魚在巖礁生境的AB兩區(qū)出現(xiàn)模式類似于褐菖鲉，但B區(qū)出現(xiàn)的月份數(shù)顯然多于A區(qū)。3、5和11月份，大瀧六線魚在A區(qū)的漁獲率顯著低于B區(qū)，而到了9月份，則顯著高于B區(qū)。

河口性魚類方面(圖2)：中國花鱸對巖礁生境時間尺度上的利用呈現(xiàn)了秋冬季高、春夏季低的特征。同樣該魚在B區(qū)出現(xiàn)的月份要多于A區(qū)，8月份在兩區(qū)皆未采獲該魚種。1、4、9和11月份僅在B區(qū)采獲一定量的中國花鱸。除了3月份A區(qū)的中國花鱸豐度CPUE顯著高于B區(qū)外，其他共同出現(xiàn)的月份或季節(jié)的差異并不顯著。

2.2 魚類群落組成時空變化

圖3 基于豐度數(shù)據(jù)的巖礁生境全年魚類群落組成的多維排序分析Fig.3 The multidimensional scaling analysis of fish community composition based on abundance data in rocky reef habitat throughout the year

nMDS分析顯示(圖3)，魚類群落組成的季節(jié)變化夏季和冬季皆明顯區(qū)別于春秋2季，而春秋兩季間的交疊較為強烈。進一步的SIMPER分析揭示，春夏、春秋、春冬、夏秋、夏冬和秋冬間的群落組成平均相異性百分比分別為81.38%、67.4%、76.84%、80.41%、88.69%和73.62%。結(jié)合表1可以看出，夏季中上層魚類赤鼻棱鳀和藍圓鲹Decapterusmaruadsi以及石首魚科小黃魚和皮氏叫姑魚Johniusbelengerii幼魚的加入，使得該季節(jié)的群落組成明顯區(qū)別于其他季節(jié)。其他季節(jié)間的差異主要是由于定居性魚類褐菖鲉、斑頭魚以及河口性魚類中國花鱸和黃姑魚的密度變化而引起(表1)。ANOSIM分析表明，巖礁生境魚類群落組成的季節(jié)差異極為顯著(Global Test,R=0.305,Plt;0.001)，各季節(jié)間除了春季-秋季間的群落差異達到顯著水平外(Pairwise Test,R=0.073，P=0.002gt;0.001)，其他兩兩季節(jié)間的差異皆達到了極為顯著的水平(成對檢驗Pairwise Tests：R冬季-春季=0.304，Plt;0.0001；R冬季-夏季=0.57，Plt;0.0001；R冬季-秋季=0.195，Plt;0.0001；R春季-夏季=0.376，Plt;0.0001；R夏季-秋季=0.333，Plt;0.0001)，其中冬季和夏季間的群落差異是最大的。

對巖礁生境的魚類群落組成進行4個季節(jié)間的AB區(qū)域比較，也表現(xiàn)出區(qū)域間的明顯差別。nMDS分析顯示(圖4)4個季度兩個區(qū)域的魚類群落格局皆有著不同程度的明顯差異。結(jié)合SIMPER分析，AB兩區(qū)春、夏、秋和冬季的群落組成平均相異性百分比分別為70.23%、76.74%、69.97%和74.84%。進一步結(jié)合表1，春季A區(qū)是以底層褐菖鲉和近底層黃姑魚占絕對優(yōu)勢的群落格局，而B區(qū)是以底層戀礁魚類褐菖鲉、斑頭魚和大瀧六線魚為優(yōu)勢群體的群落格局；夏季優(yōu)勢魚類小黃魚和皮氏叫姑魚更多地出現(xiàn)在A區(qū)，而藍圓鲹和絲背細鱗鲀則更多地出現(xiàn)在B區(qū)；秋季在B區(qū)出現(xiàn)了更多的斑頭魚和黃姑魚；而冬季的B區(qū)除了繼續(xù)保持斑頭魚群體的優(yōu)勢度外，該區(qū)域的黑鯛群體卻沒有A區(qū)那樣密集。ANOSIM分析表明：AB兩區(qū)的魚類群落在4個季度間皆存在顯著的差異(Global Tests:R春季=0.351，Plt;0.0001;R夏季=0.183，P=0.002lt;0.01;R秋季=0.311，Plt;0.0001；R冬季=0.263，P=0.004lt;0.01)。

表1 不同季節(jié)和區(qū)域中巖礁生境魚類群落主要魚種的相似性貢獻度(%)

表中僅羅列各群落中貢獻值大于5%的種類

圖4 基于豐度數(shù)據(jù)的巖礁生境AB兩區(qū)魚類群落組成四個季度的多維排序分析Fig.4 Seasonal multidimensional scaling of fish community composition comparisons between area A and area B based on abundance data

2.3 魚類群落穩(wěn)態(tài)變化

ABC曲線的季節(jié)變化方面：春秋兩季的曲線模式類似，夏季的豐度曲線在更高位上變化，而到了冬季，豐度和生物量曲線出現(xiàn)了交叉，最終形成了生物量曲線在上、豐度曲線在下的變化模式(圖5)。褐菖鲉、鳀和斑頭魚主導了春季巖礁生境豐度曲線70.1%的累積優(yōu)勢度，褐菖鲉、黃姑魚和大瀧六線魚則占據(jù)了生物量曲線累積優(yōu)勢度的52%(表2)。到了夏季，無論是豐度線還是生物量線，赤鼻棱鳀都占據(jù)了絕對優(yōu)勢地位，成為累積優(yōu)勢度曲線的最大主導者，而褐菖鲉、藍圓鲹和皮氏叫姑魚所占比例相應要小得多，因此形成了豐度線高位發(fā)展、生物量線低位延伸的ABC模式。秋季的豐度和生物量曲線前三位皆由趨礁性魚類所控制，雖然褐菖鲉的數(shù)量優(yōu)勢處在第1位，但生物量累積率的第1位由黃姑魚所替代，斑頭魚和中國花鱸緊隨其后，共同形成了秋季底層和近底層魚類主導的魚類群落。褐菖鲉占據(jù)了冬季豐度線累積值的40.5%，在數(shù)量上是絕對的優(yōu)勢種，其次是中國花鱸和黃姑魚，體型較大的中國花鱸，黃姑魚和黃鮟鱇Lophiuslitulon依次成為冬季生物量曲線的前3位累積率貢獻者(表2)。ABC曲線的季節(jié)變化上，同樣表現(xiàn)出了和月份變化模式類似的特點，即有中上層魚類成為優(yōu)勢種的季節(jié)，A線和B線的變化更加平緩，而缺乏該類型魚類時，兩曲線表現(xiàn)出突然收緊或交叉的不穩(wěn)定變化(圖5)?？梢钥闯?，研究區(qū)域的魚類群落總體上以幼小魚類個體為主，僅在冬季有相對較多的大型成魚出現(xiàn)。

圖5 巖礁生境4個季度的豐度生物量曲線Fig.5 The seasonal abundance and biomass curves in rocky reef habitat

對AB兩區(qū)的ABC曲線進行比較，可以發(fā)現(xiàn)，除夏季外，其他季節(jié)的曲線變化模式都有著明顯的差異。春季A區(qū)的生物量曲線從第3個種類開始，就基本和豐度曲線在一個累積率上變化，并在近末尾發(fā)生了明顯交叉，而B區(qū)的生物量和豐度曲線呈現(xiàn)始終分開、最后重合的變化特點(圖6)。秋季的A區(qū)生物量豐度比較曲線發(fā)生了明顯的交叉，而B區(qū)幾乎是一個重合的漸近變化。到了冬季A區(qū)的生物量曲線完全在豐度曲線之上，而B區(qū)優(yōu)勢種豐度累積率依舊在生物量累積率之上，在優(yōu)勢種之后呈現(xiàn)一個重合和微弱的交叉變化過程。導致這些明顯差異的一個重要原因是AB兩區(qū)生物量百分比占優(yōu)勢的種類組成有著顯著不同，尤其是春季和秋季，第1生物量優(yōu)勢種種類不同，而且體型較大的趨礁魚類中國花鱸、黑鯛Acanthopagrusschlegeli和黃姑魚，以及底層魚類黃鮟鱇更多地出現(xiàn)在A區(qū)。雖然兩個區(qū)域的群落皆以幼小魚類為主導，但AB兩區(qū)的幼-成魚比例并不相同，因此B區(qū)的群落相對比較穩(wěn)定，而A區(qū)相對要劇烈一些。

表2 巖礁生境AB兩區(qū)域四個季度豐度和生物量百分比位于前3位的種類

種類后面數(shù)字表示其對應的豐度或生物量百分比

圖6 AB兩區(qū)巖礁生境4個季度的豐度生物量曲線 Fig.6 The seasonal abundance and biomass curves of fish community composition in area A and area B

3 結(jié)論和討論

3.1 優(yōu)勢種利用巖礁生境的時空動態(tài)

研究表明魚類利用巖礁生境的時間跨度及區(qū)域差異隨生態(tài)類型的不同而不同。

對于季節(jié)性洄游種在巖礁生境出現(xiàn)，其主導因子很可能是水溫及耦合的暖流[5,14]。而造成它們在AB區(qū)間的差異，則與環(huán)境因子在區(qū)域尺度上的梯度分布有關(guān)[8]，如食物競爭和躲避敵害等[5]。通過同步的環(huán)境和棲息地特征調(diào)查，發(fā)現(xiàn)馬鞍列島海藻的豐度、密度及規(guī)模在A區(qū)皆要低于B區(qū)，這很可能在B區(qū)形成了更多適宜餌料生物生存的條件，從而吸引更多的洄游種類趨向出現(xiàn)在B區(qū)。

以小黃魚和黃姑魚為代表的石首魚科魚類在研究區(qū)域都能被周年采集到，這說明這些近海洄游性魚類不同階段都有利用巖礁生境的需求，而隨著生命史的變化其需求強度發(fā)生變化[2,15]，從而共同形成秋季集群最高而其他季節(jié)群體密度較低的特征。

對于定居性種類而言，這種時間尺度上的波動和空間上的差異，可以用集合種群和集合群落的相關(guān)概念進行解釋[2,19]。在馬鞍列島跨度約30 km的區(qū)域尺度上，褐菖鲉等的繁殖和補充往往因為溫度、鹽度和餌料條件的梯度性而不能同步進行；另一方面很可能出于種群繁殖的需要，不同區(qū)域在作為繁殖場所和育幼場所的功能被區(qū)分化[15]。

對于河口性魚類而言，由于其本身對溫鹽的適應性較強，該類型魚類的時空格局則主要受棲息地在提供其生長、攝食和繁殖等需求方面的功能所影響。

當然，形成上述種類時間變化和空間差異的另一個原因很可能是捕撈[6]。本文研究選擇的21個站點，除了在A區(qū)的4個數(shù)站位，其他大部分站點周年受捕撈的干擾都比較小，而且某些種類并非經(jīng)濟種(如赤鼻棱鳀和絲背細鱗鲀)，所以人為捕撈對這些種類時空格局的形成，其影響相對其他自然環(huán)境而言是比較小的。

3.2 魚類群落組成的時空變化

本研究揭示了當?shù)貛r礁生境魚類群落組成不僅存在顯著的季節(jié)變化特征，而且在相同季節(jié)有著明顯的區(qū)域差異。一定程度上表明魚類利用不同區(qū)域中相同生境的機制是有差別的。

從時間變化上來看，這種顯著差異的貢獻主要來源于春季的戀礁魚類、夏季近底層石首魚科魚類和中上層鳀科鲹科魚類、秋季除了大瀧六線魚之外的戀礁魚類以及冬季戀礁和近礁魚類(中國花鱸和黑鯛集群出現(xiàn))。由于這些主要魚類對巖礁生境的季節(jié)性利用模式存在差異，過程中形成了種類的遷移和群體密度的波動狀態(tài)，從而主導了該生境魚類群落顯著的季節(jié)動態(tài)[7]。

從空間差異上來看，各季度兩個區(qū)域的群落格局皆有著顯著的不同。這種差異的貢獻源主要來自除褐菖鲉之外的其他戀礁性魚類(如斑頭魚和大瀧六線魚)、趨礁性魚類(黑鯛、中國花鱸和黃姑魚)、部分石首魚科魚類(小黃魚和皮氏叫姑魚)以及中上層鳀科和鲹科魚類。它們在不同區(qū)域巖礁生境的相對豐度往往有著顯著差異，這一方面與棲息環(huán)境本身的差異有關(guān)，另一方面某些洄游性種類利用兩個區(qū)域巖礁生境存在明顯的時差。

空間上的差異實際上反映的是島礁水域的集合群落狀態(tài)。有研究指出，可以通過生物的個體大小和擴散模式來確定集合群落狀態(tài)[2]。比較兩個區(qū)域主要貢獻魚種的個體大小差異，并結(jié)合前期報道[14]，發(fā)現(xiàn)在近河口一側(cè)的A區(qū)捕獲的黑鯛和黃姑魚通常都是個體較大的成體，很多都在產(chǎn)卵階段；而外側(cè)B區(qū)的個體相應要小，且大多數(shù)為幼魚[14]。這和可能與這些種類對產(chǎn)卵場和育幼場的選擇性利用有關(guān)。

對上述魚類而言，本研究可以初步揭示A區(qū)更側(cè)重于產(chǎn)卵場功能的體現(xiàn)，而B區(qū)作為育幼場所的功能則更為突出。這與兩區(qū)域該生境的水文條件和餌料基礎(chǔ)密切相關(guān)[5]。

3.3 巖礁生境魚類群落穩(wěn)態(tài)特征

馬鞍列島巖礁生境魚類群落總體上以幼小魚類為主導，波動性較大，且不同區(qū)域和季節(jié)間有著明顯差別。其抵抗捕撈干擾、污染和棲息地破壞的能力很可能較差，群落較脆弱。

當特定區(qū)域的魚類群落以數(shù)量優(yōu)勢為主導時，往往能反映出該棲息空間內(nèi)的幼小魚類數(shù)量比較多[20]。對于巖礁生境而言，高密度幼小魚類的存在是其庇護和育幼功能的最好體現(xiàn)。從ABC曲線的分析結(jié)果可以看出，馬鞍列島巖礁生境的春、夏和秋季的主要功能在于對幼小魚類的養(yǎng)護。這些魚類不局限于當?shù)刳吔阜N類，還包括季節(jié)性洄游的鳀科、鲹科和石首魚科魚類[14]。另一方面，更多的幼魚預示著補充群體的基礎(chǔ)狀況較好，因此對該生境而言，其魚類群落的年齡結(jié)構(gòu)就更為穩(wěn)定[20]。

但這種群落穩(wěn)態(tài)在AB區(qū)域又有差異。在闡述群落組成格局的基礎(chǔ)上，結(jié)合本分析結(jié)果，可以進一步揭示兩個區(qū)域在幼魚、成魚比例上的一個顯著差異。在不考慮捕撈干擾在情況下，兩個區(qū)域的不同ABC模式并不能得出A區(qū)群落穩(wěn)態(tài)比B區(qū)差的結(jié)論，因為兩個區(qū)域本身的功能可能明顯不同。但更多的成魚出現(xiàn)在A區(qū)(如黃姑魚和黑鯛等)對其種群本身而言會非常不利。調(diào)查期間，春秋季整個馬鞍列島大部分的刺網(wǎng)生產(chǎn)船都集中在河口側(cè)的A區(qū)，尤其在春季，可以捕獲大量性成熟的黃姑魚和鮸魚個體。強烈的捕撈干擾，必然降低了該區(qū)域巖礁生境同期的魚類群落穩(wěn)定狀態(tài)，從而不利于資源的持續(xù)利用和多樣性的維持。

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FishcommunityecologyinrockyreefhabitatofMa′anArchipelagoⅡ.Spatio-temporalpatternsofcommunitystructure

WANG Zhenhua, ZHAO Jing, WANG Kai, ZHANG Shouyu*

CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

Spatio-temporal pattern in fish community structure is an important topic for fish community ecologists. In order to better understand fish community characteristics in rocky reef habitats (RR) of the Ma′an Archipelago, we analyzed monthly data from 21 randomly selected sites sampled with multi-mesh trammel nets in 2009. This study reveals spatial and temporal variation in fish community composition, and specifically focuses on seasonal variation in the relative population density of dominant fishes, species richness and diversity, fish community composition, disturbance-related fish community dynamics, and regional differences in fish community patterns based on these indices. Regional differences can be explained by gradients in water turbidity and salinity along tidal currents, so sites set in the southeast were allocated to area A, and sites set in the northwest were allocated to area B. We test the assumption that fish communities in RR habitat within the study area are a function not only of seasonal variations, but also of spatial differences between areas A and B. We use indices of abundance catch per unit effort (A-CPUE) to specify relative population density and community abundance density. Multivariate analysis such as multidimensional scaling (MDS), similarity percentage (SIMPER), analysis of similarity (ANOSIM) and abundance biomass curves (ABC) were introduced to explain spatial differences and temporal variation in fish community composition. Seasonaly migrating species such asThrissamystaxandStephanolepiscirrhiferwere collected only in summer and autumn, and habitat use by both differs between areas A and B.LarimichthyspolyactisandNibeaalbifloracan be found in RR habitat all year, but they choose different microhabitats in different seasons.Sebastiscusmarmoratus,AgrammusagrammusandHexagrammosotakiireach their highest population density during late spring and early summer, but they can be found most months in areas A and B, though their densities are time- and space-dependent. The estuarine fishLateolabraxmaculatusappears frequently during autumn and winter but is less abundant in other seasons. SIMPER, ANOSIM and MDS analyses reveal obvious seasonal variations in fish community composition and significant spatial differences between areas A and B (Plt;0.001). The population rise and fall of the local species mixed with the immigration and emigration of migrating species both contribute to this pattern. The ABC analysis further indicates that the most stable communities can be found in summer, while the opposite is true in winter. Much more disturbance exists in area A compared to area B during each of the four seasons. We conclude that abundant eco-types and obvious seasonal variations in population density of dominant fishes, which relates to habitat use tendency, contribute together to the spatio-temporal patterns of fish communities in the RR habitat of the Ma′an archipelago. A comprehensive understanding of this is vital to the protection and sustainable use of living resources in the study area.

rocky reef habitat; fish community; spatio-temporal pattern; Ma′an Archipelago

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃資助項目 (2011CB111608)；國家自然科學基金資助項目 (41176110)

2013- 06- 08;

2013- 08- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syzhang@shou.edu.cn

10.5846/stxb201306081445

汪振華, 趙靜, 王凱, 章守宇.馬鞍列島巖礁生境魚類群落結(jié)構(gòu)時空格局.生態(tài)學報,2013,33(19):6218- 6226.

Wang Z H, Zhao J, Wang K, Zhang S Y.Fish community ecology in rocky reef habitat of Ma′an Archipelago Ⅱ. Spatio-temporal patterns of community structure.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6218- 6226.