宗 寧, 石培禮，蔣 婧，熊定鵬，孟豐收，宋明華，張憲洲，沈振西

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室拉薩高原生態(tài)試驗站, 北京 100101;2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

短期氮素添加和模擬放牧對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響

宗 寧1,3, 石培禮1,*，蔣 婧2, 3，熊定鵬1, 3，孟豐收1, 3，宋明華2，張憲洲1，沈振西1

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室拉薩高原生態(tài)試驗站, 北京 100101;2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

氮沉降和放牧是影響草地碳循環(huán)過程的重要環(huán)境因子，但很少有研究探討這些因子交互作用對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響。在西藏高原高寒草甸地區(qū)開展了外源氮素添加與刈割模擬放牧實驗，測定了其對植物生物量分配、土壤微生物碳氮和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響。結(jié)果表明：氮素添加顯著促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而模擬放牧對其無顯著影響，且降低了氮素添加的刺激作用。氮素添加通過提高微生物氮含量和土壤微生物代謝活性，促進(jìn)植物地上生產(chǎn)，從而增加生態(tài)系統(tǒng)的碳排放；而模擬放牧降低了微生物碳含量，且降低了氮素添加的作用，促進(jìn)根系的補(bǔ)償性生長，降低了氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的刺激作用。這表明，放牧壓力的存在會抑制氮沉降對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放的促進(jìn)作用，同時外源氮輸入也會緩解放牧壓力對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的負(fù)面影響。

氮素添加; 模擬放牧; 生態(tài)系統(tǒng)呼吸; 生物量分配; 微生物碳氮; 高寒草甸

氮素是植物生長發(fā)育所需的重要元素，氮沉降的迅速增加將對陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性產(chǎn)生重要影響[1]。一般來說，氮素有效性是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的重要環(huán)境因子[2- 4]，特別是氮受限的高寒生態(tài)系統(tǒng)。氮沉降的增加會促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)[4- 5]，降低植物向地下部分的分配[6- 7]，進(jìn)而可能影響植物向土壤微生物的底物供應(yīng)模式，對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡過程產(chǎn)生重要影響。一般來說，氮素添加在短期內(nèi)會加快土壤氮礦化速率，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳排放[8- 10]。但氮沉降對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響程度同時受人類活動(如放牧)的調(diào)控。

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)利用管理的重要措施。放牧通過牲畜采食植物地上部分和踐踏作用，直接導(dǎo)致土壤呼吸底物供應(yīng)的降低[11- 12]。同時放牧通過改變植物群落組成與冠層結(jié)構(gòu)[13]、凋落物化學(xué)組成[14- 15]、土壤性質(zhì)[13]等過程對生態(tài)系統(tǒng)碳過程產(chǎn)生間接影響。因此，氮素添加與放牧對生態(tài)系統(tǒng)碳排放可能呈現(xiàn)相反的作用。本文作者之前的研究發(fā)現(xiàn)放牧壓力下，氮素添加能補(bǔ)償土壤養(yǎng)分的降低，促進(jìn)植物(尤其是地下部分)的補(bǔ)償性生長[7]。但關(guān)于放牧壓力下氮沉降增加對高寒生態(tài)系統(tǒng)碳排放影響的研究還較少。

高寒草甸是青藏高原主要植被之一，面積約為1.2×106km2，在亞洲中部高寒環(huán)境以及世界高寒地區(qū)都具有代表性[16]。由于受到氣候條件的限制，高寒地區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，有效養(yǎng)分匱乏，限制高寒植物的生長[17- 18]，故氮沉降的增加可能會對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和碳固持產(chǎn)生深刻影響。由此，本研究推測，外源氮素添加可能通過補(bǔ)償放牧導(dǎo)致的養(yǎng)分減少而刺激植物的補(bǔ)償性生長及微生物活性，使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放增加。本研究在藏北高寒草甸區(qū)，通過外源氮素添加和人工刈割模擬放牧實驗，試圖回答以下兩個科學(xué)問題：①高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)微生物活性與碳排放對外源氮素添加及模擬放牧產(chǎn)生何種響應(yīng)？②這種響應(yīng)模式在兩種處理的交互作用下有什么改變？綜合以上研究內(nèi)容，本實驗試圖驗證以下假設(shè)：放牧壓力會降低高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2排放，而外源氮素添加通過刺激植物的補(bǔ)償性生長和提高微生物活性而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳排放。本研究對于理解未來氮沉降情景下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)及碳平衡過程具有重要意義，為退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)治理及管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在西藏自治區(qū)拉薩市當(dāng)雄縣草原站(91°05′ E, 30°51′ N；海拔4333 m)，地處念青唐古拉山的南緣，地形屬于丘間盆地，地勢平坦。氣候?qū)儆诖箨懶愿咴撅L(fēng)氣候，具有太陽輻射強(qiáng)、氣溫低、日較差大、年較差小的特點。多年平均氣溫1.3 ℃，最冷月(1月)均溫-10.4 ℃，最熱月(7月)均溫10.7 ℃，氣溫年較差21.0 ℃。冰凍期3個月(11月至翌年1月)。多年年均降水量476.8 mm，其中85.1%集中在6—8月，年蒸發(fā)量1726.7 mm，年平均濕潤系數(shù)0.28，介于半濕潤半干旱之間[19]。

該地區(qū)優(yōu)勢植被是以高山嵩草為優(yōu)勢種的高寒草甸，建群種有高山嵩草(Kobresiapygeama)、絲穎針茅(Stipacapillace)、窄葉苔草(Carexmontis-everestii)等，并伴生線葉嵩草(K.capillofolis)、小嵩草(K.parva) 等密叢生莎草及木根香青(Anaphalisxylorhiza)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等雜類草[7]。由于地處濕潤區(qū)向半干旱區(qū)過渡地帶，該地區(qū)草甸中絲穎針茅所占比例較高，常形成草原化草甸[19]。本地區(qū)土壤屬于高寒草甸土，結(jié)構(gòu)為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量較為豐富。土壤厚度一般在0.3—0.5 m之間，下層礫石含量較高，最高可達(dá)30%。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為0.9%—2.79%和0.05%—0.19%[19- 20]。

2 材料與方法

2.1 實驗設(shè)計及處理

氮素添加與模擬放牧樣地于2010年7月初布設(shè)在植被均一的高寒草甸區(qū)，建群種為絲穎針茅、高山嵩草和窄葉苔草，植被蓋度約30%—50%[7]。樣地采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共4種處理：對照(CK)、氮素添加(40 kg N hm-2a-1N)、模擬放牧(G)和模擬放牧并氮素添加處理(氮素添加量為40 kg N hm-2a-1NG)，每種處理4個重復(fù)。實驗小區(qū)大小為3 m × 3 m，相鄰小區(qū)之間設(shè)置2 m的緩沖隔離帶。氮素添加劑量參照中國氮沉降分布格局[21]，即西藏地區(qū)干濕沉降率為7 kg N hm-2a-1，本實驗添加濃度是模擬自然沉降量6倍的情景，也是本地區(qū)2050年氮沉降的估計濃度[22]。每年氮素添加分3次進(jìn)行，參照Bowman等[23]在科羅拉多州高寒草甸的實驗處理，前兩次氮素添加時間在生長初期(6月初)和生長季旺盛期(8月初)，分別為全年添加量的25%；最后一次氮素添加時間在生長末期(9月下旬)，添加量為全年的50%[6]。小區(qū)內(nèi)添加的氮素為硝酸銨(NH4NO3，分析純)，每次施肥時首先用水將肥料溶解為溶液，然后用噴壺將溶液均勻灑在小區(qū)內(nèi)。采用人工刈割模擬牲畜放牧，于生長季初(6月初)和生長旺盛期(8月初) 在模擬放牧樣地分別剪草1次。每次只選擇牲畜可食性的牧草(主要為禾草和莎草兩類) 進(jìn)行刈割，留茬高度為0.5—1.0 cm[24]。將剪掉的地上生物量收集并帶回實驗室烘干稱重, 計算出刈割從樣地中共移走了15%—20%的地上生物量。

2.2 樣品采集與分析

植物地上生物量采用收獲法，一般在刈割后約10 d后進(jìn)行收獲。每個實驗小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取1個0.50 m × 0.50 m的樣方，齊地面剪取所有物種的地上部分，剔除枯落物后帶回實驗室在65 ℃下烘干48 h稱重，作為群落地上生物量。植物地下生物量采集采用土柱法，在剪掉地上部分的樣方內(nèi)在四角及中間位置分別用土鉆鉆取5個土芯(直徑為3.7 cm，深度為10 cm)，5個土芯合為一個土樣。將土樣混勻后過2 mm土壤篩，篩出的根系置于100目的土壤篩中，在自來水下反復(fù)沖洗干凈，去除雜物和死根，將活根裝入信封置入65 ℃烘箱烘干48 h至后稱重，作為群落地下生物量。篩出的土壤放置于冰柜中冷藏，進(jìn)行微生物碳、氮的測定。

土壤微生物碳(SMC)、氮(SMN)含量的測定采用氯仿熏蒸-浸提法[25- 26]：用0.5 mol/L K2SO4浸提經(jīng)過24 h氯仿熏蒸與未熏蒸土樣(土水比1 ∶5)，抽濾通過0.45 μm濾膜后用有機(jī)碳分析儀(Elementar Liqui TOC, Elementar Co., Hanau, Germany)測定浸提液中有機(jī)碳，用過硫酸鉀氧化-分光光度計比色法測定全氮含量。土壤微生物碳、氮含量以熏蒸與未熏蒸的有機(jī)碳、全氮含量之差除以校正系數(shù)0.45得到[27- 28]。土壤呼吸速率與土壤微生物碳含量的比值被用于表征土壤微生物代謝活性[27,29]。利用超純水提取，恒溫振蕩1 h后抽濾通過0.45 μm濾膜，然后用有機(jī)碳分析儀測定溶解性有機(jī)碳(DOC)。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)呼吸與環(huán)境因子測定

在2011年和2012年生長季的7—9月測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)與土壤呼吸(RS)，約每旬測定1次。在每個樣方內(nèi)隨機(jī)把一個直徑為20 cm、長度為5 cm的PVC管用鐵錘打入土壤內(nèi)約3 cm。為避免鉆土對CO2釋放量的影響，PVC管固定10 d后進(jìn)行呼吸測定，每種處理測定4個重復(fù)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其組分由LICOR- 8100直接測定，測定時間選擇在09:00至11:00 (地方時)之間。因研究樣地植物矮小，植株全部無損傷地放置在LICOR- 8100呼吸室內(nèi)測定，不會導(dǎo)致植物的傷害。生態(tài)系統(tǒng)呼吸測定結(jié)束后齊地面剪掉土壤圈內(nèi)植物，為減少干擾影響，24 h后進(jìn)行土壤呼吸的測定[30]。剪掉的植物于65 ℃下烘干48 h至恒重，作為相應(yīng)的地上生物量。

2.4 實驗數(shù)據(jù)的處理與分析

采用重復(fù)測定分析方法研究氮素添加與模擬放牧處理對生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的影響，采用Oneway ANOVA與Duncan′s test分別分析氮素添加與模擬放牧樣地植物群落生態(tài)系統(tǒng)CO2排放、植物生物量分配、土壤微生物碳氮與活性的差異，利用線性回歸方法分析生態(tài)系統(tǒng)CO2排放與植物生物量、微生物活性等因子之間的關(guān)系。顯著性水平Plt;0.05。所有統(tǒng)計分析均在SPSS16.0 (SPSS for Windows, Version 16.0, Chicago, USA)中進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1生態(tài)系統(tǒng)CO2排放對氮素添加及模擬放牧的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸呈單峰曲線，2011年和2012年峰值均出現(xiàn)在8月中旬(圖1)。氮素添加(N)及模擬放牧(G)對RE及其RS的影響年際之間無差異(表1,Pgt;0.05)。N添加顯著促進(jìn)RE和RS，且在生長季旺盛期影響最顯著，而在生長初期及末期均無顯著影響(圖1)。2011年和2012年8月，N處理的RE分別比與對照提高了82%和72%(Plt;0.01)，RS分別提高了53%和65%(Plt;0.05)。可見，RE的增加不僅由于RS的增加，還由于地上植物呼吸增加導(dǎo)致。模擬放牧及放牧壓力下氮素添加(NG)均未顯著改變RE、RS(圖1)，N添加對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的促進(jìn)作用被放牧壓力所抵消(圖1)。

表1氮素添加與模擬放牧對生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤呼吸重復(fù)測定分析結(jié)果

Table1Ecosystemrespiration(RE)andsoilrespiration(RS)fromrepeated-measure(ANOVA)usingmeasuringdateasrepeated-measures,conductedin2011and2012.FandPmeanFvalueofANOVAresultandstatisticalsignificance,respectively

不同處理Treatment生態(tài)系統(tǒng)呼吸EcosystemrespirationFP土壤呼吸SoilrespirationFP年份Year2.0740.2313.2240.085處理Treatment41.1780.0009.0510.000年份Year×處理Treatment0.9050.4530.8850.463測定日期Date58.2660.00068.4420.000日期Date×年份Year24.6700.00020.4500.000日期Date×處理Treatment9.1830.0008.4810.000日期Date×年份Year×處理Treatment1.4470.1031.6560.075

圖1 氮素添加與模擬放牧對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸及土壤呼吸季節(jié)動態(tài)的影響Fig.1 Seasonal variations of RE and RS under four different treatments in 2011 and 2012Vertical bars represent the standard error of the mean (n=4); C: control plots (solid square); N: N addition (open circle); G: simulating grazing (solid triangle); NG: N addition and simulating grazing (open triangle); CK: 對照；N: 氮素添加；G: 模擬放牧；NG: 氮素添加+模擬放牧; 不同字母間表示差異顯著

3.2 地上、地下生物量對氮素添加及模擬放牧的響應(yīng)

氮素添加促進(jìn)地上生物量增加，而放牧壓力下氮素添加(NG)顯著促進(jìn)植物地下生產(chǎn)。2011年生長季初期，氮素添加對地上生物量無顯著影響，而模擬放牧和NG處理加均顯著促進(jìn)地上生物量增加；但在2012年生長季初期，氮素添加促進(jìn)了植物地上植物生物量，而模擬放牧對其無顯著影響。生長季旺盛期，2011年和2012年生長季氮素添加分別提高了82%和84%的地上生物量(圖2,Plt;0.01)，而模擬放牧對生物量無影響，NG在2012年提高了28%的地上生物量(圖2，Plt;0.05)。在生長季末期，氮素添加促進(jìn)地上生物量增加，而模擬放牧對地上生物量呈現(xiàn)抑制作用(圖2,Plt;0.05)。NG對地下生物量影響較大，在2011年(生長初期121%，生長旺盛期127%，生長末期103%)與2012年(生長初期57%，生長旺盛期116%，生長末期82%)均有顯著的促進(jìn)作用(圖2 C和D,Plt;0.01)。氮素添加處理僅在2011年生長初期及2012年生長末期促進(jìn)植物地下生物量(圖2,Plt;0.05)。而模擬放牧處理對地下生物量沒有影響(圖2)。

圖2 氮素添加與模擬放牧對高寒草甸植物地上-地下生物量的影響Fig.2 Aboveground (AGB) and belowground biomass (BGB) under four different treatments in 2011 and 2012

3.3 土壤微生物碳、氮、代謝活性及溶解性有機(jī)碳對氮素添加及模擬放牧的響應(yīng)

圖3 氮素添加與模擬放牧對高寒草甸土壤微生物碳氮、代謝活性及溶解性有機(jī)碳的影響Fig.3 Soil microbial biomass C (SMC), N (SMN), soil microbial activity (RS/SMC) and dissolved organic C (DOC) under four different treatments in 2011

模擬放牧降低土壤微生物碳含量，對微生物氮含量無顯著影響；氮素添加對微生物碳含量無顯著影響，而提高了微生物氮含量以及微生物活性。模擬放牧在生長初期對土壤微生物碳無顯著影響；在生長旺盛期，與氮添加處理相比較，放牧壓力下無氮素添加與氮素添加處理分別降低了37%和39%的土壤微生物碳(圖3,Plt;0.05)。氮素添加在生長初期和末期分別提高了39%和43%的微生物氮(Plt;0.05)，在生長旺盛期無顯著影響(Pgt;0.05)。模擬放牧在整個生長季節(jié)對土壤微生物氮均無顯著影響，放牧壓力下氮素添加只在生長季末期顯著提高了47%微生物氮(圖3,Plt;0.05)。氮素添加刺激微生物活性，主要表現(xiàn)在生長季前期和旺盛期；模擬放牧有降低微生物活性的趨勢，主要差異表現(xiàn)在生長末期；在生長季初期，放牧壓力下氮素添加的微生物代謝活性是對照處理的2.6倍(圖3,Plt;0.05)，而在生長季后期降低了49%的土壤微生物代謝活性(Plt;0.05)(圖3)。氮素添加對微生物活性的影響主要表現(xiàn)在生長季前期；而放牧壓力在生長季后期對微生物的影響更大，對微生物碳和微生物代謝活性都有降低作用。氮素添加在生長季初期和末期分別提高了32%和29%的溶解性有機(jī)碳(圖3,Plt;0.05)，放牧壓力下氮素添加在生長季初期和末期顯著提高了24%和43%溶解性有機(jī)碳(圖3 D,Plt;0.05)，而模擬放牧對溶解性有機(jī)碳無影響。

3.4調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)CO2排放與主要環(huán)境因子

生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)動態(tài)受到植物地上生產(chǎn)的影響(Plt;0.05)，而土壤呼吸受植物地上與地下生產(chǎn)的共同控制，地上與地下生物量分別能解釋土壤呼吸變異10.8%與10.1%(圖4,Plt;0.05)。而生態(tài)系統(tǒng)呼吸受溶解性有機(jī)碳的影響更大，溶解性有機(jī)碳分別能解釋生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸31.1%和7.8%的變異(圖4,Plt;0.05)，這說明氮素添加與模擬放牧通過影響呼吸底物和微生物代謝活性而對生態(tài)系統(tǒng)碳排放產(chǎn)生影響，且這種影響比植物生產(chǎn)分配改變的影響更大。

圖4 生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸與植物地上、地下生物量之間的關(guān)系Fig.4 Dependence of ecosystem respiration (RE, solid circle) and soil respiration (RS, open circle) on plant aboveground biomass (AGB) and belowground biomass (BGB) in 2011and 2012

土壤微生物代謝活性與植物地上、地下生物量無顯著相關(guān)關(guān)系(圖5)，而分析發(fā)現(xiàn)生長季初期和旺盛期氮素添加顯著提高了土壤微生物代謝活性，這說明土壤微生物代謝活性的改變是由氮素添加與模擬放牧直接作用的結(jié)果，而不是植物生物量分配格局的改變引起的。氮素添加與模擬放牧對土壤微生物活性的直接作用是生態(tài)系統(tǒng)呼吸季節(jié)格局改變的主要因素。此外相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤溶解性有機(jī)碳含量受地上生物量影響較大，地上生物量能解釋其變異的45.6%(圖5,Plt;0.001)，而地下生物量對土壤溶解性有機(jī)碳含量無影響(圖5,Pgt;0.05)。這表明氮素添加及模擬放牧通過影響影響植物光合產(chǎn)物而對生態(tài)系統(tǒng)碳排放產(chǎn)生影響，模擬放牧對根系的補(bǔ)償性生長對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的影響較小。

圖5 土壤微生物活性、溶解性有機(jī)碳含量與植物地上、地下生產(chǎn)之間的關(guān)系Fig.5 Dependence of soil microbial activity (RS/SWC) and dissolved organic C (DOC)on plant aboveground and belowground biomass in 2011

5 討論

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮素添加通過對土壤微生物活性和植物地上生產(chǎn)的直接刺激作用來促進(jìn)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放；模擬放牧有降低地上生產(chǎn)的趨勢，但對生態(tài)系統(tǒng)碳排放無顯著影響，且降低了氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的刺激作用；外源氮素添加對養(yǎng)分的補(bǔ)充顯著促進(jìn)放牧壓力下植物的地下生產(chǎn)。

5.1 氮素添加對高寒生態(tài)系統(tǒng)碳排放的影響

高寒草甸是受氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)，氮素添加顯著提高了植物地上生產(chǎn)，這在很多生態(tài)系統(tǒng)的控制實驗中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)[31- 33]。這一方面是因為外源氮輸入能迅速提高土壤中植物可利用氮的含量，導(dǎo)致植物葉片氮含量的提高及光合作用的增強(qiáng)[6]；另一方面氮素添加還會刺激土壤氮礦化作用[7,34- 35]，刺激土壤中原來有機(jī)質(zhì)的分解，氮素循環(huán)速率的加快會增加土壤中植物可利用養(yǎng)分含量，從而促進(jìn)植物的生產(chǎn)[7]。此外，在受氮素限制的高寒生態(tài)系統(tǒng)，氮素添加會促進(jìn)禾草植物的生長[17,36]，氮添加消除了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的限制，養(yǎng)分利用效率較高的禾草植物迅速生長，改變了植物競爭格局，使物種間的競爭從地下養(yǎng)分的競爭轉(zhuǎn)向地上光競爭，光競爭能力的強(qiáng)弱是決定生態(tài)系統(tǒng)物種組成與群落結(jié)構(gòu)改變的重要原因[37- 38]。同時，氮素添加會促進(jìn)植物分蘗、分枝，且能增加牧草的根系數(shù)量、分布深度和再生能力[37]，使單位面積生產(chǎn)力大幅增加。植物生產(chǎn)力的提高意味著更高的植物生長與維持呼吸[39]以及向地下更多的光合產(chǎn)物輸入[40]。本研究發(fā)現(xiàn)氮素添加在2011年和2012年生長季分別提高了82%和84%的地上生物量，而植物地上部分光合產(chǎn)物是調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤呼吸的重要因素(圖4)，氮素添加導(dǎo)致植物生產(chǎn)的提高，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物增加，這是生態(tài)系統(tǒng)碳排放增加的重要原因。

在退化的生態(tài)系統(tǒng)，伴隨著植物豐富度降低、生產(chǎn)力下降和土壤性質(zhì)的惡化，土壤微生物的組成與結(jié)構(gòu)也遭到破壞[41]。土壤微生物活性即基礎(chǔ)呼吸與微生物碳含量的比值，它將微生物生物量的大小與微生物的生物活性和功能有機(jī)地聯(lián)系起來，是反映環(huán)境因素、管理措施等變化對微生物活性影響的一個敏感指標(biāo)[27,30]。本研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加提高了土壤微生物氮含量及其活性，且對土壤微生物活性的提高主要表現(xiàn)在生長季前期和旺盛期，這是由于生長季前期和旺盛期植物生長發(fā)育較快，導(dǎo)致土壤中氮素被植物大量吸收[7]，故外源氮素在生長季前期和旺盛期添加會對氮素的降低產(chǎn)生補(bǔ)償作用，而對土壤微生物活性產(chǎn)生刺激作用。此外，氮素添加會直接改善土壤限制養(yǎng)分狀況，增加根際和非根際土壤微生物量碳和水溶性有機(jī)碳的含量[42]，并導(dǎo)致根際微生物數(shù)量的增加[43]。同時，氮素添加會促進(jìn)植物生長，并為微生物生長提供充足的碳源，使土壤微生物量顯著提高[44]。雖然植物生產(chǎn)的提高會向土壤微生物提供更多的光合產(chǎn)物[11- 12]，但土壤微生物活性的提高更大程度依賴于氮素添加直接的刺激作用。同時，土壤微生物活性與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程密切相關(guān)，因為土壤微生物呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳排放的主要來源和重要組分[45- 48]，故外源氮輸入導(dǎo)致的土壤微生物活性的刺激作用是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放增加另一重要因素。

5.2 放牧對高寒生態(tài)系統(tǒng)碳排放的影響

放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式，對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面的，是影響草地碳循環(huán)的重要因素。模擬放牧通過刈割的方式[24,49- 50]，排除了動物排便等造成的異質(zhì)性，從而排除牲畜排泄物對實驗結(jié)果的額外施肥干擾。與我們假設(shè)不一致的是雖然模擬放牧通過刈割處理移走了15%—20%的地上生物量，但與對照處理比較發(fā)現(xiàn)植物地上生產(chǎn)的降低并不顯著，且未顯著改變生態(tài)系統(tǒng)碳排放模式，這與Zhou等[51]和Jia等[33]研究結(jié)果一致。這是由于高寒草甸植物存在補(bǔ)償性生長[7,52- 53]，這種補(bǔ)償機(jī)制的存在對于維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)與碳循環(huán)的穩(wěn)定性具有重要意義。在不放牧處理氮素添加主要刺激植物地上部分生長，而在放牧壓力下氮素添加促進(jìn)了植物地下生物量的增加，而總生物量無差異[7]，這說明高寒植物對放牧存在補(bǔ)償性生長，而氮素添加作用下會刺激這種補(bǔ)償作用。模擬放牧只在生長初期和旺盛期來臨前進(jìn)行，放牧壓力解除后植物通過自身的補(bǔ)償機(jī)制逐漸恢復(fù)組織的功能[54]，尤其在氮素添加條件下，植物可以穩(wěn)定地維持生產(chǎn)能力[55]。氮素添加會促進(jìn)土壤氮礦化作用[7]，氮素循環(huán)速率的加快反過來會增加土壤中植物可利用養(yǎng)分含量，改變植物地上地下光合產(chǎn)物分配模式[56]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在生長季后期模擬放牧降低了土壤微生物碳含量，而在生長季前期和旺盛期顯著降低了土壤微生物代謝活性。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，家畜放牧通過采食、踐踏及排泄物直接影響土壤[57]，不同強(qiáng)度的放牧?xí)淖兺寥拉h(huán)境及養(yǎng)分平衡。研究發(fā)現(xiàn)，放牧處理降低土壤微生物數(shù)量、土壤脲酶和過氧化氫酶的活性，尤其在重牧壓力下更甚[58]。放牧?xí)档偷乇碇脖簧w度、破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤養(yǎng)分和微生物活性[58]。在生長季旺盛期以后，植物現(xiàn)存生物量較高，且光合能力強(qiáng)，對土壤呼吸底物的供應(yīng)較多，此時進(jìn)行模擬放牧?xí)?dǎo)致植物地上生物量的降低，并直接減少對土壤微生物的底物供應(yīng)。土壤微生物呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳排放的重要來源，模擬放牧導(dǎo)致的底物供應(yīng)的減少會直接降低生態(tài)系統(tǒng)碳排放。雖然模擬放牧壓力下氮素添加處理顯著提高了植物地下生物量，但分析發(fā)現(xiàn)地下生物量與生態(tài)系統(tǒng)呼吸無顯著相關(guān)關(guān)系，這與之前的研究結(jié)果相同[30],這表明植物地上生物量是控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤呼吸變化更重要的因子。

氮素添加通過養(yǎng)分的外源輸入刺激了高寒植物的補(bǔ)償性生長，放牧壓力的存在使得植物將更多的光合產(chǎn)物分配到地下，導(dǎo)致群落地下生物量的顯著提高(圖2)。與單獨氮素添加處理相比較，模擬放牧降低了氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的促進(jìn)作用。生態(tài)系統(tǒng)中的CO2排放很大一部分來自于最新固定的碳[30]，放牧通過牲畜采食植物地上部分，直接導(dǎo)致植物向土壤呼吸底物供應(yīng)的降低[11- 12]和凋落物輸入的減少[59- 60]，而氮素添加對植物生產(chǎn)和微生物活性的刺激作用部分抵消了模擬放牧對土壤微生物呼吸底物供應(yīng)的減少。

6 結(jié)論

綜上所述，短期氮素添加提高了土壤微生物活性和高寒草甸植物地上生產(chǎn)，植物地上部分生產(chǎn)的提高為生態(tài)系統(tǒng)呼吸提供了更多的呼吸底物，這種促進(jìn)作用直接導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放的增加。放牧壓力下氮素添加刺激了高寒草甸植物的根系的補(bǔ)償性生長，促進(jìn)植物的地下生產(chǎn)，但放牧降低了氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的促進(jìn)作用。因此，高寒草甸地區(qū)放牧壓力的存在會抑制未來大氣氮沉降對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳排放的促進(jìn)作用，而外源氮輸入的增加會促進(jìn)放牧壓力下植物的補(bǔ)償性生長，緩解放牧壓力對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的負(fù)面影響。

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Interactiveeffectsofshort-termnitrogenenrichmentandsimulatedgrazingonecosystemrespirationinanalpinemeadowontheTibetanPlateau

ZONG Ning1, 3, SHI Peili1, *, JIANG Jing2, 3, XIONG Dingpeng1, 3, MENG Fengshou1,3, SONG Minghua2, ZHANG Xianzhou1, SHEN Zhenxi1

1LhasaNationalEcologicalResearchStation,KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModelling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademySciences,Beijing100101,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademySciences,Beijing100101,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Both nitrogen (N) deposition and livestock grazing are important factors influencing species composition, soil nutrient availability, plant productivity and allocation pattern in grassland ecosystems. However, little is known about their interactive effects on alpine ecosystem carbon cycling process such as ecosystem respiration. In 2010 we started a long-term factorial experiment in an alpine meadow in Damxung County in northern Tibet, China, to examine the interactive effects of N addition and grazing on plant biomass allocation, soil microbial carbon and N and ecosystem CO2fluxes. The experiment had two N treatments crossed with two grazing treatments, resulting in a total of four treatments coded as CK (control, no N addition and no simulated grazing), N (with N addition but no grazing), G (no N addition but with grazing) and NG (with both N addition and grazing). For N addition, we added 40 kg N hm-2a-1, and to simulate livestock grazing, we selectively clipped palatable grasses and sedges. We analyzed the available data collected during the growing seasons in 2011 and 2012. Compared with CK, N significantly increased ecosystem respiration by 82% and 72% and soil respiration by 53% and 65% in August 2011 and 2012, respectively, but G had no significant effect on ecosystem respiration or soil respiration. Moreover, ecosystem respiration or soil respiration did not differ significantly between CK and NG, indicating that simulated grazing partially counteracted the stimulating effect of N addition on ecosystem CO2fluxes. Compared to CK, N addition stimulated plant aboveground growth by 82 % and 84 % in August 2011 and 2012, respectively, NG promoted plant root compensatory growth and increased plant allocation to belowground by 127 % and 116 % in August 2011 and 2012, respectively, and G had no effect on belowground biomass. G inhibited soil microbial carbon and did not affect soil microbial N, while N addition increased soil microbial N and soil microbial metabolic activity. Furthermore, compared to CK, both N and NG treatments increased dissolved organic carbon, while G had no such an effect. The correlation analysis showed that ecosystem respiration and soil respiration were mainly controlled by soil microbial metabolic activity and dissolved organic carbon. Additionally, aboveground biomass was significantly correlated with dissolved organic carbon but not with soil microbial metabolic activity. These results suggest that N addition promotes ecosystem respiration and soil respiration directly by the stimulating effects on soil microbial metabolic activity and aboveground plant production, and that photosynthetic substrate supplied by aboveground plant part may be of great importance for ecosystem respiration and soil respiration. The differential effects of N addition and simulated grazing on ecosystem CO2fluxes suggest that exogenous N input can relieve the negative effect of grazing pressure on plant production in the alpine meadow. On the contrary, livestock grazing will suppress the stimulated effects of increased N deposition on ecosystem CO2fluxes in the future global change scenarios.

nitrogen enrichment; simulated grazing; ecosystem respiration; plant biomass allocation; soil microbial carbon and nitrogen; alpine meadow

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2010CB833502)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(XDA05060700)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2010CB951704)資助

2013- 06- 07;

2013- 07- 29

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shipl@igsnrr.ac.cn

10.5846/stxb201306071385

宗寧, 石培禮，蔣婧，熊定鵬，孟豐收，宋明華，張憲洲，沈振西.短期氮素添加和模擬放牧對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(19):6191- 6201.

Zong N, Shi P L, Jiang J, Xiong D P, Meng F S, Song M H, Zhang X Z, Shen Z X.Interactive effects of short-term nitrogen enrichment and simulated grazing on ecosystem respiration in an alpine meadow on the Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6191- 6201.