邱廣龍，范航清，李宗善，劉國華,*，石雅君，李 森

(1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085;2. 廣西科學(xué)院 廣西紅樹林研究中心, 北海 536000; 3. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003)

瀕危海草貝克喜鹽草的種群動態(tài)及土壤種子庫
——以廣西珍珠灣為例

邱廣龍1,2，范航清2，李宗善1，劉國華1,*，石雅君3，李 森2

(1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085;2. 廣西科學(xué)院 廣西紅樹林研究中心, 北海 536000; 3. 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003)

于2012年4月—2013年4月調(diào)查了廣西珍珠灣地區(qū)貝克喜鹽草(HalophilabeccariiAscherson)種群的基本屬性及土壤種子庫儲量。結(jié)果表明，不同月份間該種群的面積、覆蓋率、直立莖密度、生物量、繁殖器官密度等屬性差異明顯，均呈現(xiàn)先增大后減小再增大的趨勢；各個屬性出現(xiàn)峰值的日期有所不同，面積、覆蓋度、地下生物量和總生物量的最高峰值出現(xiàn)在10月底，而直立莖密度和地上生物量峰值最高峰值出現(xiàn)在8月初。貝克喜鹽草珍珠灣種群有明顯雌蕊先熟現(xiàn)象，雌花發(fā)育高峰期(8月初，5404 朵/m2)早于雄花發(fā)育高峰期(8月底，2189 朵/m2)。而果實高峰期(4125 個/m2)為10月份。地上與地下生物量之比值(1.95—0.53)隨種群的發(fā)育而逐漸減小，基于此比值可判斷貝克喜鹽草種群所處的發(fā)育階段。在生長高峰期，貝克喜鹽草種群有較大的分布面積(21.4 hm2)、較高的覆蓋度(55%)、直立莖密度(21602 莖/m2)及生物量(70.583 g/m2干重)。貝克喜鹽草果實含種子為1—4粒(平均為2.22粒)；1月、3月和4月土壤種子庫密度分別為5749、5652、2728 粒/m2，3—4月期間土壤種子庫種子損失率高達104 粒 m-2d-1。盡管貝克喜鹽草有較高的種子產(chǎn)量(10月份，9158 粒/m2)和較快的生長速度，但由于土壤種子庫中種子損失嚴重且種子萌發(fā)率較低以及人為干擾對其生境的強烈干擾等因素，因此可能會對次年的種群更新產(chǎn)生較大的負面影響。

瀕危海草; 物候; 貝克喜鹽草; 土壤種子庫; 種群發(fā)育

貝克喜鹽草(HalophilabeccariiAscherson)是水鱉科喜鹽草屬的海草植物，為海草植物里最古老的兩個世系之一，有“活恐龍”之稱[1]。它生長于人為干擾壓力日益增大的潮間帶[2]，通常為平均海面0.9—1.5 m深狹窄區(qū)域的泥質(zhì)或泥沙質(zhì)生境[1,3]。該植物個體纖細，是形態(tài)最小的海草之一，但生長迅速，具有1年生和多年生兩種生活形[1]。據(jù)國際自然保護聯(lián)盟(the International Union for Conservation of Nature，IUCN)的評估，全球貝克喜鹽草分布面積不超過2000 km2，主要分布于馬來西亞、泰國、新加坡、孟加拉、印度、中國、緬甸、菲律賓等亞州國家[1]。鑒于貝克喜鹽草有限的分布面積以及全球日趨衰退的現(xiàn)狀，IUCN將其列為全球范圍內(nèi)的易危(VL)種[1]，是當(dāng)前全球面臨滅絕風(fēng)險的10種海草之一[2]。在新加坡，貝克喜鹽草也被列為“極度瀕危(Critically Endangered)”等級的紅色物種[4]。在我國，貝克喜鹽草僅分布于西沙群島、海南、廣西、廣東和臺灣等地區(qū)[5]，對現(xiàn)有資料[5- 7]進行匯總分析估算，全國貝克喜鹽草分布面積已不足200 hm2，同樣面臨瀕危風(fēng)險。然而，由于缺乏相關(guān)報道，該海草的保護在我國并未引起足夠的重視。

種群動態(tài)主要研究分布、密度、生物量和其他結(jié)構(gòu)屬性在時間和空間上的變動，是種群生態(tài)學(xué)最基礎(chǔ)最核心的問題。土壤種子庫是指土壤中和土壤表層具有活力的全部種子[8]，是種群更新與拓展的重要基礎(chǔ)，也是種群動態(tài)的重要組成部分[9]。它作為潛在的植被，預(yù)示著種群的自我恢復(fù)能力，在連接過去、現(xiàn)在和將來的植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)中起著重要的生態(tài)作用[10]?；谄渲匾鷳B(tài)學(xué)意義，土壤種子庫研究正日益受到重視。但與陸生植物土壤種子庫研究相比，關(guān)于海草土壤種子庫的研究仍處于起步階段[11]。迄今為止，現(xiàn)有海草種群動態(tài)與種子庫大部分集中在歐美國家少量的海草種類[12- 16]，全球海草關(guān)于貝克喜鹽草的研究報道非常稀少，現(xiàn)有的幾篇專門報道均來自熱帶地區(qū)[3,17- 20]，主要報道了貝克喜鹽草的繁殖物候觀察。對于亞熱帶地區(qū)貝克喜鹽草的種群動態(tài)研究未見報道。我國對海草土壤種子庫研究目前還是空白，對貝克喜鹽草的報道也僅限于物種分布信息[6,21- 23]。我國在貝克喜鹽草方面大量基礎(chǔ)信息的缺乏嚴重地影響了對這一物種的瀕危機制的認識，嚴重阻礙了對這一瀕危物種的保護與管理工作的開展。而研究貝克喜鹽草的種群動態(tài)和土壤種子庫，是揭示種群建立與發(fā)展過程的基礎(chǔ)，對于其瀕危機制的探討和資源保育的研究，種群自我恢復(fù)潛在能力的評估，以及其保護對策的制定等都具有現(xiàn)實的理論意義。

1 研究地點與方法

1.1 研究地點

本項研究地點位于廣西防城港市珍珠灣北部(圖1b)，廣西北侖河口國家級自然保護區(qū)范圍內(nèi)。珍珠灣地處廣西西部，東與防城港毗鄰(圖1a)。整個海灣呈漏斗狀，面積94.2 km2。該海灣年平均氣溫22.5 ℃，最熱為7月份；降水量多年平均為2220.5 mm，但主要集中在夏季(6、7、8月)，為廣西沿海降雨量較豐富的地區(qū)[24]。

貝克喜鹽草種群位于該海灣北部的交東村外海的潮間帶，近陸方向是以白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)和秋茄(Kandeliacandel)為主的紅樹林群落，紅樹林內(nèi)緣有大量的蝦塘(圖1c)。在海草床近海方向，貝克喜鹽草與矮大葉藻(Zosterajaponica)海草混生，更深的潮區(qū)則只有矮大葉藻生長。海草床以西約1.5 km是江平河的出海口(圖1b)。

圖1 廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群分布圖Fig.1 Distribution map for Halophila beccarii population in Pear Bay, Guangxia：珍珠灣貝克喜鹽草種群在廣西的位置；b：珍珠灣貝克喜鹽草種群在防城港市的位置；c：珍珠灣貝克喜鹽草海草分布圖(2012年10月20日)

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查日期與頻率

于2012年4月—2013年4月期間進行了共計9次的現(xiàn)場調(diào)查與采樣(表1)。沉積物種子庫(即“土壤種子庫”，由于“土壤種子庫”為大家熟知并廣泛接受的慣用專業(yè)詞匯，下文統(tǒng)一稱“土壤種子庫”)分別在2013年1月12日、3月21日、4月18日各進行一次采樣調(diào)查。

表1 不同調(diào)查時期海草床面積調(diào)查方法

1.2.2 海草床面積與覆蓋度

2012年8月4日和2012年10月20日是采用手持GPS進行實地繞測(同時也進行目測估計，以算出目測海草床面積的精度)，其他7次面積調(diào)查因受潮汐的制約是在蹅查采樣時進行目測估算(表1)。

GPS繞測方法為：退潮時，采用手持GPS(佳明etrex20雙星GPS，臺灣國際航電股份有限公司，單點定位精度3—5m)圍繞海草床的邊界進行繞測，將繞測結(jié)果導(dǎo)入ArcMap 9.2后輸出海草分布圖，并基于該系統(tǒng)平臺計算出海草床的面積。

海草覆蓋率按SeagrassNet的方法進行估算確定[25]。

1.2.3 生物量、直立莖密度、繁殖器官數(shù)量特征以及種子庫

在貝克喜鹽草海草床以直徑為7 cm的圓柱形采樣器采集6—18個帶沉積物的海草樣品(采樣點盡可能均勻分布于海草分布區(qū)，采樣點數(shù)量依不同時期海草床面積而定，最低采集數(shù)量為6個)。以50目的標準篩篩洗后，將剩余土壤中的海草植物與海草種子挑出，統(tǒng)計單位面積內(nèi)貝克喜鹽草的直立莖數(shù)量、雄花數(shù)量、雌花數(shù)量、果實數(shù)量以及土壤種子庫的種子數(shù)量。此外，將海草樣品用純凈水沖洗干凈后分為地上部分(葉片、葉柄以及花果等繁殖器官)和地下部分(根狀莖與根)，分別烘干至恒重，用千分之一電子天平稱重。

貝克喜鹽草種子的鑒別與分離：由于海草床沉積物中幾乎無陸地植物的種子，因此僅需要對不同的海草種子進行鑒別。廣西珍珠灣目前僅分布有矮大葉藻和貝克喜鹽草兩種海草[6]，由于矮大葉藻種子種皮光滑而貝克喜鹽草種子具明顯的網(wǎng)狀紋飾[5]，因此在肉眼下很容易區(qū)分兩種海草的種子。

貝克喜鹽草雄花與雌花的區(qū)分：貝克喜鹽草雄花花梗較長(gt;8mm)，則雌花幾無花?；蜉^短(lt;4mm)；雄花具3個花被片，而雌花具有2—3個絲狀的柱頭[5,19]。

采集約200個貝克喜鹽草的成熟果實，統(tǒng)計每一個果實內(nèi)含成熟種子的數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 面積與覆蓋度動態(tài)變化

圖1展示了2012年10月20日以手持GPS繞測廣西珍珠灣貝克喜鹽草海草床的分布狀況。

繞測結(jié)果表明，研究區(qū)貝克喜鹽草海草分布于江平鎮(zhèn)交東村紅樹林外沿，主要由完全獨立的兩個海草斑塊(圖1中的W與E斑塊)組成。海草床在2012年4月春季調(diào)查時分布面積僅0.8 hm2(圖2a)，且生長稀疏、覆蓋度較低(僅1%)；隨后海草分布面積與覆蓋度都呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，至秋季時(2012年10月20日)，面積與覆蓋度都有最大值，分別是21.4 hm2和55%(圖1，圖2b)；在生長高峰期過后，該種群出現(xiàn)衰退的趨勢，面積與覆蓋度都逐漸減小，至次年3月，該種群的海草面積和覆蓋度分別僅有約3 hm2和6%(圖2c、圖3a、圖3b，海草床分布見圖1)。次年4月，由于土壤種子庫中部分種子開始萌發(fā)，新的生長季重新開始，此時海草面積和覆蓋度分別恢復(fù)至約7 hm2和8%。

對比2012年8月4日和2012年10月20日兩次GPS實際繞測面積的結(jié)果與目測的結(jié)果，算出目測面積的精度為63—81%，可認為目測的海草床面積仍有一定的參考價值。

圖2 不同階段(開始生長-高峰-衰敗)的貝克喜鹽草海草床景觀圖Fig.2 Landscape view for H. beccarii population in Pear Bay, Guangxi at the different stagesa：剛開始生長的稀疏貝克喜鹽草，攝于2012年4月26日；b：生長密集的貝克喜鹽草海草床，攝于2012年8月4日；c：已經(jīng)衰敗的貝克喜鹽草，攝于2013年3月21日

2.2 生物量、直立莖密度與繁殖器官數(shù)量特征

2.2.1 不同階段的貝克喜鹽草生物量

研究區(qū)的貝克喜鹽草種群在發(fā)育初期(4月份)地上生物量(干重)較低，僅7.333 g/m2；隨著種群的生長發(fā)育，地上生物量不斷增大，至8月份達到最大值42.712 g/m2；隨后地上生物量逐漸減小，至翌年3月份僅5.204 g/m2，為整個生長季中最低值；翌年4月，隨著部分種子開始萌發(fā)，地上生物量恢復(fù)至14.032 g/m2(圖3)。

地下生物量在調(diào)查期間也是呈現(xiàn)先增大，后減小的變化趨勢，其最大峰值39.701 g/m2出現(xiàn)在10月底，比地上生物量最大峰值晚近3個月；隨后地下生物量逐漸減小，至翌年3月有最低值11.021 g/m2；翌年4月由于部分種子開始萌發(fā)，地下生物量增至15.886 g/m2(圖3)。

從總生物量來看，該種群在發(fā)展初期(4月)總生物量較低，僅11.092 g/m2；隨著種群的生長發(fā)育， 10月底達到最大值70.583 g/m2；隨后生物量逐漸減小，至翌年3月生物量僅16.225 g/m2；翌年4月海草總生物恢復(fù)至29.898 g/m2(圖3)。

不論是地上、地下還是總生物量，將近一年的調(diào)查期內(nèi)(2012年4月至2013年3月)，均呈現(xiàn)了一個先增加后減小的“n”字形生長模式。新的生長季從翌年即2013年4月份重新開始。

縱觀不同階段的貝克喜鹽草地上與地下生物量之比值，在種群發(fā)育初期有最大值1.95；隨后逐漸減小，在生長季后期(翌年2月—3月)比值僅有0.53(圖3)，表明貝克喜鹽草在種群發(fā)育初期葉片等地上組織先于根狀莖等地下組織形成，隨著種群的拓殖生長，地下形成了復(fù)雜而發(fā)達的根狀莖網(wǎng)絡(luò)，但在生長季后期，地上組織(葉片與葉柄)先于地下組織(根狀莖與根)開始衰老腐敗。翌年4月，由于部分種子萌發(fā)生長，地上與地下生物量之比值開始增大(圖3)。

2.2.2 不同階段的貝克喜鹽草直立莖密度

類似于生物量的變化趨勢，不同階段的貝克喜鹽草直立莖密度在其生長季內(nèi)也是呈現(xiàn)先增大，后減小的“n”字形變化趨勢。春季(4月份)該種群直立莖密度僅4876 莖/m2；夏季(8月份)達最高峰值21602 莖/m2；隨后持續(xù)減小，至翌年3月，直立莖密度銳減至6199 莖/m2。翌年4月新的生長季開始時，直立莖密度增至12914 莖/m2(圖3)。

2.2.3 不同階段貝克喜鹽草的繁殖器官數(shù)量特征

9次調(diào)查期間，僅在2012年8月—10月期間發(fā)現(xiàn)較多的花與果實(2013年1月和4月調(diào)查僅有極少量的花)。大量出現(xiàn)雄花與雌花的季節(jié)為夏季(8月份，雄花與雌花密度分別為2189 朵/m2和5404 朵/m2)。至冬季(翌年1月)調(diào)查時，僅發(fā)現(xiàn)極少量的雄花與雌花(密度均為111 朵/m2)(圖3)。果實發(fā)育期為8—10月，但大量出現(xiàn)果實的季節(jié)為秋季(10月份，此時果實密度達4125個/m2)(圖3)。對采集的186個成熟果實進行解剖統(tǒng)計得知，平均每個果實含種子數(shù)量為2.22 粒，含1個、2個、3個和4個種子的果實所占的比例為1.7 %、79.7 %、13.6 %和5.1 %，可見絕大部分貝克喜鹽草的果實含2個種子(圖4)。

圖3 廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群時間動態(tài)(2012年4月—2013年4月)Fig.3 Temporal population dynamics of H. beccarii in Pearl Bay, Guangxi (April 2012— April 2013)

圖4 含不同種子數(shù)量的果實所占之比例 Fig.4 Percentage of fruit counts for bearing different seed amounts (1—4) for H. beccarii

基于果實的產(chǎn)量與種子含量(2.22 粒/個)，可推算貝克喜鹽草10月份的種子產(chǎn)量約為9158 粒/m2。

2.3 貝克喜鹽草的土壤種子庫

從研究區(qū)分別于2013年1月12日、3月21日、4月18日采集的12個沉積物樣品進行分析的結(jié)果表明，1月份該海草床土壤種子庫的平均密度為5748粒/m2，但分布極不均勻，介于520 粒/m2與23126 粒/m2之間(表2)?；?月份種子庫和草場面積推算得研究區(qū)土壤種子庫種子儲量為1.23×109。3、4月份土壤種子庫的平均密度分別為5652 粒/m2和2728 粒/m2，但種子庫在整個海草床的分布也極不均勻。計算得知，從1月12日至3月21日，土壤種子庫種子損失率僅為1.4 粒 m-2d-1；而從2013年3月21日—4月18日，種子損失率高達104.4 粒 m-2d-1。至4月份土壤中保留的種子僅為上一年10月份種子產(chǎn)量(9158 粒/m2)的29.8 %。

表2 不同采樣點貝克喜鹽草種子庫密度(粒/m2)

3 討論

3.1 貝克喜鹽草種群的區(qū)域差異分析

與其它的貝克喜鹽草種群相比，廣西珍珠灣的貝克喜鹽草海草床是迄今為止國內(nèi)所報道面積最大，覆蓋度、密度、生物量最高的種群(表3)。其生長高峰期時的密度(21602莖/m2)遠高于珠海唐家灣(9523.81莖/m2)[23]以及廣西欽州茅尾海的紙寶嶺(9550莖/m2)[6]；總生物量(70.583 g/m2)也高于廣東珠海唐家灣(34.52 g/m2)[23]、廣西欽州茅尾海紙寶嶺(18.30 g/m2)[6]、泰國安達曼海近岸的Yaoyai島(13.67 g/m2)[26]以及印度的多個種群(6.2—25.5 g/m2)[19]；而面積(21.4 hm2)和覆蓋度(55%)在報道的幾地中(廣東湛江東海島和珠海唐家灣，廣西欽州茅尾海的紙寶嶺和北海山口丹兜那交河)也具有最高值(表3)。鑒于貝克喜鹽草全球持續(xù)衰退的事實以及珍珠灣種群保護相對完好的現(xiàn)狀，筆者認為廣西珍珠灣的貝克喜鹽草有較高的保護價值。

從繁殖物候來看，廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群位于南亞熱帶，其果實發(fā)育高峰期為10月，晚于熱帶地區(qū)的馬來半島的吉蘭丹(7月)，果實密度(4125 個/m2)高于吉蘭丹(3228.57個/m2)[3]。每個果實平均含種子數(shù)量為2.22 粒，高于馬來西亞登嘉樓州的甘馬挽種群(1.7粒)[20]。珍珠灣的貝克喜鹽草種群在高峰期時雄花與雌花密度分別為2189 朵/m2和5404 朵/m2，雄花密度低于位于熱帶地區(qū)的馬來半島的吉蘭丹(3114.29 朵/m2，1997年7月)，而雌花密度則高于吉蘭丹(4428.57 朵/m2，1997年6月)[3]。貝克喜鹽草有全年開花[20]和只在雨季開花[3]兩類種群，其開花受氣溫制約[20]，而珍珠灣的貝克喜鹽草種群大部分集中在雨季開花。2—3月份珍珠灣氣溫較低[24]，未見有任何繁殖器官，并未像熱帶地區(qū)一些種群那樣終年開花結(jié)果[20]。此外，珍珠灣的貝克喜鹽草種群雌花發(fā)育高峰(8月4日)早于雄花發(fā)育高峰(8月30日)，這一模式與馬來半島的吉蘭丹[20]也很相似，很可能是貝克喜鹽草為避免自交的而采取雌蕊先熟的一種機制[19]。

3.2 不同階段貝克喜鹽草種群的基本屬性及其對管理上的意義

廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群，在1年的調(diào)查期內(nèi)，經(jīng)歷了一個先逐漸生長，后逐漸衰敗的一個完整的生長周期，其不同階段的海草面積、覆蓋度、密度、生物量以及繁殖器官的數(shù)量差別迥異，總體上呈現(xiàn)了“n”字型的種群生長模式，其繁殖器官的發(fā)育大部分集中于雨季，可看出該種群采用的是1年生生長型。但種群不同的屬性出現(xiàn)峰值的日期并不相同，例如面積、覆蓋度、地下生物量和總生物量的最高峰值出現(xiàn)在10月底，密度和地上生物量峰值最高峰值則出現(xiàn)在8月初。從海草的研究與管理層面而言，當(dāng)報道某一海草床的面積與覆蓋度等時，應(yīng)注明所調(diào)查的日期。但國內(nèi)有些海草研究，在報道海草群落生態(tài)狀況時并沒有體現(xiàn)調(diào)查月份甚至缺乏具體的調(diào)查年份[27]。對于海草這種在不同月份亦有較大波動的植物而言(尤其像貝克喜草這種生長迅速的1年生生長型的海草)，如能注明調(diào)查日期更有參考意義。

表3 廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群基本特性與其它地區(qū)的比較

*由于本研究的調(diào)查值是1年中不同時期的調(diào)查值，此值為調(diào)查過程中各階段的最小值與最大值

此外，即使在同一調(diào)查階段，其某一種群屬性(例如密度、生物量等)亦有較大的波動(圖3)，表明在整個海草床中，貝克喜鹽草海草的種群分布并非均勻分布。種群分布格局可能與海草土壤種子庫的分布格局有關(guān)，因為土壤中所儲備的海草種子在空間上就極度不均勻[28]，其分布格局高度聚集[29]。本研究的調(diào)查結(jié)果也表明了貝克喜鹽草土壤種子庫較高的空間異質(zhì)性。

3.3 貝克喜鹽草的土壤種子庫與種群更新

本研究區(qū)于2008—2009年曾經(jīng)有面積約10 hm2的貝克喜鹽草覆蓋[6]，但于2010年已經(jīng)消失(個人觀察)，如今又重新恢復(fù)生長，期間未見任何貝克喜鹽草植被。由于喜鹽草屬等小型海草無性系植株周轉(zhuǎn)期較短(常lt;1a)[30]，葉片及匍匐根狀莖很快凋萎，期間在野外對沉積物的觀察亦未見任何根狀莖，基于此，可推測該種群此次更新依賴于土壤的種子庫，而其儲存于土壤的種子可能存在休眠現(xiàn)象。Mcmillan曾報道喜鹽草屬另一種類英格曼喜鹽草(Halophilaengelmannii)的種子有長達2a的壽命，而針葉藻屬(Syringodium)和二藥藻屬(Halodule)海草的種子壽命更可分別長達4a和3a以上[31]。4月份珍珠灣貝克喜鹽草種群土壤種子庫種子密度為2728 粒/m2，遠高于馬來西亞登嘉樓州甘馬挽的多年生貝克喜鹽草種群(156 粒/m2)[20]以及位于德國瓦登海的諾氏大葉藻(Zosteranoltii)種群(367.3—487.5 粒/m2)[29]；但遠低于喜鹽草另外兩個1年生種類：多毛喜鹽草(Halophiladecipiens)(176880粒/m2)[32]和三脈喜鹽草(Halophilatricostata)(70000粒/m2)[33]。然而，由于潮間帶海草床所在區(qū)域?qū)儆谌藶槊芗绊懙臑┩?，挖螺、耙貝、挖沙蟲(裸體方格星蟲，Sipunculusnudus)和挖泥丁(可口革囊星蟲，Phascolosomaesculenta)等活動對海草床沉積物頻繁攪動，同時，該地區(qū)夏季頻發(fā)的臺風(fēng)暴潮春、夏季豐富的降雨量[24]、底棲動物對海草種子的采食(Fishman等曾報道了藍蟹(Callinectessapidus)最高可捕食65%的大葉藻(Zosteramarina)種子[34])、部分種子萌發(fā)等因素，使這一位于江平河尾的貝克喜鹽草海草床土壤種子庫快速減少，4月份的土壤種子庫種子密度僅為1月的47.5%。此外，初步室內(nèi)培養(yǎng)的實驗結(jié)果表明，該種類的種子萌發(fā)并非同步，且萌發(fā)率較低(1.5—2.2個月種子萌發(fā)率為7.4%；3.6—4.2個月種子萌發(fā)率為5.7%；超過5.5個月的種子萌發(fā)率僅為5.7%)[20]。盡管喜鹽草屬海草有較快的生長速率[35]、對鹽度適應(yīng)范圍較廣[17]以及較高的種子產(chǎn)量，這些特性有利于該屬海草的快速拓展，但其較高的種子損失率、可能的種子休眠機制、種子萌發(fā)的非同步性、較低的種子萌發(fā)率等因素可能會造成貝克喜鹽草較低的種群更新。加之貝克喜鹽草所生長的潮間帶，是人為影響最為強烈的區(qū)域之一，人為活動對經(jīng)濟動物的挖掘常造成海草全株被翻起，導(dǎo)致局部海草的死亡[6]。這些因素都是在討論貝克喜鹽草瀕危機制所應(yīng)該考慮到的。

3.4 貝克喜鹽草地上/地下生物量比值的動態(tài)變化及其生態(tài)學(xué)意義

Duarte等[36]通過對全球30種海草的匯總分析，得出全球海草地上/地下生物量比值平均值為1.11±0.08，他認為該比值隨緯度而增加，且個體大的海草將生物量分配給更多的地下組織(根狀莖與根)，但并未考慮到同種海草在不同發(fā)育階段地上/地下生物量比值的巨大差別。本研究中的貝克喜鹽草種群，其比值隨著不同發(fā)育階段(開始生長—高峰—衰敗)從1.95減小至0.53，在開始生長階段遠高于全球海草平均值，而在衰敗階段，則遠低于全球平均值。因此，我們認為，通過海草的地上/地下生物量比值可判別貝克喜鹽草種群所處的發(fā)育階段。而在比較不同種類海草的地上/地下生物量比值時，應(yīng)統(tǒng)一使用同一發(fā)育階段；或者應(yīng)說明海草所處之發(fā)育階段。Parthasarathy 等[19]于1987年2—3月調(diào)查印度熱帶地區(qū)幾個靠近紅樹林生境的貝克喜鹽草種群時，其地上生物量是地下生物量的1.30—3.54倍(表3)，由此推測這些種群可能處于開始生長發(fā)育的階段。而同樣位于熱帶地區(qū)泰國安達曼海Yaoyai島的貝克喜鹽草種群，其地上與地下生物量之比僅為0.667(表3)，在調(diào)查時可能已經(jīng)處于衰老階段。

3.5 本研究的限制以及展望

由于潮汐的影響以及人力物力的制約，部分月份的海草面積無法使用GPS進行繞測，而采用目測的形式來估計，為提高海草床面積調(diào)查的精度，今后應(yīng)盡可能避免使用目測的面積估算方法。此外，由于同樣原因的影響，本研究每次調(diào)查時采樣的數(shù)量僅為6—18個，而且無法在每個月的固定日期進行采樣調(diào)查，盡管在縱向上(時間序列上)總體變化趨勢明顯，但每一次采樣的各個樣品間數(shù)據(jù)變動較大(圖3)，除了本身海草床內(nèi)的非均勻分布的因素影響外，樣本數(shù)量偏小可能也是一個影響因素。作為今后的深入拓展研究，應(yīng)設(shè)立永久固定監(jiān)測樣地，并增加采樣數(shù)量，從而盡可能減小數(shù)據(jù)的波動性。

4 結(jié)論

本研究表明，研究區(qū)內(nèi)的貝克喜鹽草，即使在不同月份所表現(xiàn)的種群屬性亦差異迥然，也體現(xiàn)在不同時期海草床景觀格局上的截然不同。因此，在作海草床的調(diào)查或監(jiān)測時，時間選擇與說明上，不僅年份很重要，調(diào)查(監(jiān)測)的季節(jié)甚至月份也很重要。從管理層面來看，對于1年生的海草而言，1年1次的生態(tài)監(jiān)測頻度是遠遠不夠的，至少要做每季度1次的監(jiān)測。

盡管貝克喜鹽草有較高的種子產(chǎn)量，但種子在萌發(fā)前損失率較高(休眠階段的流失、被取食、被掩埋等因素的影響)且萌發(fā)率低，這些都將影響到下一年的種群更新。從而也為進一步探討貝克喜鹽草的瀕危機制提供了重要的參考信息。

致謝： 感謝中國科學(xué)院遙感與數(shù)字地球研究所劉宇博士在制圖方面提供的幫助，廣西紅樹林研究中心刑永澤、何顯錦對野外調(diào)查和實內(nèi)實驗給予幫助，特此致謝。

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PopulationdynamicsandseedbanksofthethreatenedseagrassHalophilabeccariiinPearlBay,Guangxi

QIU Guanglong1,2, FAN Hangqing2, LI Zongshan1, LIU Guohua1,*, SHI Yajun3, LI Sen

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-environmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2GuangxiMangroveResearchCenter,GuangxiAcademyofSciences,Beihai536000,China3YantaiInstituteofCoastalZoneResearch,ChineseAcademyofSciences,YantaiShandong264003,China

HalophilabeccariiAscherson is one of two species in the oldest lineage of seagrasses, and belongs to the family Hydrocharitaceae. It is a small submerged creeper, found in the upper intertidal zone, and grows on mud or muddy sand substrates in estuarine and coastal areas. This species has been recorded to be at the coastlines of East Asia, Southeast Asia, Central Asia, Kenya and Tanzania. Global population trends indicate this species is declining, although it is fast growing and may recover quickly from disturbance. However, it also has a narrow, restricted depth range that coincides with the intertidal zone, an area subject to much anthropogenic disturbance. This species was listed as ‘Vulnerable’ by the International Union for Conservation of Nature under criterion B2.H.beccariioccupies a very limited area in China and it is threatened by many forms of disturbance. Very little ecological information has been reported from China or subtropical regions globally for this species, and existing ecological studies are restricted to tropical regions in Southeast Asia or South Asia. The lack of basic ecological information onH.beccariiin China affects our understanding of the mechanisms underlying its decline, and thus hinders efforts to conserve and manage this threatened seagrass species.

To examine temporal variation in the area, percent cover, above-ground/below-ground biomass, shoot density, reproductive organ density and the sediment seed banks ofH.beccariiin Pearl Bay, Guangxi, samples were taken and surveys were carried out from April 2012 to April 2013 at roughly one-month intervals. Our results indicate that the area, percent cover, shoot density, biomass and reproductive organs density ofH.beccariiin Pearl Bay vary greatly at different stages of population development over an annual cycle. Generally, all population parameters initially increased from April 2012, until they reached a peak value and then decreased. It seems the growth dynamics of the population followed “n” patterns with the peak values for shoot density (21602 /m2), female flower density (5404/m2) and above-ground biomass (42.712 g/m2(DW)) occurring in early August; male flower density (2189/m2) in late August; and area (21.4 hm2), percent cover (55%), below-ground biomass (39.701 g/m2(DW)) and total biomass (70.583 g/m2(DW)) in late October. We conclude that the flowers ofH.beccariiin Pearl Bay are strongly protogynous. The ratio for above-ground to below-ground biomass decreases continuously from 1.95 to 0.53 during population development. Mean fruit density (as calculated from October 2012) was 4125 /m2. Analysis of 186H.beccariifruits from Pearl Bay (1.7% of fruits had one seed, 79.7% had two seeds, 13.6% had three seeds and 5.1% had four seeds), revealed that seed counts varied from 1—4 with a mean of 2.22 mature seeds per fruit. Seed reserves in the soil varied with sampling location within the meadow, with an average of 5749 /m2in January, 5652 /m2in March and 2728 /m2in April. Based on our results for the area of seagrass and soil seed bank information, we estimate that the soil seed reserve ofH.beccariiin Pearl Bay in January is about 1.23 × 109. We conclude that theH.beccariipopulation in Pearl Bay, Guangxi has the highest area, coverage, shoot density and biomass of all the sites where this species has been recorded in China. We suggest that the continuous decrease of the ratio of above-ground to below-ground biomass with population development means that the value of this ratio can be used as indicator for distinguishing between different developmental stages ofH.beccariipopulations. Despite being characterized by high seed production and fast growth, this species is threatened by high levels of human induced habitat disturbance, high rates of seed loss in sediments and low seed germination rates, which are all negatively affecting the regeneration ofH.beccariipopulations.

threatened seagrass; phenological phenomenonn;Halophilabeccarii; seed bank; population development

廣西“紅樹林和海草系統(tǒng)保育與生態(tài)監(jiān)測”特聘專家崗位基金資助項目；廣西自然科學(xué)基金資助項目(0832030)；廣西科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費資助項目(13YJ22HS12)；廣西青年科學(xué)基金資助項目(2012GXNSFBA053141)；國家青年科學(xué)基金項目(31000210)

2013- 06- 09;

2013- 07- 29

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ghliu@rcees.ac.cn

10.5846/stxb201306091489

邱廣龍，范航清，李宗善，劉國華，石雅君，李森.瀕危海草貝克喜鹽草的種群動態(tài)及土壤種子庫——以廣西珍珠灣為例.生態(tài)學(xué)報,2013,33(19):6163- 6172.

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