王玉玉，徐 軍，雷光春,*

(1．北京林業(yè)大學(xué)，自然保護區(qū)學(xué)院，北京 10083;2．中國科學(xué)院水生生物研究所, 東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072)

食物鏈長度遠因與近因研究進展綜述

王玉玉1，徐 軍2，雷光春1,*

(1．北京林業(yè)大學(xué)，自然保護區(qū)學(xué)院，北京 10083;2．中國科學(xué)院水生生物研究所, 東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072)

食物鏈長度是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性，其變化決定著群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能。穩(wěn)定同位素分析技術(shù)的進步推進了生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈長度決定因子相關(guān)研究的開展。盡管近期的研究證明了食物鏈長度與資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾等遠因之間的關(guān)系，但是對于食物網(wǎng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化這一近因?qū)κ澄镦滈L度的影響作用關(guān)注較少。綜述了邊界明確和開放類型淡水生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈長度的相關(guān)研究進展；探討了遠因和近因機制在決定食物鏈長度中的作用；給出了判斷不同層次和尺度上決定食物鏈長度機制的概念框架；為今后更好的開展不同生態(tài)系統(tǒng)間食物鏈長度的比較研究提出了建議。

食物鏈長度；資源可利用性；生態(tài)系統(tǒng)大小；干擾；食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)；遠因和近因機制

食物網(wǎng)中從基礎(chǔ)資源到頂級捕食者之間的營養(yǎng)級數(shù)量就是食物鏈長度[1- 2]。食物網(wǎng)研究中常用頂級捕食者的營養(yǎng)級位置來表示食物鏈長度[2- 3]。食物鏈長度是生態(tài)系統(tǒng)的基本屬性，在決定生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用[4- 9]。一方面因為它是復(fù)雜食物網(wǎng)關(guān)系中可以描述的特征，反映了食物網(wǎng)的垂直結(jié)構(gòu)[10- 13]；另一方面它通過改變營養(yǎng)關(guān)系的組織結(jié)構(gòu)來影響種群結(jié)構(gòu)、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[5, 14- 15]，進而改變養(yǎng)分循環(huán)、初級生產(chǎn)力等生態(tài)系統(tǒng)功能[8, 16- 17]，決定頂級捕食者體內(nèi)污染物的生物累積[18- 19]。食物鏈長度及其動態(tài)是生態(tài)學(xué)許多重要理論的基礎(chǔ)，包括食物金字塔[20]，綠色世界[7]，營養(yǎng)級聯(lián)[21- 22]。

測度食物鏈長度的方法主要有3種[1, 23]：(1)鏈接度食物鏈長度，測度食物網(wǎng)基底可利用資源與頂級消費者間平均鏈接點數(shù)量[23- 24]；(2)功能食物鏈長度，測度頂級捕食者影響低營養(yǎng)級的路徑與強度[23, 25]；(3)能量食物鏈長度，采用穩(wěn)定同位素分析技術(shù)追蹤頂級捕食者同化的通過所有路徑傳遞的能量或物質(zhì)流[23, 26]。碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)已成為食物鏈長度研究的關(guān)鍵技術(shù)[1, 3, 27]。消費者體內(nèi)的碳穩(wěn)定同位素的含量(δ13C)通常與其食物來源相近，僅有l(wèi)t;1‰的富集，可以反映其同化的來自湖泊沿岸帶與敞水帶[28- 30]，河流淺灘與深潭中[31]的物質(zhì)。與碳穩(wěn)定同位素不同，氮穩(wěn)定同位素含量(δ15N)在生物體內(nèi)隨著營養(yǎng)級的增加而逐漸增高，營養(yǎng)級間富集值平均為(3.4±1)‰，反映了消費者在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)級位置[29, 32]。食物鏈長度就是所研究群落中的頂級捕食者集合中營養(yǎng)級位置最高的物種營養(yǎng)級位置[3, 27]。過去在進行跨系統(tǒng)和地點的穩(wěn)定同位素比較分析時，不同研究地點食物網(wǎng)基礎(chǔ)資源的氮穩(wěn)定同位素含量由于氮源和生物地球化學(xué)循環(huán)過程的不同而存在巨大差異，結(jié)果難以對比[32]。隨著選擇初級消費者作為食物網(wǎng)穩(wěn)定同位素“基準”的較準方法出現(xiàn)，多個生態(tài)系統(tǒng)間食物鏈長度的比較變得可行[26, 29, 32, 33]。使用碳、氮穩(wěn)定同位素分析技術(shù)可以快速獲得生物營養(yǎng)級位置和食物鏈長度的信息，這種研究能力的增強重新燃起了科研人員對生態(tài)系統(tǒng)中決定食物鏈長度的因子研究的興趣[3, 23, 26]。

對全球219個水域生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度的文獻分析發(fā)現(xiàn)，河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度平均為3.5，而海洋和湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度平均為4[3]。不同生態(tài)系統(tǒng)間和相同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物鏈長度變化的原因一直是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1, 3]。資源可利用性假說、干擾假說和生態(tài)系統(tǒng)大小假說[1, 23, 34]是關(guān)于影響食物鏈長度遠因作用的傳統(tǒng)假說。資源可利用性假說(也稱為能量限制假說)是基于熱力學(xué)第二定律提出的[35]，該假說認為食物鏈長度由可供給高營養(yǎng)級生物的基礎(chǔ)資源和能量利用效率所決定，由于能量在連續(xù)的營養(yǎng)級傳遞過程中不斷減少，能量傳遞效率決定了食物鏈長度[11, 13]。使用“資源可利用性”而不采用“初級生產(chǎn)力”來衡量可利用的能量是因為這一概念應(yīng)用范圍更廣泛，可以描述從凈自養(yǎng)(P∶Bgt;1)到凈異養(yǎng)(P∶Blt;1)系統(tǒng)間為食物網(wǎng)提供支持的能量或資源可利用性[23]。干擾假說(也稱動態(tài)穩(wěn)定假說)是基于Lotka-Volterra 方程推導(dǎo)出的，認為頻繁或強烈的擾動會縮短食物鏈長度，較長的食物鏈由于缺少彈性而不可能存在于常受擾動的棲息地[36]。生態(tài)系統(tǒng)大小假說出現(xiàn)最晚，認為大的生態(tài)系統(tǒng)空間可直接增加總的資源可獲得性，通過物種多樣性、棲息地可利用性與異質(zhì)性、捕食者-被捕食者相互作用穩(wěn)定性來影響捕食者-獵物個體大小比例、消費者雜食性、物種定居與消失的可能性等依賴資源可獲得性的種群特征進而決定食物鏈長度[1, 23, 27]。盡管這些假說是對所有生態(tài)系統(tǒng)提出的，但是關(guān)于這些假說較好的測試與驗證均是在水域生態(tài)系統(tǒng)中進行的[3, 23]。

雖然近期的研究明確了食物鏈長度變化與生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中外部的環(huán)境變量如資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小之間的聯(lián)系[13, 37- 38]，但是由于通常食物鏈長度自然變化對環(huán)境變量的響應(yīng)包含了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化這一近因的作用，目前的研究還未從機理上將食物鏈長度變化與這些潛在因素聯(lián)系起來。在近因方面，決定食物鏈長度的核心就是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，其中影響食物鏈長度的直接因素就是頂級捕食者的添加、移除，及其營養(yǎng)級位置的改變[14, 39- 40]。添加或移除直接改變了頂級捕食者這種影響被稱為增補機制[14]。而營養(yǎng)級改變則是指同一頂級捕食者在食物網(wǎng)中功能的改變，引發(fā)頂級捕食者營養(yǎng)級位置的變化機制主要有3種：(1)添加或移除中間營養(yǎng)級物種(或者基礎(chǔ)資源)，被稱為嵌入機制；(2)改變食物來源豐富度，從而改變頂級捕食者雜食性，雜食機制；(3)中間營養(yǎng)級物種營養(yǎng)級位置變化，中間營養(yǎng)級物種的營養(yǎng)級位置變化同樣也是由于嵌入和雜食機制作用在更低營養(yǎng)位置物種上引起的[27]。嵌入機制和雜食機制存在一定的內(nèi)部聯(lián)系，例如新嵌入的中間營養(yǎng)級物種會改變食物網(wǎng)原有的結(jié)構(gòu)與能量傳遞路徑，從而為雜食性提供了新的渠道[14]。嵌入機制和雜食機制的差異在于嵌入機制改變了物種豐度和食物網(wǎng)拓撲結(jié)構(gòu)，而雜食機制是在不改變物種豐度和食物網(wǎng)拓撲結(jié)構(gòu)的條件下改變食物網(wǎng)能量流動特征[14]。已有研究多關(guān)注食物網(wǎng)頂級捕食者的增補機制引起的食物鏈長度的變化，然而嵌入機制和雜食機制具有多重營養(yǎng)級和多重路徑的復(fù)合作用，且雜食性在自然界廣泛存在，因此這兩種機制在近期愈來愈受到關(guān)注[5, 37]。

本文通過綜述邊界明確和開放類型淡水生態(tài)系統(tǒng)能量食物鏈長度研究進展，總結(jié)了遠因(資源可獲得性、干擾、生態(tài)系統(tǒng)大小)和近因(食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)內(nèi)部，包括物種多樣性、捕食-獵物個體大小比例、消費者雜食性)在決定食物鏈長度中的作用，探討遠因和近因?qū)μ幱诓煌l(fā)展階段的生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度的作用效果，展望今后淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度研究的發(fā)展方向。

1 淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度限制因子研究進展

1.1 邊界明確的生態(tài)系統(tǒng)：湖泊、池塘

由于湖泊和池塘生態(tài)系統(tǒng)具有邊界清晰，對系統(tǒng)干擾響應(yīng)較快的特點[41]，非常適合開展試驗生態(tài)學(xué)、比較生態(tài)學(xué)以及生態(tài)假說的驗證研究[23, 37- 38, 42- 43]。由于湖泊、池塘環(huán)境變化小，很少受到與河流、濕地等開放生態(tài)系統(tǒng)相同程度的干擾，因而對于湖泊等邊界明確淡水生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長度研究目前主要聚焦在生態(tài)系統(tǒng)大小和資源可獲得性2種假說上。

最近2組對北美地區(qū)不同大小湖泊食物鏈長度研究中均發(fā)現(xiàn)湖泊食物鏈長度與生態(tài)系統(tǒng)大小正相關(guān)[37- 38]。而對全球湖泊食物鏈長度研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)大小并不是決定淡水湖泊食物鏈長度的決定因素[3]，但是這一綜合研究中并未詳細評估其他控制因素(如資源可利用性)的作用。Doi等人使用穩(wěn)定同位素分析技術(shù)對日本15個池塘頂級捕食者大口黑鱸營養(yǎng)級位置的研究結(jié)果對靜水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度研究提供了新的思路[44]。與其他研究中使用標準的湖沼指數(shù)(如，TP總磷濃度，葉綠素a濃度)來推斷生產(chǎn)力的方法不同，Doi等人創(chuàng)新性的將藻類分成可食用和非可食，從而獲得了良好的分析效果。該研究發(fā)現(xiàn)池塘中大口黑鱸營養(yǎng)級位置變化范圍為3.4—5.0；食物鏈長度與生態(tài)系統(tǒng)大小正相關(guān)；與用藻類總生物量(葉綠素a濃度)表征的資源可利用性無關(guān)；而當用可食性藻類替代總藻類時，資源就成為決定食物鏈長度的重要決定因素[44]。

而對單個湖泊和成因非常類似的湖泊群，生態(tài)系統(tǒng)大小之外的因子就成為了重要的決定因素[23, 27]。在加拿大阿爾伯塔高山湖泊Moab湖開展的長期觀測為資源可利用性對湖泊食物鏈長度的影響提供了證據(jù)[45]。由于森林火災(zāi)Moab湖流域內(nèi)72%的森林被燒毀，水體中溶解營養(yǎng)鹽濃度隨即大幅上升，隨著養(yǎng)分增多初級生產(chǎn)力增長了1.5倍，消費者豐度隨之增加。致使火災(zāi)后湖紅點鮭轉(zhuǎn)而大量取食幼魚和浮游動物糠蝦(MysisRelicta)與火災(zāi)前主要取食底棲無脊椎動物等初級消費者不同，食譜的變化使得湖紅點鮭和其他頂級捕食者的營養(yǎng)級位置升高。受資源可利用變化驅(qū)動的捕食者食性變化最終使得Moab湖食物鏈在火災(zāi)后增長了約1個營養(yǎng)層次[45]。近期開展實驗研究中還發(fā)現(xiàn)消費者物種組成變化也是湖泊食物鏈長度的重要控制因子。對北美地區(qū)湖泊研究發(fā)現(xiàn)當溫帶地區(qū)的頂級捕食者小口黑鱸(Micropterusdolomieu)入侵北溫帶和寒帶湖泊后，本地頂級捕食者湖紅點鮭(Salvelinusnamaycush)的營養(yǎng)級位置下降了0.6[26, 46]。因為外來頂級捕食者的存在使得沿岸帶魚類數(shù)量和多樣性下降，水生食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，入侵湖泊中湖紅點鮭的食譜與未入侵湖泊相比更多的依賴浮游動物而不是原先的沿岸帶魚類[26]。另一個類似的案例是亞洲胡瓜魚(Osmerusmordax)在加拿大中東部和美國北部的擴散，這種魚是生活在湖泊浮游層中的中間消費者，他們的營養(yǎng)級位置比原先湖紅點鮭的獵物魚高，湖紅點鮭對亞洲胡瓜魚的取食增長了被入侵湖泊食物鏈長度[47- 48]。由于物種組成變化導(dǎo)致的消費者取食行為的差異可能是所觀測到的單個湖泊食物鏈長度發(fā)生變化的根本原因。

1.2 開放的生態(tài)系統(tǒng)：河流、濕地

對于開放的河流、濕地等淡水生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)大小、資源可利用性和干擾都可能對食物鏈的長度產(chǎn)生影響[23]。Williams和Trexler對美國南佛羅里達Everglades濕地20個生產(chǎn)力(直接測定)和水文干擾(干旱頻度)不同的濕地決定食物鏈長度的因子展開研究發(fā)現(xiàn)2個中間消費者的營養(yǎng)級位置與干旱頻度強烈相關(guān)，說明干擾對食物鏈長度產(chǎn)生了影響[49]。水域頂級捕食者長吻雀鱔的營養(yǎng)級位置與挺水植物莖桿密度正相關(guān)，雖然不是直接證據(jù)但是這一關(guān)系表明資源可利用性對濕地食物鏈長度有影響[49]。

在探討生產(chǎn)力和干擾對巴西Upper Paran′a河食物鏈長度的影響研究時，發(fā)現(xiàn)在高比降河流中食物鏈長度最短，水庫中食物鏈長度最長，變幅在4.0—4.35之間[50]。作者認為是頂級捕食者與獵物魚類之間個體大小比例的差異決定了營養(yǎng)物質(zhì)傳輸路徑，最終決定了食物鏈長度，資源可利用性并不是Upper Paran′a河流食物鏈長度的決定因素[50]。這一研究與其他有強烈水文干擾的河流生態(tài)系統(tǒng)中得出的水庫相對于高比降河流水文變異小，食物鏈長度短的結(jié)果相反[42,51]。但值得注意的是在對Upper Paran′a河的研究中并沒直接測定來自于初級生產(chǎn)者或者碎屑的能量來源。洪水和干旱是河流生態(tài)系統(tǒng)中常見的干擾事件，相對于洪水對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響，人們對干旱對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響研究較少[23]。Walters和Post 2008年開展河流流量減少的控制實驗中發(fā)現(xiàn)低流量的干擾并沒有使食物鏈長度縮短(減少流量的控制河流下游食物鏈長度為3.0—3.6，而未控制的河流上游的食物鏈長度為3.0—3.8)，同時魚類個體大小結(jié)構(gòu)卻發(fā)生了改變[52]。在受控制河段雖然大型魚類消失了，小型魚類仍然存在并占據(jù)了與原先大型魚類相同的營養(yǎng)級位置。因此盡管低流量實驗改變了魚類個體大小結(jié)構(gòu)，但是不同大小魚類在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的互補作用緩沖了干旱對食物鏈長度的影響[52]。在以上研究中均沒有檢驗2個以上因素對食物鏈長度的控制情況，且大多數(shù)研究均采用了完全不同的方法來量化獨立變量(特別是干擾和資源可利用性)，因此這些研究中得出的結(jié)果有所不同并不奇怪。

實際上資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小和干擾三者之間是緊密關(guān)聯(lián)的，隨著流量增大，河道形態(tài)、水生(藻類)、陸生(沿岸帶凋落物)能量來源的相對貢獻比例也會隨著流域面積發(fā)生變化[41]。Sabo 等人在北美地區(qū)36個流域測試了生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾和資源可利用性對食物鏈長度的影響發(fā)現(xiàn)，食物鏈長度隨著流域面積增大而增長，隨著水文節(jié)律變異和間歇率增大而減少[53]。水文情勢的突然變化會破壞棲息地的質(zhì)量，從而對生物產(chǎn)生毀滅性的影響[54]。該研究發(fā)現(xiàn)在常年有水的河流中頂級捕食者多為肉食性魚類，而即使在最大的間歇性河流中頂級捕食者也僅是無脊椎動物或者個體很小的魚類[53]。隨著生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模(流域面積)的增加，可以整合并減弱河網(wǎng)中流量差異的影響，增加河流生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境穩(wěn)定性，增長食物鏈長度[51]。

2 決定食物鏈長度機理研究進展

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈長度受眾多因素和過程共同決定，這些因素和過程的作用使得食物鏈長度在時空尺度上呈現(xiàn)出明顯的格局多樣性，因此不同時空范圍內(nèi)決定食物鏈長度的主導(dǎo)因子也不同(圖1)[3, 4, 23, 37, 53, 55- 56]。從生態(tài)系統(tǒng)進化的角度講，形成初期或是處于隔離狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，其食物鏈長度主要受群落結(jié)構(gòu)的自組織特征限制[7, 57- 59]。在非生態(tài)隔離或進化后期的生態(tài)系統(tǒng)中，食物鏈長度的主要決定因子為資源可利用性，即資源不足則食物鏈長度受到限制，若資源充足此時捕食者與被捕食者之間的相互作用成為食物鏈長度的主要決定因子[25, 60- 63]。處于進化穩(wěn)定期的生態(tài)系統(tǒng)，如果捕食者與被捕食者之間的相互作用不受個體大小限制的時候，食物鏈長度通常為3，反之決定食物鏈長度的主要因子就是干擾[42, 52, 64- 66]。如果生態(tài)系統(tǒng)處于低水平干擾，那么食物鏈長度在一定程度上是決定于生態(tài)系統(tǒng)大小；而在高頻干擾下的生態(tài)系統(tǒng)，其食物鏈長度則主要受系統(tǒng)的穩(wěn)定性或恢復(fù)力的限制[38, 61, 64- 65]。

圖1 判斷潛在決定食物鏈長度因素流程圖Fig.1 Flow chart outlining the potential constraints on food-chain length

識別食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化的近因機理為解釋食物鏈長度自然變化與大尺度上遠因的如資源可利用性、生態(tài)系統(tǒng)大小、干擾之間關(guān)系提供了路徑。Takimoto和Post對已有的研究案例開展meta分析發(fā)現(xiàn)資源可利用和生態(tài)系統(tǒng)大小對淡水食物鏈長度有顯著正效應(yīng)，而干擾對食物鏈長度的效應(yīng)并不明顯[67]。Post和Takimoto通過模型分析發(fā)現(xiàn)當資源可利用性低時，增補機制是解釋食物鏈長度變化的唯一機制[27]。而隨著資源可利用增加，捕食者及中間營養(yǎng)級物種進入并共存，捕食者生物量增加會大量取食導(dǎo)致部分中間營養(yǎng)級物種消失，此時雜食機制成為決定食物鏈長度的主要機制(圖2)。由于雜食性的存在，雜食和嵌入機制發(fā)生互作可能會將能量限制的作用效果覆蓋，這一機制有助于解釋之前關(guān)于發(fā)現(xiàn)的北美頂級捕食魚類相同的湖泊食物鏈長度研究與資源可利用性無關(guān)的結(jié)果[38]。

圖2 遠因和近因機制對食物鏈長度影響模式圖Fig.2 Mode figure of how ultimate and proximate mechanisms impact on the food chain length

生態(tài)系統(tǒng)大小可以通過3種近因機制對食物鏈長度產(chǎn)生2種效應(yīng)：(1)隨著生態(tài)系統(tǒng)的增大，物種數(shù)量增加會通過增補和嵌入機制增長食物鏈長度，但是隨著物種數(shù)量增多食物網(wǎng)的雜食性增加從而縮短食物鏈長度[27]，(2)大的生態(tài)系統(tǒng)往往具有更大的生境異質(zhì)性可以為獵物提供更多的避難所，減少捕食者的覓食效率，降低物種間的交互作用，削弱雜食性機制的作用，從而增長食物鏈的長度[38, 52- 53](圖2)。因此在食物鏈長度相關(guān)研究中應(yīng)采集中間營養(yǎng)級消費者(包括記數(shù)和組織采樣)，而不僅限于采集頂級捕食者和通常的基準生物，細致的采樣有助于從機理上解釋觀察到的食物鏈長度與關(guān)鍵獨立變量之間的關(guān)系。

人們普遍認為干擾是通過增補和嵌入機制來移除物種，改變物種的組合從而影響食物鏈長度，增補和嵌入機制在干擾中的效果還取決于食物網(wǎng)成員的定殖能力[51]。而對河流生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)雜食機制也會起到作用[50- 52](圖2)。而目前對河流的研究中發(fā)現(xiàn)，洪水的發(fā)生有利于易被捕食卻擾動抗性強物種的生存，從而增加食物網(wǎng)中能量傳輸路徑，進而增長了食物鏈長度[51, 68]。說明在溪流中雜食機制可以在不改變物種組成的同時快速影響食物鏈長度。

目前對決定食物鏈長度的因子的研究已經(jīng)從試圖搜尋單一因素來解釋，轉(zhuǎn)向探討一系列限制因子相互作用在何時何地決定食物鏈長度變化。綜上，想要判定所觀察到的食物鏈長度變異的根本機理需要以下2個步驟：(1)測度環(huán)境變量(如資源可利用性、干擾頻度等遠因)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響；(2)測度食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化等近因?qū)κ澄镦滈L度的影響。

3 展望

隨著穩(wěn)定同位素分析技術(shù)在能量食物網(wǎng)研究中被廣泛應(yīng)用，近期的研究成果大大推進了人們對影響食物鏈長度的遠因、近因及其作用機理的理解。為了今后能夠解釋不同層次，不同時空尺度上影響食物鏈長度機理，在研究遠因作用時還需要注意以下方面：

(1) 資源可利用性 測度凈初級生產(chǎn)力對于凈自養(yǎng)和外源物質(zhì)輸入少的系統(tǒng)比較適合，而對于其他外源輸入超過凈異養(yǎng)的開放系統(tǒng)僅用傳統(tǒng)方法測度初級生產(chǎn)力會大大低估食物網(wǎng)中的可利用資源及其對食物鏈長度的影響。對于內(nèi)源和外源能量同樣重要的系統(tǒng)，以及多系統(tǒng)中凈異養(yǎng)和凈自養(yǎng)系統(tǒng)之間如何比較仍是難題。而測定生態(tài)系統(tǒng)的代謝(即總初級生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)呼吸)則集成了小尺度的空間異質(zhì)性、反映了食物網(wǎng)基層小型周轉(zhuǎn)率快生物的作用，從而可提供全面的資源可利用性的測度[23, 53]。僅測度生物存現(xiàn)量則可能誤導(dǎo)對能量可利用性的評估，因為許多潛在資源會由于較低的營養(yǎng)質(zhì)量或者防御性而不可食用[34,44]。 同時還需注意選擇與頂級消費者生長季節(jié)時間相匹配的時間尺度和周期來測定資源可利用性[23]。

(2)生態(tài)系統(tǒng)大小 對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)測度面積或體積都較為合適，一方面反映了棲息地的垂直結(jié)構(gòu)，另一方面群落成員組成和生態(tài)系統(tǒng)過程通常受到湖泊的物理邊界的限制(需要注意的要將外源輸入極為重要的小湖泊和支持海洋洄游魚類湖泊除外)[41]。

對于開放的生態(tài)系統(tǒng)有較高的周長面積比，可利用的資源通常是來自外源輸入，如果僅以寬度、深度等物理邊界來劃分將會割裂生態(tài)過程(種群組成、能量流動路徑、擴散)之間的聯(lián)系。因此對于開放生態(tài)系統(tǒng)大小在研究中常用流域面積或者基流時河流的截面積來估算[23, 61]。由于許多關(guān)鍵的資源如初級生產(chǎn)力、外源輸入的碎屑量會隨著流域面積增大而增加。與流域面積不同，截面積(斷面深度和寬度)與資源可用性不相關(guān)，且是棲息地總體積很好的度量，對于識別食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)如與個體大小相關(guān)的捕食率、頂級捕食棲息地可用性和適用性、雜食程度等對食物鏈長度的作用均有作用[53]。如果資源可利用性決定了食物鏈長度，那么流域面積就是合適的測度方法。如果是種群組織過程或物種相互關(guān)系決定了食物鏈長度那么截面積就是最適合的生態(tài)系統(tǒng)大小測度方法。確定最合適的生態(tài)系統(tǒng)大小的唯一方法就是在研究食物鏈長度時同時測度流域面積和截面積然后讓數(shù)據(jù)來決定哪種度量方法最合適以及哪種機制決定了食物鏈的長度[23]。

(3)干擾 食物網(wǎng)動態(tài)穩(wěn)定理論是基于Lotka-Volterra方程的概念模型推導(dǎo)出的，即頂級捕食者需要更長的時間才能返回被干擾的系統(tǒng)[4, 69]。Lotka-Volterra方程是對長期種群動態(tài)的一個簡單描述，因此動態(tài)穩(wěn)定理論解決的是長期干擾如何影響頂級捕食者對擾動的抵抗能力。而實際上很多關(guān)于干擾的研究是短期的(1年或幾年)，測度的是離散的突發(fā)災(zāi)難性事件對頂級捕食者的影響，并沒考慮在更長時間尺度上頂級捕食者的復(fù)原能力[23]。因而在今后更大范圍關(guān)于動態(tài)穩(wěn)定性假說的比較研究中需要更仔細地界定環(huán)境因子的變化，區(qū)分短期和長期的環(huán)境因子變化與食物鏈長度之間的關(guān)系。

增補、嵌入、雜食這3種影響食物鏈長度近因機制的提出將食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜關(guān)系簡化至易于掌控的水平。由于遠因與近因之間和各自內(nèi)部都可能發(fā)生復(fù)雜的相互作用，Post和 Takimoto提出的考慮3種近因作用機制群落尺度IGP(Intraguild predation)模型[27]， 提供了將食物鏈長度自然變化與遠因機制連接起來的框架，可以探討資源可利用性，生態(tài)系統(tǒng)大小和干擾的變異對食物鏈長度的作用效應(yīng)，在今后的研究可以采用。

綜上，食物鏈長度的相關(guān)研究中應(yīng)盡可能多的使用統(tǒng)一的方法測度資源可利用性，生態(tài)系統(tǒng)大小，環(huán)境變化等決定食物鏈長度的潛在因子，并注意采集分析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的相關(guān)數(shù)據(jù)，從而全面解釋引起食物鏈長度變化的機理。

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Proximateandultimatedeterminantsoffoodchainlength

WANG Yuyu1, XU Jun2, LEI Guangchun1,*

1SchoolofNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnologyofChina,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China

Food chain length has been recognized as an important ecosystem characteristic and a fundamental ecosystem attribute: it influences community structure, ecosystem functions and bioaccumulation of contaminants in top predators. Previous studies have shown that food chain length varies greatly among systems. Defining the determinants of food chain length has been a primary research focus for food web ecologists, and has contributed to ecological theories. Three main hypotheses, i.e. resource availability, ecosystem size, and the disturbance hypothesis, which argues that the stability of local dynamics and the level of disturbance contribute to food chain length have been extensively examined. However, much less attention has been paid to proximate changes in food web structure that link variation in food-chain length to the ultimate dynamic mechanism. Proximate mechanisms could cause variation in food-chain length by either: additive mechanism, through addition or removal of top predators; insertion mechanism, through addition or removal of intermediate predators; omnivory mechanisms, changes in the degree of trophic omnivory by the top predator. Recent advances in stable isotope analysis have rekindled interest in examining factors that determine food chain length in ecological communities. In this paper, we reviewed recent studies from close and open freshwater systems to explore the factors that determine the relative importance of resource availability, disturbance and ecosystem size on food chain length, and how they may be affected by food web architecture. We then provided a framework to investigate how these hypotheses operating at different spatial scale. We explore the implications of these mechanisms for understanding how proximate changes in food-web structure link variation in food-chain length to the ultimate mechanism. Finally, we gave suggestions in applying the framework to consolidate the hypotheses across ecosystems in future studies.

food-chain length; resource availability; ecosystem size; disturbance; food web structure；ultimate and proximate mechanism

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金資助項目(BLX2012023); 國家自然科學(xué)基金資助項目(41301077, 31170439)

2013- 06- 06;

2013- 07- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guangchun8099@gmail.com

10.5846/stxb201306061370

王玉玉，徐軍，雷光春.食物鏈長度遠因與近因研究進展綜述.生態(tài)學(xué)報,2013,33(19):5990- 5996.

Wang Y Y, Xu J, Lei G C.Proximate and ultimate determinants of food chain length.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):5990- 5996.