曹基武, 吳林世, 劉春林, 吳 毅, 胥 雯, 郭 超， 莊志雄

(中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

湖南芷江縣南方紅豆杉群落特征及植物區(qū)系分析

曹基武, 吳林世, 劉春林, 吳 毅, 胥 雯, 郭 超， 莊志雄

(中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

采用經(jīng)典樣方法對(duì)湖南芷江縣南方紅豆杉天然群落的種類組成、結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性及植物區(qū)系等進(jìn)行分析。結(jié)果表明：在1000m2樣地中共有維管植物46科70屬79種，其中蕨類植物5科7屬8種, 裸子植物2科2屬2種，被子植物29科39屬69種；群落分層明顯，可劃分為喬木層、灌木層和草本層；喬木層中有喬木樹種17種，其中南方紅豆杉和毛竹的重要值分別為81.51和43.37，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他的15種喬木樹種，南方紅豆杉的優(yōu)勢(shì)種群的作用明顯，是群落的基調(diào)樹種，毛竹為主要伴生種；灌木層包括喬木的幼樹和灌木類，共40種；草本層植物有24種。物種多樣性指數(shù)由高到低的順序?yàn)楣嗄緦?草本層>喬木層。植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，科屬組成均以熱帶性成分為主，溫帶成分占有較大的比例，反映出該群落植物區(qū)系由亞熱帶向暖溫帶過渡。

南方紅豆杉； 群落特征； 區(qū)系分析； 順向演替

南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)是第三紀(jì)孓遺植物[1]，也是優(yōu)良的用材樹種、珍貴的觀賞應(yīng)用樹種和高效的天然抗癌植物，為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物[2]，由于其材質(zhì)優(yōu)良, 藥用價(jià)值高，長(zhǎng)期以來是盜伐對(duì)象，天然資源遭受嚴(yán)重破壞。為此，林業(yè)科技工作者在不斷通過各種繁育手段對(duì)南方紅豆杉進(jìn)行擴(kuò)繁，且頗有成效。然而在營(yíng)造人工林方面卻存在樹種搭配不當(dāng)，數(shù)量比例不協(xié)調(diào)，病蟲災(zāi)害嚴(yán)重等問題。針對(duì)這些問題，筆者對(duì)湖南芷江縣南方紅豆杉天然林群落種類組成、物種多樣性及區(qū)系分布等進(jìn)行了研究，以期為科學(xué)保護(hù)與有效發(fā)展南方紅豆杉資源提供參考[3]。

1 研究地概況

湖南芷江縣地處武陵山系南麓云貴高原東部余脈延伸地帶，全縣年平均氣溫15.8～17.3℃；1月最冷，月平均氣溫為2.3～5.2℃；平均年降雨量1156.4～1432.9mm。南方紅豆杉天然林分布區(qū)位于芷江縣大樹坳鄉(xiāng)牛屎田村，其地理坐標(biāo)為27°33′26″N，109°26′41″E；地形兩邊凸中間凹，海拔584m，坡向西北坡，坡度45°；母巖為砂巖，土壤為黃壤。芷江南方紅豆杉天然林群落起源于人為破壞后保留下來的針闊混交林，是因?yàn)樗葱枰靡员４妗Ｆ渲車行∠?、人工水井，四周有農(nóng)田。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查

采用經(jīng)典樣方法，設(shè)置1000m2樣地后再分成10m×10m的典型樣方10個(gè)，在每1個(gè)典型樣方內(nèi)設(shè)置5個(gè)3m×3m灌木層小樣方，5個(gè)1m×1m小樣方。記錄典型樣方中喬木層樹種(胸徑≥3cm)的名稱、數(shù)量、高度、胸徑、冠幅、枝下高，并計(jì)算胸高斷面積；記錄小樣方中灌木層與草本層植物的名稱、數(shù)量、高度、多度、頻度和蓋度等[4]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值的計(jì)算 分別對(duì)喬木層、灌木層、草本層的重要值(Ir)進(jìn)行計(jì)算[4]。

喬木、灌木重要值計(jì)算公式為：

重要值(Ir)=相對(duì)多度(Dr)+相對(duì)顯著度

(Pr)+相對(duì)頻度(Fr)。

草本層重要值計(jì)算公式為：

重要值(Ir)= 相對(duì)多度(Dr)+相對(duì)蓋度

(Cr)+相對(duì)頻度(Fr)。

2.2.2 物種多樣性的測(cè)度

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2

Shannon-Wienner指數(shù)：H’=-∑PilnPi

Pielou指數(shù)：J=(-∑PilnPi)/lnS。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的種類組成

南方紅豆杉群落有維管束植物79種，隸屬于46科70屬，其中蕨類植物5科7屬8種, 裸子植物2科2屬2種，被子植物39科29屬69種。

南方紅豆杉群落終年常綠，其中南方紅豆杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、黃檀(Dalbergiahupeana)、毛竹(Phyllostachysedulis)占據(jù)第一層，灌層和地被植物種類豐富，但由于人為破壞大，群落外貌參差不齊，有圓錐狀突出，冠面顏色灰綠，群落結(jié)構(gòu)層次較明顯。喬木層可分成3亞層，第一亞層(12～16m)南方紅豆杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，第二亞層(6～12m)杉木、黃檀占優(yōu)勢(shì)，第三亞層(3～6m)主要樹種為毛竹(Phyllostachysedulis)。灌木高1～2m，灌層種類豐富，多為闊葉樹幼苗，如紅楠(Machilusthunbergii)、油茶(Camelliaoleifera)、紅果釣樟(Linderaerythrocarpa)等，其數(shù)量多，生活力強(qiáng)。草本層主要有鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、鳶尾(Iristectorum)等。層間藤本植物主要有菝葜(Smilaxchina)、雞矢藤(Paederiascandens)、藤構(gòu)(Broussonetiakaempferivar.australis)等。

3.1.1 喬木層的種類組成 將樣地中喬木層的樹種按其重要值大小見表1。

由表1可見：湖南芷江南方紅豆杉群落喬木層中有喬木樹種17種，其中針葉樹種2種，闊葉樹種15種；常綠的7種(其中2種為針葉樹種)，落葉的13種。南方紅豆杉的重要值最高。這主要是因?yàn)槠鋫€(gè)體高大、數(shù)量多，控制著整個(gè)群落的外貌與結(jié)構(gòu)，有控制性影響。南方紅豆杉和毛竹的重要值分別為81.51和43.37，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他的15種喬木樹種，可以認(rèn)為，在該群落種類組成中，優(yōu)勢(shì)種群的作用明顯，南方紅豆杉為基調(diào)樹種，毛竹為主要伴生種，這2種樹種決定了該群落的生境特征。

3.1.2 灌木層的種類組成 將樣地中灌木層樹種按其重要值大小見表2。

從表2中可以看出： 灌木層包括喬木的幼樹和灌木類，共40種。植株高0.2～1.21m，由紅楠(Machilusthunbergii)和油茶(Camelliaoleifera)占優(yōu)勢(shì)，植物種類繁多，較為復(fù)雜，較常見的有杜莖山(Maesajaponica)，楓香(Liquidambarformosana)，石灰花楸(Sorbusfolgneri)，鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)，復(fù)羽葉欒樹(Koelreuteriapaniculata)和棕櫚(Trachycarpusfortunei)等。

3.1.3 草本層的種類組成 群落中草本層植物有24種，物種數(shù)量較多。這與當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，且人為干擾較少有密切的關(guān)系。灌木層中鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)的重要值占了56.27，生活力強(qiáng)，是群落中的重要草本層植物；肥肉草(Fordiophytonfordii)、鳶尾(Iristectorum)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)的重要值分別為26.61、26.15、和23.06，在群落中四處散生；還有鳶尾(Iristectorum)，過路黃(Lysimachiachristinae)，烏蕨(Stenolomachusanum)，地菍(Melastomadodecandrum)，紫萁(Osmundajaponica)等常見草本植物，但數(shù)量稀少。

表1 喬木層中樹種的重要值Tab.1 Theimportantvaluesoftreespeciesintreelayer序號(hào)植物名稱相對(duì)多度(%)相對(duì)頻度(%)相對(duì)顯著度(%)重要值生活力1南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)26.9812.542.0381.51VⅠ2毛竹(Phyllostachysedulis)12.78.322.3743.37VⅠ3杉木(Cunninghamialanceolata)11.114.213.2928.6VⅡ4四照花(Cornuskousa)11.118.34.2123.62VⅠ5山蒼子(Litseacubeba)3.178.32.0013.47VⅠ6紅楠(Machilusthunbergii)4.764.24.2513.21VⅠ7石灰花楸(Sorbusfolgneri)1.594.20.4211.21VⅢ8紅枝柴(Meliosmaoldhamii)3.174.22.8810.25VⅡ9板栗(Castaneamollissima)1.594.23.229.01VⅢ10燈臺(tái)樹(Bothrocaryumcontroversa)3.174.21.458.82VⅡ11蒙桑(Morusmongolica)3.174.20.888.25VⅡ12野漆(Toxicodendronsuccedaneum)1.594.21.407.19VⅡ13野柿(Diospyroskakivar.silvestris)1.594.20.896.68VⅡ14黃檀(Dalbergiahupeana)1.594.20.886.67VⅢ15細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)1.594.20.756.54VⅠ16腺葉桂櫻(Laurocerasusphaeosticta)1.594.20.266.05VⅠ17棕櫚(Trachycarpusfortunei)1.594.20.095.88VⅢ

表2 灌木層中樹種的重要值Tab.2 Theimportantvaluesoftreespeciesinshrublayer序號(hào)植物名稱株數(shù)重要值序號(hào)植物名稱株數(shù)重要值1紅楠(喬木苗木)1619.1321?；ń?5.722油茶1217.5422欒樹(喬木苗木)25.693杜莖山1516.7723棕櫚(喬木苗木)15.604灰毛柃614.1324污毛日本粗葉木65.595紅果釣樟813.9725野漆35.446剛竹413.0126江南越桔25.337三花冬青812.1127大果冬青(喬木苗木)15.228臭辣樹310.4928黃檀35.059華南桂(喬木苗木)99.6229腺毛泡花樹(喬木苗木)34.9410腺葉桂櫻(喬木苗木)39.3330條葉榕14.7111紅柴枝28.6331箭竹14.4812青岡櫟(喬木苗木)17.9332南方莢蒾24.3613云和新木姜子27.7133四照花(喬木苗木)14.1614楓香(喬木苗木)47.6434南方紅豆杉(喬木苗木)14.0415石灰花楸(喬木苗木)27.4635三枝九葉草23.9116野柿(喬木苗木)17.0336珍珠梅33.8517紫珠47.0237山桐子23.7718鵝掌柴15.9538山茶13.7419葉下珠35.8639百兩金13.6620穗序鵝掌柴15.8240少花桂(喬木苗木)13.58

3.2 群落的物種多樣性

樣地中各層次的生物多樣性指數(shù)[6-7]見表3。

芷江南方紅豆杉群落中喬木層物種豐富度指數(shù)S為17，灌木層為40，草本層為24，說明該群落灌木層物種豐富度最大；Simpson指數(shù)和Shannon-Wienner指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層最優(yōu)，草本層次之，喬木層最小，說明該群落灌木層的物種多樣性較高。喬木層、灌木層、草本層的Pielou指數(shù)分別為0.781、0.895、0.892，喬木層的最小，即均勻度??；灌木層和草本層的相近，說明灌木層和草本層的物種分布均勻程度類似。該群落物種多樣性指數(shù)由高到低的排列順序?yàn)楣嗄緦?草本層>喬木層。

表3 芷江縣南方紅豆杉群落生物多樣性分析Tab.3 ThespeciesdiversityofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhijiang層次物種豐富度SSimpson指數(shù)PShannon-wiener指數(shù)HPielou指數(shù)J喬木層170.8780.2120.781灌木層400.9493.3010.895草本層240.9222.8330.892總 720.9493.730.812

3.3 植物區(qū)系分析

湖南芷江縣南方紅豆杉群落組成見表4。

表4 芷江縣南方紅豆杉群落物種組成Tab.4 ThespeciescompositionofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhijiang植物群落科屬種科數(shù)比例(%)屬數(shù)比例(%)種數(shù)比例(%)蕨類植物510.87 710.00810.13裸子植物24.35 22.8622.53被子植物3984.786187.146987.34合計(jì)46100.0070100.0079100.00

3.3.1 科的分布區(qū)類型 根據(jù)吳征鎰關(guān)于植物科分布區(qū)類型的劃分系統(tǒng)，將芷江南方紅豆杉群落中40科(蕨類植物剔除)劃分為7個(gè)分布區(qū)類型3個(gè)變型(見表5)。表5表明：群落內(nèi)世界分布科9科，如菊科 Compositae) 、薔薇科( Rosaceae) 、報(bào)春花科(Primulaceae) 、?？?Moraceae)、茄科(Solanaceae)等。這些科廣泛分布于世界各地，在該群落中主要為林下植被的組成成分。熱帶分布科( 第 2～7 項(xiàng)) 22 科，占群落總科數(shù)的68.75%(剔除世界分布型)，其中以泛熱帶分布科為主，有14科，占總科數(shù)的43.75%，如菝葜科(Smilacaceae)、樟科( Lauraceae) 、山茶科( Theaceae)、葡萄科(Vitaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)等；其次為熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布科鳶尾科(Iridaceae)(1科)和東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南、美間斷分布科5科(大血藤科(Lardizabalaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、五加科(Araliaceae))。這些熱帶分布型科起源于古南大陸，現(xiàn)廣泛分布于亞洲、大洋州、非洲、美洲的熱帶地區(qū)。 由此可見，該群落植物區(qū)系的熱帶成分較明顯。溫帶分布科( 第 8～14 項(xiàng))10科, 占該群落總科數(shù)的 31.25%, 其中以北溫帶和南溫帶( 全溫帶) 間斷分布科為主，其中分布科有5科，占總科數(shù)的15.625 %，包括紅豆杉科(Taxaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、杉科(Taxodiaceae)；北溫帶分布科 3 科，包括百合科(Liliaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、越桔科(Vacciniaceae)；歐亞和南美溫帶間斷分布科1科，為小檗科(Berberidaceae)；東亞和北美間斷分布科1科，為五味子科(Schisandraceae)。這些溫帶分布科主要分布在北半球溫帶地區(qū), 它們當(dāng)中有些種延伸到亞熱帶甚至熱帶地區(qū)?？梢? 在該群落植物區(qū)系中熱帶分布科占優(yōu)勢(shì), 溫帶分布科占有一定的比例。

表5 芷江縣南方紅豆杉群落維管植物科、屬分布區(qū)類型Tab.5 ThedistributiontypesinthefamilyandgeneraofvascularplantofTaxuschinensisvar.maireicommunitiesinZhi-jiang植物群落科屬科數(shù)比例(%)屬數(shù)比例(%)一世界廣布94二熱帶分布 2泛熱帶分布1443.7501322.03 2-2熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布13.125 3東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南、美間斷分布515.625610.17 4舊世界熱帶分布23.39 5熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布13.12546.78 6熱帶亞洲—熱帶非洲分布11.69 7熱帶亞洲(即熱帶東南亞至印度—馬來、太平洋諸島)13.125610.17三溫帶分布 8北溫帶分布39.3751220.34 8-4北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布515.625 8-5歐亞和南美溫帶間斷分布13.125 9東亞和北美間斷分布13.125610.17 10舊世界溫帶分布11.69 12中亞分布11.69 14東亞分布58.47 14-2中國(guó)—日本(SJ)23.39合計(jì)4110063100.00

3.3.2 屬的分布區(qū)類型 根據(jù)吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類型的描述，將芷江縣南方紅豆杉群落維管植物(蕨類植物剔除)63屬分為11個(gè)分布區(qū)類型2個(gè)變型(見表5)。表5表明該群落內(nèi)屬的分布區(qū)類型有： ①世界分布屬4屬，含4種，如珍珠菜屬(Lysimachia)、懸鉤子屬(Rubus)。該類屬均為草本或灌木，在我國(guó)普遍分布，多為湖南芷江南方紅豆杉群落林下植物的重要組成部分。②熱帶分布屬( 第 2～7 項(xiàng))32屬，屬數(shù)最多，占總屬數(shù)的54.24%(剔除世界分布)，說明該群落區(qū)系以熱帶成分為主，具有明顯的熱帶性質(zhì)。熱帶分布屬可劃分為6類：其中泛熱帶分布屬有13屬16種，如冬青屬(Ilex)、桂櫻屬(Laurocerasus)、黃檀屬(Dulbegia)、鵝掌柴屬(Schefflera)、花椒屬(Zanthoxylum)等；東亞熱帶、亞熱帶)及熱帶南、美間斷分布屬6屬，如樟屬(Cinnamomum)、柃木屬(Eurya)、泡花樹屬(Meliosma)等；舊世界熱帶分布屬2屬，即杜莖山屬(Maesa)和烏蘞莓屬(Cayratia)；熱帶亞洲至熱帶大洋州分布屬4屬：包括新木姜子屬(Neolitsea)、舞花姜屬(Globba)、野牡丹屬(Melastoma)和淡竹葉屬(Caphatherum) ；熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬1屬，即異藥花屬(Fordiophyton)。熱帶亞洲分布屬6屬7種，如潤(rùn)楠屬(Machilus)、山茶屬(Camellia)、構(gòu)屬(Broussonetia)和青岡屬(Cyclobalanopsis)等。③溫帶分布屬( 第 8～14 項(xiàng)) 27個(gè)，占總屬數(shù)的45.76%(剔除世界分布)，可劃分5類。其中北溫帶分布屬12屬，占溫帶分布屬的百分比最大，有栗屬(Castanea)、花楸屬(Sorbus)、桑屬(Morus)、鳶尾屬(Iris)等。其次是東亞分布性屬及其變型分布達(dá)7屬，如四照花屬(Dendrobenthamia)、棕櫚屬(Trachycarpus)、山桐子屬(Idesia)、木通屬(Akebia)等。東亞和北美間斷分布屬6屬，包括楓香樹屬(Liquidambar)、蛇葡萄屬(Ampelopsis)、漆屬(Toxicodendron)、五味子屬(Schisandra)、山胡椒屬(Lindera)和珍珠梅屬(Sorbaria)。舊世界溫帶分布屬和中亞分布屬都只有1屬，分別是淫羊藿屬(Epimedium)和常春藤屬(Hedera)。

4 結(jié)論與討論

(1) 芷江縣南方紅豆杉群落有植物46科70屬79種。該群落分層明顯，可劃分為喬木層、灌木層和草本層；喬木層中有喬木樹種17種，其中南方紅豆杉和毛竹的重要值分別為81.51和43.37，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他的15種喬木樹種，南方紅豆杉的優(yōu)勢(shì)種群作用明顯，是群落的基調(diào)樹種，毛竹為主要伴生種，這2種樹種決定了該群落的生境特征；灌木層包括喬木的幼樹和灌木類，共40種；草本層植物有24種。各層次的物種多樣性指數(shù)由高到低的順序?yàn)楣嗄緦?草本層>喬木層。南方紅豆杉種群在該群落中雖然表現(xiàn)為中齡階段，但喬木層(更新層)中幼苗幼樹重要值很小，難以成為擴(kuò)展型樹種。因此，該種群是一個(gè)發(fā)展方向不穩(wěn)定的種群。若南方紅豆母樹下種或由鳥類大量帶入種子，有可能成為擴(kuò)展型種群，否則為隱退型種群。

(2) 芷江南方紅豆杉群落以熱帶性成分為主，具有明顯的熱帶性質(zhì)，但溫帶成分也占有較大的比例，反映出芷江南方紅豆杉群落植物區(qū)系地理成分的復(fù)雜性和具有由亞熱帶向暖溫帶過渡的性質(zhì)。

(3) 南方紅豆杉為我國(guó)珍稀、瀕危的古老樹種，又是需要特殊生態(tài)位的物種，由于天然生境遭受嚴(yán)重破壞，其分布面積逐漸縮小，個(gè)體數(shù)量急劇減少，只有對(duì)其生境進(jìn)行長(zhǎng)期有效的保護(hù)，通過群落內(nèi)部物種的自然更替、調(diào)整和改造，使之在群落中逐漸形成優(yōu)勢(shì)種，才有可能進(jìn)行順向演替。

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(文字編校：唐效蓉)

CommunitycharacteristicsandfloristicanalysisofTaxuschinensisvar.maireiinHunanZhijiang

CAO Jiwu, WU Linshi, LIU Chunlin, WU Yi, XU Wen,GUO Chao, ZHUANG Zhixiong

(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

The species composition, structural characteristics, species diversity and plant flora ofTaxuschinensisvar.maireinatural communities in Hunan Zhijiang were analyzed using classical methods. The results showed that, there were 79 species of vascular plants in 1000m2sample plot, belonging to 46 families and 70 genera, in which the bryophytes accounted for 5 families, 7 genera and 8 species, the gymnosperms for 2 families, 2 genera and 2 species, and the angiosperms for 29 families, 39 genera and 69 species. The structure clearly divided into tree layer, shrub layer and herb layer, there were 17 kinds of arbor in the tree layer, and the important values ofTaxuschinensisvar.maireiandPhyllostachyspubescenswere 81.51 and 43.37 respectively, which were far more than other 15 kinds of arbor. The advantages ofTaxuschinensisvar.maireipopulations was obvious, and it was the keynote of species communities,Phyllostachyspubescensas the main companion species. Shrub layer included trees saplings and shrubs, a total of 40 kinds, and there were 24 kinds of herb in herb layer. The species diversity index from high to low was shrub layer> herb layer> tree layer. The floristic geographical composition was complex, the floristic elements in the family and genera were mainly tropical elements with a certain proportion of temperate elements, which reflected the community flora transition from the subtropical to temperate.

Taxuschinensisvar.mairei; community characteristics; floristic analysis; forward succession

2013 — 06 — 21

湘鄂石漠化地常綠闊葉林恢復(fù)研究(20110416)。

曹基武(1965 — )，男，高級(jí)工程師，從事植物學(xué)方面的研究。

S 791.49

A

1003 — 5710(2013)04 — 0039 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 04. 010