李有志, 張燦明, 李錫泉

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

八大公山國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物繁殖特性

李有志, 張燦明*, 李錫泉

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

以八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物為研究對(duì)象，對(duì)植物的科屬、保護(hù)級(jí)別(I級(jí)、II級(jí))、生活型(喬木、灌木、草本)、自然條件下繁殖屬性(有性繁殖、無(wú)性繁殖)以及種子傳播方式(脊椎動(dòng)物傳播、螞蟻傳播、鳥(niǎo)類(lèi)傳播、風(fēng)傳播)進(jìn)行分類(lèi)。結(jié)果表明：八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物隸屬于22科27屬，有國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物6種，國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物29種，喬木為28種，占80%，灌木與草本較少；自然條件下，35種保護(hù)野生植物均為有性繁殖，其中金毛狗為有性孢子繁殖，其余為種子繁殖；種子(孢子)傳播方式中脊椎動(dòng)物傳播為18種，鳥(niǎo)類(lèi)傳播為14種，風(fēng)傳播為3種，分別占總物種數(shù)目的51.43%、40.00%和8.57%。可見(jiàn)，八大公山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)脊椎動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的減少導(dǎo)致植物繁殖擴(kuò)散困難可能是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物數(shù)量進(jìn)一步減少的重要原因之一。

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)； 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物； 繁殖特性； 種子傳播

植物繁殖是種群維持與擴(kuò)散的基礎(chǔ)，也是植物瀕危的關(guān)鍵因子之一。植物繁殖可分為有性繁殖與無(wú)性繁殖兩大類(lèi)，其中有性繁殖主要通過(guò)種子來(lái)完成，而無(wú)性繁殖也稱(chēng)克隆繁殖，主要通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體或器官來(lái)完成[1]。自然界大部分植物主要依靠有性繁殖來(lái)完成生活史，也有植物同時(shí)具有有性繁殖與無(wú)性繁殖的特征，如蘆葦、苔草等。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，高環(huán)境因子異質(zhì)性以及復(fù)雜的生物關(guān)系，致使植物在長(zhǎng)期的被選擇與進(jìn)化中形成了穩(wěn)定的繁殖方式。以有性繁殖為例，根據(jù)果實(shí)與種子特點(diǎn)，可將種子擴(kuò)散方式分為脊椎動(dòng)物傳播、螞蟻傳播、鳥(niǎo)類(lèi)傳播、風(fēng)傳播等途徑[2]。因此，開(kāi)展重要保護(hù)物種的繁殖特性研究，對(duì)于物種保護(hù)與種群恢復(fù)具有重要意義[3]。

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省桑植縣境內(nèi)，屬于武陵山系，是華中植物區(qū)系成分分布的核心地段，保存著許多古老孑遺植物類(lèi)群，是亞熱帶林相保存最完整、面積最大的原生性林區(qū)之一，被譽(yù)為“天然博物館”和“物種基因中心”，有種子植物1775種，蕨類(lèi)植物151種，苔蘚植物291種[4-5]。然而，受人為過(guò)度干擾及全球氣候變化，八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境發(fā)生了明顯改變，最顯著的變化是以亮葉水青岡為優(yōu)勢(shì)植物群落的減少以及外來(lái)物種的增多[6-7]。生態(tài)環(huán)境的顯著變化對(duì)本土植物，尤其對(duì)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物種群的維持與生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。因此，我們以八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物為研究對(duì)象，對(duì)其繁殖屬性、種子擴(kuò)散與傳播方式進(jìn)行分析，揭示導(dǎo)致國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物瀕危的繁殖特性，為植物種群的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 保護(hù)區(qū)概況

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省張家界市桑植縣北部邊陲，與湖北省鶴峰縣和宣恩縣交界，地理位置為109°41′45″—110°09′50″E，29°39′18″—29°49′48″N。保護(hù)區(qū)地處武陵山脈的北端，澧水水系和清江水系分水嶺南翼，中亞熱帶北緣，東西長(zhǎng)75km，南北寬20km，總面積4.5萬(wàn)hm2，屬于森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型自然保護(hù)區(qū)[8]。保護(hù)區(qū)于1982年經(jīng)湖南省人民政府批準(zhǔn)建立, 1986年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)為我國(guó)首批國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1993年被列入全球200個(gè)重要生態(tài)保護(hù)區(qū)之一[5]。

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地質(zhì)屬揚(yáng)子地臺(tái)八面山褶皺帶，白堊紀(jì)燕山運(yùn)動(dòng)形成的地貌骨架經(jīng)第三紀(jì)地殼的剝蝕和抬升，形成嶺高、頂平、溝谷深切的中山山原地貌。最高山為斗篷山，海拔1890m。巖石為寒武系頁(yè)巖、砂頁(yè)巖、硅質(zhì)巖、板頁(yè)巖及砂巖。土壤在海拔1000m以上為黃棕壤和山地生草黃棕壤，土層較厚，有機(jī)質(zhì)含量高，pH為4.0～4.8。海拔1300m氣候特征為：年平均氣溫11.5℃，1月與7月平均氣溫分別為0.1℃和22.8℃，極端低溫為-10℃，≥10℃的有效積溫為3621℃，年平均降水量為2105.4mm，最高達(dá)2840.1mm，年降雨日為176d，年霧日為145d，相對(duì)濕度85%[6,9]。

2 研究方法

根據(jù)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》的保護(hù)級(jí)別分類(lèi)，對(duì)八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物分為I級(jí)和II級(jí)[8]；依據(jù)生活史，將植物分為喬木、灌木、草本；依據(jù)其自然條件下繁殖方式，將植物分為有性繁殖與無(wú)性繁殖類(lèi)[1]；依據(jù)果實(shí)或種子(孢子)特征，將植物種子(孢子)擴(kuò)散方式分為脊椎動(dòng)物傳播、螞蟻傳播、鳥(niǎo)類(lèi)傳播、風(fēng)傳播4種途徑[2]。

3 結(jié)果與分析

3.1 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物類(lèi)群

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物隸屬于22科27屬，有國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物6種，國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物29種(見(jiàn)表1)。其中6種國(guó)家I級(jí)保護(hù)野生植物隸屬于4科4屬，紅豆杉科與珙桐科各2種，伯樂(lè)樹(shù)科與銀杏科各1種；29種國(guó)家II級(jí)保護(hù)野生植物隸屬于18科23屬，樟科、豆科、紅豆杉科、木蘭科、楝科分別為4、4、3、3、2種，三尖杉科、安息香科等各1種。35種保護(hù)野生植物中，喬木為28種，占80%，灌木3種，占8.57%，草本4種，占11.43%，其中6種國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物均為喬木。

3.2 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物繁殖特性

35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物自然條件下繁殖方式均為有性繁殖，其中金毛狗為有性孢子繁殖，其余物種為種子繁殖。植物種子(孢子)傳播與擴(kuò)散方式主要有脊椎動(dòng)物傳播、鳥(niǎo)類(lèi)傳播與風(fēng)傳播3種，其中脊椎動(dòng)物傳播為18種，鳥(niǎo)類(lèi)傳播為14種，風(fēng)傳播為3種，分別占總物種數(shù)目的51.43%、40.00%和8.57%。

表1 八大公山國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物自然繁殖特性Tab.1 NaturalpropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan種名科名屬名保護(hù)級(jí)別生活型主要繁殖類(lèi)型主要種子擴(kuò)散方式紅豆杉紅豆杉科紅豆杉屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播南方紅豆杉紅豆杉科紅豆杉屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播光葉珙桐珙桐科珙桐屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播珙桐珙桐科珙桐屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播伯樂(lè)樹(shù)伯樂(lè)樹(shù)科鐘萼木屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播銀杏銀杏科銀杏屬I(mǎi)喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播白豆杉紅豆杉科白豆杉屬I(mǎi)I灌木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播榧樹(shù)紅豆杉科榧樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播巴山榧樹(shù)紅豆杉科榧樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播香樟樟科樟屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播

續(xù)表1 八大公山國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物自然繁殖特性ContinuedTab.1 NaturalpropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan種名科名屬名保護(hù)級(jí)別生活型主要繁殖類(lèi)型主要種子擴(kuò)散方式油樟樟科樟屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播楠木樟科楠木屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播閩楠樟科楠木屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播山豆根豆科山豆根屬I(mǎi)I灌木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播野生大豆豆科大豆屬I(mǎi)I草本有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播花櫚木豆科紅豆屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播紅豆樹(shù)豆科紅豆屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播鵝掌楸木蘭科鵝掌楸屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播厚樸木蘭科木蘭屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播凹葉厚樸木蘭科木蘭屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播紅椿楝科香椿屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播毛紅椿楝科香椿屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播蓖子三尖杉三尖杉科三尖杉屬I(mǎi)I灌木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播長(zhǎng)果安息香安息香科長(zhǎng)果安息香屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播川黃檗蕓香科黃檗屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播黃杉松科黃杉屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播連香樹(shù)連香樹(shù)科連香樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播櫸樹(shù)榆科櫸樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播傘花木無(wú)患子科傘花木屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播水青樹(shù)水青樹(shù)科水青樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖脊椎動(dòng)物傳播喜樹(shù)藍(lán)果樹(shù)科喜樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播香果樹(shù)茜草科香果樹(shù)屬I(mǎi)I喬木有性繁殖鳥(niǎo)類(lèi)傳播中華結(jié)縷草禾本科結(jié)縷草屬I(mǎi)I草本有性繁殖風(fēng)傳播金毛狗蚌殼蕨科金毛狗屬I(mǎi)I草本有性繁殖風(fēng)傳播金蕎麥蓼科蕎麥屬I(mǎi)I草本有性繁殖風(fēng)傳播

4 結(jié)論與討論

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)擁有國(guó)家I級(jí)保護(hù)野生植物6種，II級(jí)保護(hù)野生植物29種，擁有珙桐、銀杏、喜樹(shù)、鵝掌楸等中國(guó)特有孑遺植物，體現(xiàn)了其在保護(hù)特色植物資源中的重要地位。35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物以闊葉喬木為主，占80%，體現(xiàn)了八大公山以保護(hù)常綠落葉闊葉混交林為特色的自然保護(hù)區(qū)。

自然條件下，八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物中，除金毛狗為有性孢子繁殖外，其余物種均為種子繁殖，表明植物的更新與種群維持可能更多依賴(lài)于種子繁殖。研究表明，種子擴(kuò)散與傳播是種群維持與更新的關(guān)鍵過(guò)程[10-12]，八大公山的35種國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物種子(孢子)主要為鳥(niǎo)類(lèi)與脊椎動(dòng)物傳播，占總物種數(shù)的91.43%。在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，動(dòng)物傳播方式占70%以上，而在熱帶河濱森林中，以脊椎動(dòng)物傳播方式占60%[13]。因此，植物種群的維持能力依賴(lài)于動(dòng)物傳播種子的能力。以鳥(niǎo)類(lèi)為例，主要通過(guò)果核嘔出、消化道排除、儲(chǔ)存等3種方式，從而在較大范圍內(nèi)將種子傳播到適宜于種子萌發(fā)和幼苗定居的生境[14]。研究表明，烏鶇、黑臉噪鹛、黑領(lǐng)噪鹛、紅嘴藍(lán)鵲和灰喜鵲取食湘楠果肉后，嘔出種子有利于提高種子的出苗以及種群的擴(kuò)散[15]；白頭鵯、領(lǐng)雀嘴鵯和紅嘴藍(lán)鵲3種留鳥(niǎo)對(duì)美洲商陸果實(shí)的取食，通過(guò)消化道排除種子，有利于物種的入侵與擴(kuò)散[16]。然而，在過(guò)去幾十年，八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境發(fā)生了明顯的變化，如水青岡為優(yōu)勢(shì)植物群落的減少以及外來(lái)物種的增多，生境的改變導(dǎo)致植物自身生存與繁殖能力的降低，而動(dòng)物多樣性的降低導(dǎo)致植物擴(kuò)散能力的下降，引起國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的瀕危[17-18]。因此，保護(hù)生物多樣性，尤其是傳播植物種子的鳥(niǎo)類(lèi)與脊椎動(dòng)物，可能是八大公山自然保護(hù)區(qū)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物種群維持與恢復(fù)的重要過(guò)程。

[1] 彭德力, 張志強(qiáng), 牛洋, 等. 高山植物繁殖策略的研究進(jìn)展[J].生物多樣性, 2012, 20 (3): 286-299.

[3] 徐汝梅, 葉萬(wàn)輝. 生物入侵——理論與實(shí)踐[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2003.

[4] 廖博儒, 謝云, 李迪友. 八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)發(fā)展生態(tài)旅游初探[J]. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2003, 22 (2) : 47-52.

[5] 祁承經(jīng), 喻勛林, 曹鐵如, 等. 湖南八大公山的植物區(qū)系及其在植物地理學(xué)上的意義[J]. 云南植物研究, 1994, 16 (4) : 321-332.

[6] 曹鐵如,祁承經(jīng),喻勛林.湖南八大公山亮葉水青岡群落物種多樣性的研究[J]. 生物多樣性, 1997, 5 (2): 112-120.

[7] 陳昌篤, 李迪華. 湖南省武陵源地區(qū)的生物多樣性和生態(tài)完整性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23 (17): 2414-2423.

[8] 廖博儒, 謝云, 王子龍, 等. 湖南八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)和珍稀瀕危植物區(qū)系分析[J]. 經(jīng)濟(jì)地理, 2006, 26 (增刊): 322-325.

[9] 曹鐵如, 祁承經(jīng), 喻勛林, 等. 八大公山亮葉水青岡林及其植物區(qū)系的研究[J]. 中南林學(xué)院學(xué)報(bào), 1993, 13 (1): 8-16.

[10] Harper JH. Population Biology of Plants [M]. London: Academic Press, 1977.

[11] Nathan N, Muller-Landau HC. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment [J]. Trends in Ecology and Evolution, 2000(15): 278-285.

[12] 李新華, 尹曉明, 夏冰, 等. 鳥(niǎo)類(lèi)傳播種子對(duì)幾種樹(shù)籬中侵入植物多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(6):1657-1666.

[13] 蘇志堯, 仲銘錦. 種子傳播的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào), 1993, 6 (1): 48-53.

[14] 魯長(zhǎng)虎, 袁力. 食干果鳥(niǎo)對(duì)種子傳播的作用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 1997, 16(5) : 43-46.

[15] 李新華, 董怡霄, 徐石清, 等. 南京靈谷寺森林中鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)湘楠種子的傳播作用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(1): 32-37.

[16] 李新華, 王聰, 陳钘, 等. 浙江天目山自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)美洲商陸種子的傳播[J]. 四川動(dòng)物, 2011, 30 (3): 421-423, 428.

[17] 王德良, 辜嬌峰, 谷祺, 等. 湖南八大公山夏季鳥(niǎo)類(lèi)名錄及其多樣性[J]. 動(dòng)物學(xué)研究, 2005, 26 (2): 190-196.

[18] 王德良, 辜嬌峰, 何平. 八大公山紅腹角雉對(duì)植被因素選擇的分析[J]. 山東大學(xué)學(xué)報(bào):理學(xué)版, 2009, 44(3): 17-21.

(文字編校：張 珉)

PropagationcharacteristicsofnationalkeyprotectedwildplantsinBadagongshan

LI Youzhi, ZHANG Canming*, LI Xiquan

(Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

The 35 national key protected wild plants in Badagongshan National Nature Reserve were classified according their traits: (1) family and genera; (2) protection levels as grade I and grade II; (3) life forms as trees, shrubs, herbs; (4) propagation models in natural condition as sexual propagation and asexual propagation; (5) dispersal models of seeds as vertebrates-dispersed, ants-dispersed, jays-dispersed, wind-dispersed. Results showed that 35 national key protected wild plants belonged to 22 families and 27 genera, in which 6 plants were in grade I and 29 plants in grade II. The number of trees was 28, which accounted to 80% of the total plants, and less was shrubs and herbs. In natural conditions, plants were all sexual propagation, including sexual spore inCibotiumbarometzand seeds in other plants. The number of plant seeds or spores dispersed by vertebrates, jays and wind were 18, 14 and 3, which accounted to 51.43%, 40.00% and 8.57%, respectively. Therefore, low propagation of plants caused by decreased number of jays and vertebrates may be one of important factors for decreased number of national key protected wild plants in Badagongshan.

Badagongshan National Nature Reserve; national key protected wild plants; propagation characteristics; seeds dispersal

2013 — 07 — 04

古林地管理與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)技術(shù)引進(jìn)(2009-4-46)。

* 為通訊作者。

Q 945

A

1003 — 5710(2013)04 — 0053 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 04. 013