李洪明，張素麗

（1.呼倫貝爾學院 數(shù)學系，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008；2.太原理工大學 數(shù)學學院，太原 030024）

1 Chay模型的概述

20世紀50年代Hodgkin和Huxley首次提出了經(jīng)典Hodgkin-Huxley模型[1]（簡稱 H-H模型），該方程主要研究神經(jīng)元細胞的放電行為。但是HodGkin和Huxley主要考慮的是神經(jīng)軸突膜中的K＋和Na＋通道離子電流，因而不能全面描述神經(jīng)元細胞的膜電壓特性。1994年，Chay等人通過大量實驗，在H-H模型的基礎上提出Chay模型[2]。Chay模型除了考慮可興奮細胞膜上Na＋和K＋通道及漏電流通道的作用外，還有賴于Ca2＋濃度的K＋離子通道，后者對于依賴Ca2＋的各類肌細胞和胰島B細胞的放電是極重要的。因此神經(jīng)元Chay模型能更好地模擬神經(jīng)元的各種放電形式。

古華光等主要研究了Chay模型的兩類躍遷機制產(chǎn)生的整數(shù)倍神經(jīng)放電節(jié)律[3-7]；崔睿等研究了三態(tài)躍進機制產(chǎn)生的兩種放電節(jié)律[8]；張春燕等進行了神經(jīng)元典型放電的計算機仿真[9]；裴利軍等進行了神經(jīng)元Chay模型的動力學分析[10]；陸啟韶等對神經(jīng)元Chay模型的生理特性進行了深入的詳細研究[12-14]。本文主要利用非線性動力學方法對Chay模型進行了單參數(shù)的Hopf分岔分析，然后證明了其Hopf分岔的存在性。

Chay模型可用下面的三階非線性微分方程表示[2]：

方程（1）描述了神經(jīng)元細胞的膜電位的變化規(guī)律；VI，VK，VL，V 分別表示 Na＋-Ca2＋通道、K＋通道、漏電流的電位和平衡電位；GI，GK，V，GK，C，GL分別代表各通道的最大電導；c為細胞內(nèi)Ca2＋濃度；n為K＋通道開放概率；m∞，h∞分別是Ca2＋、Na＋通道門打開的概率。

方程（2）描述了細胞膜內(nèi)Ca2＋變化規(guī)律。VC是Ca2＋可逆電位；τc為常量，τc＝100／27；kC表示Ca2＋流出細胞內(nèi)的速率常數(shù)。

方程（3）描述了K＋通道門打開概率的變化規(guī)律。τn是弛豫時間常數(shù)；n∞為K＋通道門打開的概率。

由文獻[2]知，m∞，n∞，h∞分別是Ca2＋、K＋和Na＋離子通道門打開的概率，為

本文中參數(shù)取值如下：GI＝1800S；GK，V＝1700S；GL＝7S；VI＝100mV ；VK＝-75mV；VL＝-40mV；V＝100mV

2 Chay模型的平衡點及其穩(wěn)定性

對于方程（1）、（2）、（3）所示的自治系統(tǒng)，設其平衡點為A（Ve，ce，ne），令方程（1）（2）（3）右端等于0，即

由式（5）、（6）可知：

則ne，ce均為Ve的函數(shù)。將ne，ce代入（4）得：

數(shù)值計算發(fā)現(xiàn)，式（7）僅有一個解，得平衡點為

Chay模型在該點處的Jacobian矩陣為

其相應的特征根為

根據(jù)穩(wěn)定性理論[11]，由于平衡點的特征根有正實部，可以判定平衡點A（Ve，ce，ne）為不穩(wěn)定的點。

3 恒電流刺激下神經(jīng)元Chay模型的Hopf分岔分析

恒電流刺激下Chay模型可用下面的三階非線性微分方程表示：

式中，I為恒流電流。

設恒電流刺激下系統(tǒng)的平衡點為B（Ve，ce，ne），模型參數(shù)取已給出的值，改變I的值，通過數(shù)值計算方法求解，得到如表2所示。

表1 其他參數(shù)不變，只改變I時，Chay模型的唯一平衡點 B（Ve，ce，ne）的坐標、特征根及其穩(wěn)定性

恒電流刺激下神經(jīng)元Chay模型在平衡點B（Ve，ce，ne）處的Jacobian矩陣為J（B），數(shù)值計算得到系統(tǒng)在I取不同值時的特征值，如表1所示。前三種情況，即I分別為-65，-66，-66.6μA／cm2時，均存在正實部特征根，根據(jù)穩(wěn)定性理論[11]，可以判定平衡點B（Ve，ce，ne）為不穩(wěn)定的結點。后2種情況，即I分別為-66.7，-66.8，-67μA／cm2時，其特征根為一對共軛復根與一實根，且共軛復根的實部與實根都為負，則可判定其為漸進穩(wěn)定的結點。

4 數(shù)值模擬

以上的理論計算得到的分岔情況只反映了參數(shù)變化引起的系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)解的變化。為了全面考察參數(shù)對模型的動態(tài)特性的影響，下面用Matlab軟件進行了參數(shù)連續(xù)變化下的數(shù)值模擬。圖1、2、3驗證了當I＝-65，I＝-66，I＝-66.6μA／cm2時，神經(jīng)纖維產(chǎn)生周期性動作電位，Chay模型出現(xiàn)穩(wěn)定周期解。

圖4、5顯示了當I通過-66.6μA／cm2時，在其附近發(fā)生Hopf分岔，其跨膜電壓經(jīng)小幅衰減振蕩后穩(wěn)定在略高于穩(wěn)定點的某一平衡點，周期解消失，可以看到，隨著I的增大，當越過臨界值時，系統(tǒng)出現(xiàn)漸進穩(wěn)定平衡點，振蕩消失。

圖1 I＝65μA／cm2時膜電位V隨時間t的變化

圖2 I＝-66μA／cm2時膜電位V隨時間t的變化

圖3 I＝-66.6μA／cm2時膜電位V隨時間t的變化

圖4 I＝-66.7μA／cm2時膜電位V隨時間t的變化

圖5 I＝-67μA／cm2時膜電位V隨時間t的變化

5 結束語

本文僅對恒電流刺激下神經(jīng)元Chay模型的Hopf分岔進行了分析，與實際生理系統(tǒng)中多因素的共同作用有較大差別，因此還需進一步的對全局分岔和多層次分岔結構進行研究。此外，實際神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)元總是受到內(nèi)外噪聲、參數(shù)的微小漲落等影響。因此，我們需考慮更多的隨機因素的作用。

[1]Hodgkin A L，Huxley A F.A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve[J].J Physiol，1952，117：500-544.

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[8]崔睿，王珊珊，李晉，等.由三態(tài)躍進機制產(chǎn)生的兩種神經(jīng)放電節(jié)律[J].生物物理學報，2011，27（8）：703-711.

[9]張春燕，田心.可興奮神經(jīng)元典型放電的計算機仿真[J].天津醫(yī)科大學學報，2004，（s1）

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