梁素明，王愛萍，任海娥，董 琦，郭高明

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原030032；2.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801；3.臨縣農(nóng)業(yè)局，山西臨縣033200）

21世紀人口增多和人們生活水平快速提高，對玉米需求迅猛增長?？梢蚋販p少和氣候限制，玉米播種面積增長幾無可能。要想提高玉米產(chǎn)量，其主要途徑是提高單產(chǎn)。因此，挖掘現(xiàn)有品種的產(chǎn)量潛力及培育高產(chǎn)性能玉米品種是玉米研究的重要方面。

對作物產(chǎn)量的形成，人們多角度、多層次進行了許多研究，形成了多種理論體系，其中，以作物產(chǎn)量構(gòu)成、光合性能、源庫理論三者影響最大，應(yīng)用最廣，3個理論分別從不同角度認識作物的產(chǎn)量形成，但源庫理論是主體[1-3]。

源和庫2類器官數(shù)量及其機能相互協(xié)調(diào)是作物高產(chǎn)重要的決定因素，可二者在產(chǎn)量形成中的作用大小、源和庫究竟何為限制因素、如何調(diào)節(jié)二者的關(guān)系才能獲得更高產(chǎn)量，學者們研究結(jié)果很不一致[4-6]。

源限制論者認為，同化源是限制產(chǎn)量的制約因素，主張增源是增產(chǎn)主要途徑。短季玉米雜交種單株葉面積增加，其果穗產(chǎn)量增加；從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，去葉時穗粒數(shù)明顯下降，即減源影響到庫的建成；吐絲后生物量和活性貯存物因去葉明顯減少；疏密、提高適宜葉面積指數(shù)增加產(chǎn)量，遮光、剪葉、降低適宜葉面積指數(shù)降低產(chǎn)量。光合產(chǎn)物是籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，群體光合速率高、產(chǎn)量高，光合源在庫形成中作用十分重要，庫性能的發(fā)揮高度依賴于源的強度，源庫比某種程度上決定著同化物的有效性。

庫限制論者認為，不同品種不同栽培條件下均是總粒數(shù)高產(chǎn)量高、多穗品種比單穗品種產(chǎn)量高而穩(wěn)定，主張進一步增產(chǎn)必須設(shè)法擴大庫容，庫是限制產(chǎn)量的因素。陸衛(wèi)平等[7-8]研究認為，增庫增產(chǎn)比增源增產(chǎn)更重要。有研究也證實，減庫減產(chǎn)比減源減產(chǎn)更為強烈。

株型決定作物植株空間的分布態(tài)勢，是源分布特征的重要體現(xiàn)。李少昆采用12個與源密切相關(guān)的變量進行聚類分析，將玉米株型劃分為4大類，即緊湊型、較緊湊、較平展、平展型，并建立了4類源分布特征的12元判別模型，使株型劃分更加客觀、科學。

有研究表明，直立葉在高密度下，對籽粒產(chǎn)量有正效應(yīng)，在低密度下減產(chǎn)。李登海等[9-10]用人工改型試驗也支持了這一觀點，結(jié)果表明，緊湊型玉米單株采光效率低于平展型，緊湊型玉米消光系數(shù)小，呈現(xiàn)分散用光特點，群體光能利用率高于平展型。胡昌浩等[11]對大田高產(chǎn)條件下玉米群體光合作用系統(tǒng)及其與產(chǎn)量的關(guān)系作了研究，結(jié)果表明，在適宜密度下，緊湊型品種的群體光合速率較高，易高產(chǎn)；在適宜密度下，平展型品種大口期后才有較高群體光合速率，產(chǎn)量高。

任憲國研究發(fā)現(xiàn)，不同株型玉米雜交種產(chǎn)量差異大，緊湊型品種占首位。薛吉全等研究表明，緊湊型玉米與平展型玉米相比，緊湊型葉向值大，莖葉夾角較小，抽絲至成熟期群體庫容量大，源供應(yīng)能力強，干物質(zhì)積累量高，單株生產(chǎn)力高且產(chǎn)量潛力大，籽粒產(chǎn)量較高。故針對當前不同株型品種高產(chǎn)限制因素進行研究，探尋不同株型玉米品種產(chǎn)量潛力挖掘途徑同時為玉米高產(chǎn)育種提供新思路，意義深遠。

本試驗借鑒前人研究基礎(chǔ)進行大田試驗，調(diào)節(jié)手段為種植密度，系統(tǒng)比較不同株型玉米品種緊湊型大豐26和平展型太單23光合源和籽粒庫的關(guān)系，從源庫協(xié)調(diào)方面探明不同株型玉米品種高產(chǎn)限制因素，總結(jié)了不同株型品種高產(chǎn)措施，旨在為玉米高產(chǎn)育種與栽培提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料緊湊型玉米雜交種大豐26和平展型玉米雜交種太單23是生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的雜交品種。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2011—2012年在山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所試驗地進行。試驗地為水地，壤土，0～20 cm土層內(nèi)有機質(zhì)含量為1.82%，全氮0.074%，速效氮77.1 mg/kg，速效磷74.5 mg/kg，速效鉀100 mg/kg。試驗采用2因素隨機區(qū)組設(shè)計，密度設(shè)置為 1.5萬，4.5萬，7.5萬，10.5萬株 /hm2。小區(qū)面積為30 m2，9行區(qū)，各處理株距不等以調(diào)節(jié)密度，4次重復，其中一個區(qū)組為采樣區(qū)，按照隔行隔株方法取樣，保證樣株的代表性。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體源 各生育期取3株代表性植株，測量葉片長與寬，并計算葉面積。并將所取材料于100℃殺青，80℃下烘至恒質(zhì)量稱質(zhì)量。群體源為灌漿期的凈光合積累（凈同化率與灌漿持續(xù)天數(shù)之積）與授粉后轉(zhuǎn)移的光合量之和。

1.3.2 群體庫 吐絲期取10株代表性植株套袋，調(diào)查花絲數(shù)，絲后第5天起，每5 d取3株代表性植株的雌穗中部30粒籽粒，排水法測定鮮體積與鮮質(zhì)量，然后于100℃殺青，80℃下烘至恒質(zhì)量稱其質(zhì)量。成熟期調(diào)查群體的成穗率，并進行考種與測產(chǎn)。

群體庫容=每平米雌穗數(shù)×單穗潛在粒數(shù)（有效花絲數(shù)）×潛在粒質(zhì)量；潛在粒質(zhì)量=籽粒最大體積×籽粒成熟時容重。

綜上所述，價值觀、道德判斷與攻擊行為之間存在的關(guān)系大致可以歸納為：價值觀與道德判斷之間存在相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，也可以理解成為相輔相成關(guān)系，為正相關(guān)關(guān)系。價值觀、攻擊行為與道德判斷、攻擊行為之間存在負相關(guān)關(guān)系，總體可以表現(xiàn)為：當青少年價值觀方面存在偏差時，自身的價值尺度與價值觀念將會受到嚴重影響，很有可能出現(xiàn)攻擊行為，危害他人與自身。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米2種不同株型品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和源庫關(guān)系的群體調(diào)節(jié)

2.1.1 玉米2種不同株型品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的群體調(diào)節(jié) 從表1可以看出，密度對不同株型品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成有較大影響，隨密度由低到高，2種株型品種產(chǎn)量表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，緊湊型大豐26的4個密度下的籽粒產(chǎn)量存在顯著差異，但密度為4.5萬，10.5萬株/hm2的籽粒產(chǎn)量差異不顯著；4個密度下的穗粒數(shù)、公頃粒數(shù)存在顯著差異；4個密度下的千粒質(zhì)量存在差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2二者之間的千粒質(zhì)量差異不顯著。平展型太單23在4個密度下的籽粒產(chǎn)量和穗粒數(shù)存在顯著差異；4個密度下的公頃粒數(shù)存在顯著差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2二者之間千粒質(zhì)量差異不顯著；密度為1.5萬株/hm2的千粒質(zhì)量和密度為4.5萬，7.5萬，10.5萬株/hm2的千粒質(zhì)量存在顯著差異，但后3個密度處理之間的千粒質(zhì)量差異不顯著。1.5萬～10.5萬株/hm2密度范圍內(nèi)，隨密度增加，雖然大豐26和太單23的產(chǎn)量都呈現(xiàn)先升后降趨勢，但緊湊型大豐26最適密度為7.5萬株/hm2左右，而平展型太單23最適密度為4.5萬株/hm2左右。由此比較得出，挖掘不同株型玉米品種的產(chǎn)量潛力，措施應(yīng)根據(jù)株型的不同而定，只從種植密度措施而言，緊湊型大豐26耐密性大于平展型太單23。只有把玉米產(chǎn)量組成各因素間關(guān)系協(xié)調(diào)好，才能充分挖掘出各株型品種的高產(chǎn)潛力，從而獲得高產(chǎn)[12]。

表1 不同株型品種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素變化

從表1還可以看出，因密度增加，各株型品種經(jīng)濟系數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、雙穗率均表現(xiàn)為降低趨勢，公頃粒數(shù)、空稈率表現(xiàn)為上升趨勢；低密度下，穗粒數(shù)表現(xiàn)出大豐26低于太單23，高密度條件下則高于太單23；在同一密度下，空稈率是緊湊型大豐26低于平展型太單23品種，經(jīng)濟系數(shù)則是大豐26高于太單23。2種株型品種充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力的適宜密度不同，可在各自適宜密度下，產(chǎn)量組成各因素間能夠得到較好協(xié)調(diào)，表現(xiàn)為穗粒數(shù)多、千粒質(zhì)量較高、空稈率較低、經(jīng)濟系數(shù)適宜，2種株型品種獲得高產(chǎn)的適宜經(jīng)濟系數(shù)都在0.5左右[13]。變異系數(shù)大小總趨勢為緊湊型大豐26品種小于平展型太單23品種。

2.1.2 玉米2種不同株型品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素與潛在產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系 由表2可知，依密度升高，玉米2種不同株型品種產(chǎn)量潛力發(fā)揮程度表現(xiàn)為降低趨勢，降低程度為緊湊型品種大豐26＜平展型品種太單23。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，緊湊型大豐26的4個密度的產(chǎn)量/潛在產(chǎn)量值間存在顯著差異，但密度為1.5萬，7.5萬株/hm2二者之間的比值差異不顯著；4個密度的粒數(shù)/潛在粒數(shù)值存在顯著差異，但密度為7.5萬，10.5萬株/hm2間的比值差異不顯著；4個密度的粒質(zhì)量/潛在粒質(zhì)量值間存在顯著差異，但密度為4.5萬，7.5萬株/hm2間的比值差異不顯著。

平展型太單23的4個密度的產(chǎn)量/潛在產(chǎn)量的值存在顯著差異，但密度為7.5萬，10.5萬株/hm2二者之間的比值差異不顯著；4個密度的粒數(shù)/潛在粒數(shù)的值與4個密度的穗粒數(shù)（表1）的趨勢一樣均存在顯著差異；4個密度的粒質(zhì)量/潛在粒質(zhì)量間存在顯著差異，但密度為1.5萬，7.5萬株/hm2二者之間千粒質(zhì)量差異不顯著。構(gòu)成產(chǎn)量的3個因素為公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量，籽粒產(chǎn)量是三者的函數(shù)，提高任何1項或同時提高2項至3項因素全能提高玉米產(chǎn)量，可當穗數(shù)增加到一定程度時，其主導因素就變?yōu)樗肓?shù)和粒質(zhì)量，粒質(zhì)量提高或穗粒數(shù)增多都能讓玉米增產(chǎn)。由表2結(jié)果說明，正常生產(chǎn)條件下，2種不同株型品種的實際穗粒數(shù)占潛在穗粒數(shù)的比例為67.3%～73.9%、實際粒質(zhì)量占潛在粒質(zhì)量的64.0%～64.2%，所以，從穗粒數(shù)還是粒質(zhì)量方面分析，各株型品種均有很大產(chǎn)量潛力挖掘，同時隨種植密度提高還能挖掘的產(chǎn)量潛力呈上升趨勢。

比較分析2種不同株型品種各自適宜種植密度下的情況是：緊湊型大豐26，實際穗粒數(shù)/潛在穗粒數(shù)為68.1%，實際粒質(zhì)量/潛在粒質(zhì)量為66.3%；平展型太單23，實際穗粒數(shù)/潛在穗粒數(shù)為72.5%，實際粒質(zhì)量/潛在粒質(zhì)量為61.3%。說明為充分提高玉米產(chǎn)量，玉米不同株型品種應(yīng)采取各自不同的措施。平展型太單23品種宜主攻粒質(zhì)量，穩(wěn)定粒數(shù)為輔；而緊湊型大豐26品種為充分挖掘產(chǎn)量潛力宜二者兼顧。

表2 2種不同株型玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量分別占潛在產(chǎn)量、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量的比例 %

2.1.3 玉米2種不同株型品種源庫關(guān)系的群體調(diào)節(jié)

表3 不同株型玉米群體庫容量相對值

從表3可以看出，按1.5萬株/hm2密度條件種植，能充分發(fā)揮玉米單株生產(chǎn)潛力時的群體庫容定為1時，隨密度加大，群體庫容相對值逐漸上升，但加大幅度逐漸降低，同時各株型品種獲得最高產(chǎn)量時的群體庫容相對值差異明顯。不同株型品種各自適宜種植密度結(jié)合本試驗結(jié)果分析，群體庫容相對值緊湊型大豐26為2.2左右，平展型太單23為2.6左右。

2.1.3.2 玉米2種不同株型品種源的群體調(diào)節(jié)從圖2可以看出，隨著密度的提高，各株型品種源供應(yīng)能力均呈上升趨勢，在密度相同的條件下進行比較，大豐26的源供應(yīng)能力優(yōu)勢較強，玉米獲取較高經(jīng)濟產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)是充足的源，同化源為產(chǎn)量制約因素之一。緊湊型品種大豐26強大的源供應(yīng)能力為它能夠充分發(fā)揮本品種的高產(chǎn)潛力提供了支撐。

從表4可以看出，按1.5萬株/hm2密度種植，能充分發(fā)揮玉米單株生產(chǎn)潛力時的群體源定為1時，隨密度加大，群體源相對比值逐漸提高。2種不同株型品種各自適宜種植密度結(jié)合本試驗結(jié)果分析，平展型品種太單23和緊湊型品種大豐26獲取較高產(chǎn)量的群體源分別為1.5萬株/hm2種植密度下群體源的2.4倍和2.7倍。

表4 不同株型玉米群體源變化與源的相對值

2.1.3.3 玉米2種不同株型品種庫源比的群體調(diào)節(jié) 從表5可以看出，2種株型品種庫源比據(jù)密度增加呈上升趨勢（除緊湊型大豐26的種植密度為1.5萬株/hm2處理）；密度相同條件下，株型間差異較大。據(jù)上述結(jié)果，不同株型品種的群體源、庫在同一密度下差異較大，在各自株型品種生長的適宜條件下對比也有顯著差異，但各株型品種各自適宜種植密度發(fā)揮最高群體產(chǎn)量潛力時的庫源比卻達到了高度的一致，均為1.50左右。不少學者認為庫源之間存在微妙的平衡，兩者是相互矛盾的統(tǒng)一體，高的庫源比能導致同化物供應(yīng)不足，低的庫源比可導致同化物的過分積累，均對產(chǎn)量提高不利，應(yīng)進行調(diào)節(jié)。本試驗也證明，不同株型品種發(fā)揮最高群體產(chǎn)量潛力而獲取較高產(chǎn)量時，同樣需要一個適宜的庫源比。

表5 不同株型玉米群體庫源比變化

2.2 玉米2種不同株型品種生長發(fā)育的群體調(diào)節(jié)

2.2.1 玉米不同株型品種干物質(zhì)積累的群體調(diào)節(jié)

由圖3可知，玉米單株干物質(zhì)積累（全部密度條件下的平均值），不同株型間呈現(xiàn)出相似變化趨勢，都呈“S”型曲線。不同株型品種開花前干物質(zhì)積累差異不大，可生長發(fā)育后期，緊湊型品種大豐26表現(xiàn)出很強優(yōu)勢，單株干物質(zhì)積累高于平展型品種太單23，為其獲取較高經(jīng)濟產(chǎn)量提供了基礎(chǔ)。

由圖4～7可知，在玉米開花期和成熟期2個重要的生長發(fā)育期，隨密度改變，玉米不同株型品種均表現(xiàn)出了同樣變化趨勢，玉米單株干物質(zhì)積累隨密度上升而降低，降低的幅度逐漸減小。

2.2.2 玉米不同株型品種葉面積、葉面積指數(shù)、光合勢與凈同化率的群體調(diào)節(jié)

2.2.2.1 單株葉面積和葉面積指數(shù) 由圖8可知，隨玉米種植密度增加，不同株型品種單株葉面積都表現(xiàn)出了相同的變化規(guī)律，隨密度的上升而下降。低密度時，緊湊型大豐26的下降幅度小于平展型太單23，說明其耐密性強。

從圖9可以看出，玉米不同株型品種葉面積指數(shù)（LAI）隨密度上升均呈上升趨勢。但在中高密度條件下，緊湊型大豐26的上升速度稍大于平展型太單23品種。

2.2.2.2 光合勢和凈同化率 由圖10可知，在玉米的生長過程中，不同株型品種光合勢均表現(xiàn)為雙峰曲線，2個波峰分別出現(xiàn)在大口以前和開花至乳熟期，2個峰值在2種株型間相差不大。

由圖11可知，2個不同株型品種光合勢均隨密度的升高呈升高趨勢。

由表6可知，玉米不同株型品種凈同化率表現(xiàn)出相同變化規(guī)律，以大口至開花期這時段各株型品種凈同化率最高，不同株型品種間差異?。坏_花后不同株型品種間表現(xiàn)出不同變化趨勢，緊湊型大豐26遠大于平展型太單23品種。

表6不同株型玉米凈同化率動態(tài)g/（m2·d）

從表7以看出，玉米不同株型品種隨密度變化表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即隨密度由低到高變化，全生育期平均凈同化率逐漸降低。相同密度時，緊湊型大豐26的同化率大于平展型太單23，而且比較二者在不同密度時的變異系數(shù)，發(fā)現(xiàn)緊湊型大豐26（23.7）小于平展型太單 23（27.9），說明緊湊型大豐26的凈同化率具有高且穩(wěn)的特征，受密度影響較小。

表7密度對全生育期凈同化率的影響g/（m2·d）

2.2.3 玉米不同株型品種比葉質(zhì)量的群體調(diào)節(jié)比葉質(zhì)量反映不同處理對葉片同化物的合成、積累、運轉(zhuǎn)及葉片衰老的影響。

從表8可以看出，比葉質(zhì)量隨密度增加而降低，說明種植密度增加會導致葉片功能降低，葉片衰老程度增加。相同密度下相比較，表現(xiàn)為平展型太單23大于緊湊型大豐26品種。

表8 不同株型玉米的比葉質(zhì)量 mg/cm2

3 結(jié)論與討論

3.1 玉米2種不同株型品種與密度對源庫關(guān)系的調(diào)節(jié)

3.1.1 光合源 葉片是玉米呼吸、蒸騰、光合的主要器官，是玉米獲取較高經(jīng)濟產(chǎn)量的主要源泉。本試驗表明，密度對緊湊型大豐26和平展型太單23品種的調(diào)節(jié)作用存在較大差異。比較變異系數(shù)大小可知，在適應(yīng)密度變化能力上，各指標總體趨勢是緊湊型大豐26大于平展型太單23品種，說明緊湊型大豐26葉片功能受密度變化影響很小，耐密植。

3.1.2 籽粒庫 同化物不斷被轉(zhuǎn)化、積累就是籽粒的形成過程，并發(fā)生著一系列生理生化反應(yīng)，同時受調(diào)節(jié)物質(zhì)或信號的調(diào)節(jié)作用。本試驗結(jié)果表明，緊湊型大豐26和平展型太單23品種的籽粒干物質(zhì)積累均呈“S”型曲線。株型不同，玉米籽粒受密度改變影響大小有異，總趨勢為緊湊型大豐26小于平展型太單23品種。籽粒形成過程中會發(fā)生一系列復雜生理生化反應(yīng)，玉米庫的另一個重要指標玉米穗型，對穗型與株型的關(guān)系問題，同株型、不同穗型的玉米品種受密度調(diào)節(jié)情況及葉片生理生化特性反應(yīng)等尚需進一步研究。

3.1.3 庫源關(guān)系 籽粒是物質(zhì)轉(zhuǎn)化庫，籽粒灌漿物質(zhì)源于花后葉片光合作用和植株營養(yǎng)體物質(zhì)轉(zhuǎn)移分配，探明不同株型品種籽粒庫與光合源的關(guān)系[14-15]，針對玉米不同株型品種選用不同措施，充分發(fā)揮各株型品種的增產(chǎn)潛力，對提高玉米產(chǎn)量意義非凡。多年來人們對源庫關(guān)系進行了大量研究，可對源庫誰是限制因素的觀點有異。該試驗證實，低密度時，源供應(yīng)充足，庫充實度高，但庫容量相對低；高密度時，群體庫容量太大，低密度和高密度均不利于獲取高產(chǎn)。2個不同株型玉米品種源庫關(guān)系協(xié)調(diào)，獲取較高經(jīng)濟產(chǎn)量所要求適宜密度各不相同，緊湊型大豐26玉米品種約7.5萬株/hm2，平展型太單23品種約4.5萬株/hm2。這時，2種株型玉米品種的庫源比值達到高度統(tǒng)一，同為1∶50左右。

3.2 玉米2種不同株型品種充分挖掘產(chǎn)量潛力的途徑

3.2.1 根據(jù)株型不同，確定適宜種植密度 近年來，改良的玉米品種導致種植密度大幅增加是玉米增產(chǎn)主因。不同株型的玉米品種適應(yīng)密度改變能力不同，緊湊型大豐26適應(yīng)密度改變能力強，耐密植，平展型太單23弱。故實際栽培中，應(yīng)視具體株型品種選擇適宜種植密度，協(xié)調(diào)好群體和個體矛盾關(guān)系，充分釋放玉米增產(chǎn)潛力，讓不同株型品種都獲高產(chǎn)。

3.2.2 協(xié)調(diào)好穗數(shù)、粒數(shù)、粒質(zhì)量三者間關(guān)系，確保高產(chǎn) 穗數(shù)、粒數(shù)、粒質(zhì)量為產(chǎn)量構(gòu)成三因素，提高任何1項，或同時提高2項或3項因素，都能增高玉米產(chǎn)量。在生產(chǎn)中，三者是矛盾的，提高某一項值，另一項常降低。高產(chǎn)玉米就是較好協(xié)調(diào)三者間關(guān)系，使之處于最佳組合平衡狀態(tài)。本試驗結(jié)果表明，產(chǎn)量構(gòu)成因素的主次作用因株型不同而異，平展型太單23在保證充足穗數(shù)情況下，主攻粒質(zhì)量，穩(wěn)定粒數(shù)為輔；而緊湊型大豐26在保證充足穗數(shù)情況下，為充分挖掘高產(chǎn)潛力，應(yīng)二者兼顧。

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