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        不同運動方式的能量代謝——共性與區(qū)別

        2013-10-18 14:09:34
        體育科學 2013年12期
        關鍵詞:能量消耗百分比穩(wěn)態(tài)

        黎 涌 明

        1 引言

        運動訓練學是以提高運動員運動能力和運動表現(xiàn)為目的的一門綜合性和應用性學科,其理論來源既包括人體運動本質的和共性的知識,也包括各專項運動特有的規(guī)律和特征。運動訓練研究的過程一方面,是綜合其他學科(如生理學)的研究成果,并將其應用于提高運動員運動能力和運動表現(xiàn)的實踐中;另一方面,是將某一(或幾個)項目的規(guī)律和特征提升為理論,并將其應用于其他項目專項訓練的實踐中??v觀運動訓練學誕生和發(fā)展的歷史,眾多經典理論都是經由這兩個方面得以提出,如超量恢復理論是雅克夫列夫等人基于生理學肌糖元在運動后的變化規(guī)律提出,并被視為運動訓練的基本訓練原則之一[55];周期訓練理論是馬特維耶夫等人在總結游泳、舉重和田徑等項目的訓練計劃的基礎上提出,并被幾乎所有競技體育項目所采用[17]。然而,將其他學科的研究成果應用于運動訓練學,或者將一個項目的規(guī)律和特征應用于其他項目的這種研究過程,卻往往由于脫離了人體運動的本質,而帶來一定的偏差。人體運動的本質是動作和能量代謝,動作是人體運動的外在特征,能量代謝是人體運動的內在特征。不同運動(動作)方式在能量代謝方面存在的共性和區(qū)別,直接決定著由一種運動項目得到的理論,能否正確應用于其他項目。因此,本研究擬對體育運動中幾種主要的周期性運動方式(跑、騎、游、劃等)在能量代謝方面的幾個特征進行綜述,為運動訓練學重要理論的提升和應用提供生物學參考。

        2 有氧供能百分比

        人體運動是在能量供應下肌肉收縮牽動骨繞關節(jié)的運動。不同肌肉的這種組合收縮就表現(xiàn)為動作,而不同動作在空間上的組合則表現(xiàn)為技術(如扣球、跳躍等)。不同動作在時間上的組合或同一動作在時間上的重復,甚至單一動作的完成都需要人體通過代謝提供能量來完成。肌肉收縮做功的直接能量來源是三磷酸腺苷(ATP),但是,ATP在肌肉內的儲量非常有限(約5~7mmol每kg濕?。?9]),只夠肌肉進行3~4次最大收縮或者1~2s的最大持續(xù)做功[33]。此后,肌肉需要通過其他途徑合成ATP,以繼續(xù)收縮做功。ATP的合成包括無氧非乳酸(磷酸原)[45]、無氧乳酸(無氧糖酵解)[4]和有氧(葡萄糖和脂肪的氧化)三種途徑。ATP合成的三條途徑也被稱為人體能量代謝的三大供能系統(tǒng),其中有氧供能量占三大供能系統(tǒng)總供能量的百分比被稱為有氧供能百分比。對于競速性項目來說,有氧供能百分比是最為基礎的生物學特征之一。自1970年被?strand等人首次提出后[6],對有氧供能百分比的描述便成為運動生理學和運動訓練學專著不可缺少的內容[7,9,17,34,38,41,50,52,58,60,61]。 但是 ,?strand 等人對有氧供能百分比的發(fā)現(xiàn)主要是基于20世紀60年代對功率自行車的研究[5,8],而將這些發(fā)現(xiàn)擴展到所有有大肌肉參與的運動方式時,?strand等人卻沒有考慮到不同運動方式之間的區(qū)別。

        在?strand等人提出有氧供能百分比數據之后的40多年內,眾多學者運用更為可信的計算方法對不同運動方式全力運動的能量代謝進行了大量研究[1,15,25,30,44,51]。 綜合這些研究成果可以發(fā)現(xiàn),一方面,運動方式似乎對有氧供能百分比沒有影響,不論何種運動方式(跑、騎、游或劃),有氧供能百分比與最大運動時間似乎成指數關系;另一方面,不同運動方式,甚至同一運動方式的不同研究之間,對應的有氧供能百分比又存在一定差異(圖1)。但是,可以肯定的是,后期對不同運動方式能量代謝的研究,證實了?strand等人的數據低估了全力運動中有氧供能的作用,尤其是當最大運動持續(xù)時間在30s~6min之間時(圖1)。

        圖1 不同運動方式最大運動的有氧供能百分比圖Figure 1.Relative Aerobic Contribution in Maximal Exercises數據來自39篇文獻的156個數據,文獻略。

        為了探究不同運動方式對有氧供能百分比的影響,我們選取了3種類型的運動員(靜水皮艇國家級運動員、靜水劃艇國家級運動員、鐵人3項和跑步業(yè)余運動員)進行5種運動方式(靜水皮艇水上劃、靜水劃艇水上劃、田徑場地跑、功率自行車騎、曲柄手搖功率儀手搖)的4min全力運動,并運用Beneke等人提出的能量計算方法[14,15]進行能量代謝的計算。研究結果表明,國家級靜水皮艇和劃艇運動員以相應的專項運動方式在4min全力運動過程中的有氧供能百分比與鐵人3項和業(yè)余跑步運動員在4min全力跑和騎過程中的有氧供能百分比相同(都約為75%,圖2),但是,鐵人3項和業(yè)余跑步運動員在4min全力手搖運動過程中的有氧供能百分比卻顯著低于其他4種運動方式。這似乎又說明,運動方式對全力運動過程中有氧供能百分比有影響。經分析,造成手搖運動過程中有氧供能百分比偏低的主要原因,在于鐵人3項和業(yè)余跑步運動員在手搖過程中的耗氧量動力學(Oxygen Uptake Kinetics)偏慢。而更為深層次的原因在于鐵人3項和業(yè)余跑步運動員的上肢肌肉訓練水平低,而其下肢肌肉,以及國家級靜水皮艇和劃艇運動員的上肢肌肉的訓練水平卻很高。盡管我們沒有對受試者進行肌肉活檢,但是,大量文獻已證明,普通人群下肢肌肉的慢肌纖維比例高,上肢肌肉的快肌纖維比例高[40,54],并且,經過訓練后的跑步運動員下肢肌肉慢肌纖維要高于普通人群,經過訓練后的靜水皮艇運動員上肢肌肉慢纖維也要高于普通人群[57]。而耗氧量動力學的快慢又被證明與肌纖維類型有關,慢肌纖維比例高的肌肉進行運動時對應的耗氧量動力學快[11,53]。因此,運動方式對全力運動過程中有氧供能百分比沒有影響,但前提是,參與全力運動的肌肉必須具備相似的訓練水平,或者相似的肌纖維比例。

        圖2 不同運動方式4min全力運動有氧供能百分比圖Figure 2.Relative Aerobic Contribution in Selected Exercises of Maximal Exertion

        既然運動方式對全力運動過程中的有氧供能百分比沒有影響,那么,就可以對圖1中來自不同運動方式的數據進行合并,并可以得到有氧供能百分比與最大運動持續(xù)時間的回歸方程(圖3):

        其中,y為有氧供能百分比,x為最大持續(xù)運動時間(min)。不同運動方式的全力運動只需要將其最大持續(xù)運動時間代入此公式,即可算得其對應的有氧供能百分比。而在相同持續(xù)時間的全力運動中,不同運動方式之間和同一運動方式的不同研究之間有氧供能百分比仍然存在的差異,則很可能是由不同研究所采用的受試者參與運動的肌肉的訓練水平(或肌纖維比例),或者能量代謝計算方法不同造成的。

        因此,只需要確保被應用的群體具有相似的肌肉訓練水平,有氧供能百分比這一生理學特征在不同運動方式之間是可以通用的。而事實上,經過系統(tǒng)訓練的專業(yè)運動員在專項運動過程中所動用的肌肉在訓練水平(或肌纖維比例)上是相似的,如跑步運動員的下肢肌肉和靜水皮艇運動員的上肢肌肉就具有相似的慢肌纖維比例[57]。

        圖3 不同運動方式最大運動的有氧供能比例圖Figure 3.Relative Aerobic Contribution in Maximal Exercises with Exponential Function

        3 最大乳酸穩(wěn)態(tài)

        根據圖3中的公式,有氧供能主導和無氧供能主導的分界點是74.4s,即當最大持續(xù)運動時間<74.4s時,有氧供能百分比<50%,能量供應以無氧為主;當最大持續(xù)運動時間>74.4s時,有氧供能百分比>50%,能量供應以有氧為主。因此,對于最大持續(xù)運動時間>74.4s的運動項目(如中長跑,賽艇,公路自行車等),有氧能力是決定運動能力的主要因素。鑒于此,對有氧(供能)能力的評價幾乎是所有最大持續(xù)運動時間>74.4s,甚至>30s,的運動項目的評價內容之一[35]。有氧能力的評價指標主要包括最大攝氧量、無氧閾、臨界功率(或速度)等,而無氧閾是評價有氧能力最為普遍的指標[35]。

        無氧閾主要涉及通氣閾和乳酸閾。自德國著名生理學家Hollman于1959年在第三屆泛美運動醫(yī)學大會上受邀進行有關氣體代謝和血乳酸的報告,并首次提出通氣閾和乳酸閾概念的雛形后,有關通氣閾和乳酸閾的研究就急劇增加[37]。Wasserman和McIlroy于1964年首次提出無氧閾(Anaerobic Threshold)的概念[59],此后“閾”(Threshold,或德文的Schwelle)這一概念得以廣泛使用,利用無氧閾這一指標評價人體的有氧能力也在運動實踐中普遍采用[18]。相比于通氣閾,乳酸閾這一指標在乳酸的酶檢測法誕生后逐漸突顯出其簡單和實用的優(yōu)勢[38]。Mader等人在研究跑步最大乳酸穩(wěn)態(tài)(Maximal Lactate Steady State,MLSS)的基礎上,發(fā)現(xiàn)最大乳酸穩(wěn)態(tài)對應的血乳酸處于4mM左右,并由此確定了4mM乳酸閾這一相對客觀的評價指標[48]。此后,4mM乳酸閾被廣泛運用于多個運動項目(如自行車[10]、皮劃艇[3]、賽艇[2]和速度滑冰[49]等)。

        最大乳酸穩(wěn)態(tài),是指不會導致血乳酸持續(xù)積累的最高運動負荷所對應的血乳酸濃度[12,36]。運動員進行多次持續(xù)時間為30min的恒定次最大強度的運動,最后20min內血乳酸變化<1mM的最大運動強度,即最大乳酸穩(wěn)態(tài)強度,這種強度下最后20min的平均血乳酸,即最大乳酸穩(wěn)態(tài)[12,36]。在 Mader等人提出4mM乳酸閾后,眾多學者對不同運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài)進行了大量研究[16,21,36,42]。綜 合 眾 多 相關 研 究 ,可 以 發(fā) 現(xiàn) ,各 運 動 方 式 的最大乳酸穩(wěn)態(tài)并不一樣(圖4)。將同一運動方式的文獻數據進行平均后,劃(皮艇)、滑、騎、跑、游和劃(賽艇)的最大乳酸穩(wěn)態(tài)分別為5.40mM、6.60mM、4.92mM、3.44 mM、3.25mM和3.05mM。不同運動方式最大乳酸穩(wěn)態(tài)似乎與這種運動方式所運用的肌肉量成反比,即動用肌肉量越多的運動項目(賽艇80%)最大乳酸穩(wěn)態(tài)最低(3.05 mM)[13]。因此,將以跑步最大乳酸穩(wěn)態(tài)為理論基礎的4 mM乳酸閾應用于其他運動項目時,就失去了4mM乳酸閾的理論基礎,因為其他運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài)并不是4mM,除非將乳酸閾的固定值改為這一運動方式所對應的最大乳酸穩(wěn)態(tài)值(如劃(皮艇)采用5.4mM乳酸閾)。

        圖4 不同運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài)圖Figure 4.Maximal Lactate Steady State in different Exercises

        但是,4mM乳酸閾本身受測試方法的影響,包括多級測試的每級持續(xù)時間和每兩級測試間的間歇時間[36,47]。每級持續(xù)時間越短(如3min vs.5min),得到的4mM乳酸閾越大;每兩級測試間的間歇時間越長(如10min vs.1 min),得到的4mM乳酸閾越大。因此,一些運動項目盡管仍運用4mM乳酸閾來評價有氧能力,但是,卻將多級測試方法進行了修改,以盡可能使測得的4mM乳酸閾能夠與這些項目運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài)進行匹配,如賽艇將多級測試的每一級持續(xù)時間延長至8min,以降低4mM乳酸閾[2,32];皮劃艇將每兩級測試間的持續(xù)時間延長至約10min,以 提 高4mM 乳 酸 閾[20,26,41]。

        因此,由于動用的肌肉量不一樣,不同運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài)不同。而以最大乳酸穩(wěn)態(tài)為基礎的4mM乳酸閾就有可能低估或高估了這一運動方式真實的乳酸閾強度,以乳酸閾為依據制定的訓練強度就可能偏低或偏高。在不同運動方式中運用4mM乳酸閾需要考慮這一運動方式所對應的最大乳酸穩(wěn)態(tài)和多級測試方法。

        4 能量消耗

        人體一天最大的供能量約為5800kcal,其中1500~2000kcal屬于人體維持正常生命活動所需,剩余的3500~4000kcal屬于人體一天運動可消耗的最大能量。由于人體可運動的時間長短取決于人體運動的強度,所以,運動強度越低,可運動的時間就越長[24]。人體運動的過程又是一個將代謝的生物能轉換為運動的機械能的過程,這個機械能占生物能的比例為效率(Gross Efficiency)[39]。對劃(賽艇)、騎和劃(皮艇)3種運動方式效率的綜合發(fā)現(xiàn),不同的運動方式對應的效率并不一樣。跑和游的運動方式由于很難獲得運動過程中的功率,因此,相應的指標為經濟性(Economy),其定義為固定速度下的耗氧量[39](圖5)。

        圖5 不同運動方式的總效率圖Figure 5.Gross Efficiency in different Exercises

        由于大多數周期性運動項目都是要求盡快完成規(guī)定比賽距離,或者在規(guī)定比賽時間內完成盡可能多的距離,因此,可以對各種運動方式在不同速度下的能量消耗進行比較。為此,意大利生理學家Di Prampero于1986年提出能量消耗(Energy Cost)這個概念,并將其定義為前進單位距離所消耗的高于安靜水平的額外能量[22]。圖6清晰地反映了多種運動方式在能量利用效率方面的關系,其中,騎和滑的運動速度最快,能量消耗最低;游的運動速度最低,能量消耗最高;劃和跑的速度居中,能量消耗也居中。另外,由于跑、滑和騎運動時需要克服的阻力主要為空氣阻力,而游和劃則主要為水的阻力,因此,跑、滑和騎的能量消耗隨速度的增加提高的幅度小,而游和劃的能量消耗隨速度的增加提高幅度明顯。

        圖6 不同運動方式的能量消耗圖Figure 6.Energy Cost in different Exercises

        不同運動方式在能量消耗方面的差異對于競技體育和全民健身都有啟示作用。對于競技體育而言,能量消耗的差異是導致不同運動項目在年訓練量方面(km數)差異的主要原因之一。世界優(yōu)秀水平的公路自行車運動員和游泳運動員年專項訓練量分別為35000km[46]和3500~6000km[28],而此兩個項目的年總訓練時間數都約為1000h[56]。相同年訓練時間下,游泳的km數只有自行車的10%~17%,其主要原因就在于游泳的能量消耗要遠高于自行車。圖6中也可以發(fā)現(xiàn),賽艇和皮劃艇的能量消耗很接近,因此,這兩個項目的世界優(yōu)秀運動員在年總訓練時間數相似(800h)的前提下的年專項訓練量也相似(分別為4798km[43]和4220km[27]),并且,因為賽艇的能量消耗略低于皮劃艇,因此,賽艇的年訓練km數略大于皮劃艇。圖6中的箭頭表示此運動方式對應的4mM乳酸閾,對于最大持續(xù)運動時間>74.4s的運動項目,全年訓練負荷量的70%~90%都在低于4mM乳酸閾的強度下完成[26,31,56]。對于全民健身而言,體育運動的目的在于 愉悅身心,而生理學方面主要涉及體重控制和增加肌肉力量。世界衛(wèi)生組織2009年的報告顯示,導致死亡的前6個因素中有5個因素與運動不足有關。因此,運動是提高身體健康水平的重要途徑[62]。但是,以何種運動方式進行體育鍛煉對于控制體重的人群來說,就需要考慮不同運動方式的能量消耗。對于體育鍛煉時間有限的人群來說,游泳無宜是消耗能量的最佳選擇,因為,其能量消耗在幾種運動方式中最高;相反,對于以遠足觀光為主要目的的人群來說,自行車又是最佳選擇,因為,其能量消耗在幾種運動方式中最低。

        5 結論

        不同運動方式在能量代謝方面既有共性也有區(qū)別。在確保參與運動的大肌肉具有相似訓練水平的前提下,有氧供能百分比與最大持續(xù)運動時間之間的指數關系適用于各種有大肌肉參與的運動方式;由于參與運動的肌肉量不同,不同運動方式對應的最大乳酸穩(wěn)態(tài)并不一樣,因此,在確定一種運動方式的乳酸閾時,需要考慮這一運動方式的最大乳酸穩(wěn)態(tài),以及獲得乳酸閾的多級測試方法;能量消耗這一指標能夠對多種運動方式的能量利用效率進行綜合比較,不同運動方式的能量消耗特征可以作為競技體育和全民健康的重要參考。

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