張銘華, 徐 亮, 謝廣龍, 劉益搏, 劉息冕, 宋世超,歐陽珊, 吳小平

(1. 南昌大學 生命科學與食品工程學院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學 生命科學研究院流域生態(tài)研究所,江西 南昌 330031)

淡水貝類隸屬軟體動物門(Mollusca), 包括生活在淡水的腹足類(Gastropoda)和雙殼類(Bivalvia), 廣泛分布于中國的池塘、湖泊及河流等生態(tài)系統(tǒng)中, 是淡水生物群落的重要組成部分, 在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用[1]。長江中下游淺水性湖泊眾多, 蘊藏著極為豐富的淡水貝類資源[2]。鄱陽湖流域是由鄱陽湖、贛江、撫河、饒河、修河、信江等“五河”水系和丘陵山地等構(gòu)成的獨立完整的自然地理單元, 是長江流域的重要組成部分[3]。流域內(nèi)自然環(huán)境優(yōu)越, 具有長江中下游流域典型的自然生態(tài)系統(tǒng)特征, 淡水貝類資源特別豐富。但近30年來, 長江中下游湖泊人為干擾強度極大[4], 淡水貝類棲息地喪失, 物種數(shù)量、種群密度迅速下降, 物種多樣性受到嚴重威脅, 許多種類處于極?；驗l危狀態(tài)[5]。

關于鄱陽湖流域淡水貝類的研究, Heude[6]曾經(jīng)在此做過采集和記錄。以后, 林振濤[7]、張璽[8]、劉月英等[1]陸續(xù)對鄱陽湖進行了區(qū)系調(diào)查, 陳曄光[9]、吳小平等[10-15]結(jié)合過去的資料分析了鄱陽湖淡水貝類的分布和生物多樣性狀況。相較于鄱陽湖, 以往對“五河”水系淡水貝類關注的程度不一, 五河中僅見對贛江[16-19]和饒河支流(昌江)[20]的少量研究報告, 其他河流缺乏調(diào)查。對鄱陽湖流域淡水貝類多樣性及分布的綜合分析也至今未見報道。作者于2011～2012年分別于鄱陽湖及“五河”部分水系進行了采樣調(diào)查, 并參考文獻資料, 分析鄱陽湖流域淡水貝類多樣性及其分布, 探討淡水貝類資源衰退的原因并提出應對措施, 以期為其合理利用及保護提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣點設置和采樣方法

在鄱陽湖及“五河”干流設置若干斷面(圖1), 每個斷面設樣點3～5個, 分別于2011～2012年進行了采樣調(diào)查(鄱陽湖, 設斷面19個, 采集時間為2012年1月、12月; 撫河, 設斷面21個, 采集時間為2011年4、5月; 信江, 設斷面21個, 采集時間為2012年10月; 饒河, 設斷面6個, 采集時間為2012年11月; 修河, 設斷面15個, 采集時間為2011年4月)。雙殼類采集使用60cm寬蚌耙在河道中拖50 m, 采樣面積約為30 m2; 腹足類在各采樣點用Peterson采泥器(1/16 m2)采樣。所有標本,活體用90%酒精固定, 帶回實驗室分類鑒定、稱量。

圖1 采樣斷面示意圖Fig. 1 Distribution of sampling sections in Poyang Lake basin

1.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)來源于3個部分: (1)文獻資料[1-2,7-17]; (2)未發(fā)表的資料; (3)調(diào)查采樣數(shù)據(jù)。優(yōu)勢種的劃分按不同種的數(shù)量占總數(shù)的百分比(P)定義多度等級,P值在10%以上, 認為該種為優(yōu)勢種。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel 2010。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

鄱陽湖流域共記錄淡水貝類122種(表1), 隸屬于15科39屬, 其中腹足綱12科22屬59種, 占總物種數(shù)的 48.36%, 為長江水系腹足綱種數(shù)的27.44%; 雙殼綱 3科 17屬 63種, 占總種數(shù)的51.64%, 為長江水系雙殼綱種數(shù)的 72.41%。豆螺科、肋蜷科、膀胱螺科、扁蜷螺科、 楯 螺科、貽貝科、蚌科、蜆科等8個科的種數(shù)均占中國各科的30%以上; 田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實螺科、貽貝科、蚌科等 6個科的種數(shù)分別占全世界各科的6%～20%(表 2)。

表1 鄱陽湖流域淡水貝類的分布Tab. 1 Distribution of freshwater mollusk in Poyang Lake basin

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實螺科、扁蜷螺科、蚌科和蜆科是鄱陽湖流域淡水貝類的主要組成部分, 這 7科占總種數(shù)的 93.44%。蚌科、田螺科和肋蜷科是最豐富的3個科, 分別占總種數(shù)的47.54%、13.63%、9.76%。其次為豆螺科(6.50%)、椎實螺科(5.69%)、扁蜷螺科(5.69%)。其他各科種類數(shù)少, 分別為1～4種。

鄱陽湖流域共記錄中國特有種 77種, 其中腹足類30種, 雙殼類47種(表1)。統(tǒng)計了鄱陽湖流域各水系物種數(shù)及中國特有種數(shù)(表 3), 其中鄱陽湖的物種豐富度最高, 記錄108種, 占總種數(shù)的88.52%,其他依次是贛江、修河、信江、饒河和撫河。流域內(nèi)中國特有種最多的水系是鄱陽湖, 達 67種, 其中腹足類21種, 雙殼類46種。各水體特有種比例均超過50%。

2.2 物種分布

2.2.1 腹足類的分布

從表 1可以看出, 鄱陽湖流域腹足類主要由田螺科(18種)、豆螺科(8種)、肋蜷科(12種)、椎實螺科(7種)和扁蜷螺科(7種)的種類組成, 5科貝類數(shù)之和占流域腹足類總數(shù)的88.14%。統(tǒng)計了鄱陽湖流域腹足類各科在各水系的分布種數(shù)(表 4), 其中田螺科、肋蜷科和豆螺科的物種廣泛分布于流域內(nèi)的各個水體, 其他各科在各水系的分布各有不同。瓶螺科1種, 福壽螺(Pomacea canaliculata),僅在贛江和信江有分布, 該種為外來種。蓋螺科1種, 釘螺指名亞種(Oncomelania hupensis hupensis), 僅在鄱陽湖分布,是日本血吸蟲的重要中間宿主。擬沼螺科、狹口螺科各在鄱陽湖記錄1種, 五河干流均未見分布。跑螺科僅在贛江和信江各記錄1種。膀胱螺科1種, 尖膀胱螺(Physa acuta), 僅分布在鄱陽湖及贛江。楯螺科僅見1種, 平邊笠貝(Ferrissia parallelus), 分布于鄱陽湖。

表2 鄱陽湖流域、長江水系、中國和世界各科淡水貝類物種數(shù)Tab. 2 Species number of freshwater mollusks in Poyang Lake basin, Yangtze River basin, China and the world in corresponding families

表3 鄱陽湖流域各水系淡水貝類物種數(shù)和特有種數(shù)Tab. 3 Species and endemic species numbers of freshwater mollusk in each waterbody of Poyang Lake basin

腹足類在鄱陽湖的物種數(shù)最多, 達 46種, 占流域腹足類總數(shù)的 77.97%, 其他依次為贛江、信江、撫河、修河和饒河。

2.2.2 雙殼類的分布

貽貝科一種, 湖沼股蛤(Limnoperna lacustris),廣泛分布于流域內(nèi)各個水體。蜆科 4種, 除河蜆(Corbicula fluminea)廣泛分布于各個水體, 其余3種僅見于鄱陽湖。蚌科是鄱陽湖流域種數(shù)最多的一個科, 58種, 占流域淡水貝類總數(shù)的47.54%, 隸屬 15屬。其中, 無齒蚌屬(13種)、麗蚌屬(12種)和楔蚌屬(6種)種數(shù)最多, 3屬合計占蚌科總數(shù)的54.24%。無齒蚌屬、麗蚌屬、楔蚌屬、珠蚌屬、扭蚌屬和冠蚌屬的物種廣泛分布于流域內(nèi)的各個水體, 其他各屬物種在各水體的分布不盡相同(表5)。鄱陽湖蚌科物種最多, 57種, 占流域蚌科物種數(shù)的98.28%, 其他依次為贛江、修河、饒河、信江和撫河。

肖晉志[17]曾報道鄱陽湖流域贛江雙殼類物種數(shù)沿河流上游至河口呈遞增的趨勢。選取進行了大面積采樣的水系: 鄱陽湖、撫河和修河(因饒河、信江僅在下游進行了采樣), 對其上、下游物種豐富度和生物量作顯著性比較, 發(fā)現(xiàn)修河上游物種豐富度顯著低于下游物種豐富度(P＜0.01); 而鄱陽湖(P＞0.05)和撫河(P＞0.05)上下游物種豐富度差異性不顯著(表 6)。鄱陽湖(P＞0.05)、撫河(P＞0.05)和修河(P＞0.05)上下游蚌科生物量均無明顯差異(表7)。

表4 鄱陽湖流域各水系淡水螺類各科物種數(shù)Tab. 4 Species numbers of each family of Gastropoda in each waterbody of Poyang Lake basin

2.3 優(yōu)勢種及物種豐富度變化

2.3.1 優(yōu)勢種

從個體數(shù)量上看(表 8), 腹足類中, 鄱陽湖的優(yōu)勢種為銅銹環(huán)棱螺、紋沼螺和方格短溝蜷, 不同湖區(qū)中, 優(yōu)勢種有所不同, 銅銹環(huán)棱螺為鄱陽湖各湖區(qū)最常見的優(yōu)勢種; 贛江優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺; 撫河優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺和銅銹環(huán)棱螺; 信江優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺、耳河螺和紋沼螺; 饒河優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺、紋沼螺; 修河優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺和耳河螺?？偟膩砜戳饔騼?nèi)腹足類的優(yōu)勢種為梨形環(huán)棱螺和銅銹環(huán)棱螺。而雙殼類中, 河蜆為各水系的優(yōu)勢種, 且多數(shù)占據(jù)絕對優(yōu)勢。

表5 鄱陽湖流域各水系淡水蚌類各屬物種數(shù)Tab. 5 Species number of each genus of freshwater mussel in each waterbody of Poyang Lake basin

表6 鄱陽湖流域水系上下游蚌科物種數(shù)比較Tab. 6 Comparion of Unionidae species richness in upstream and downstream of Poyang Lake basin waterbody

表7 鄱陽湖流域水系上下游蚌科生物量比較Tab. 7 Comparion of Unionidae biomass in upstream and downstream of Poyang Lake basin waterbody

表8 鄱陽湖流域各水系優(yōu)勢種(優(yōu)勢度)Tab. 8 Dominant (dominance)of freshwater mollusk in each waterbody of Poyang Lake basin

2.3.2 物種豐富度變化

過去對 “五河”淡水貝類生物多樣性關注的程度不一, 相比之下, 鄱陽湖的研究資料比較多。作者以鄱陽湖為代表, 分析鄱陽湖流域淡水貝類近年來物種豐富度的變化。

鄱陽湖的淡水蚌類, 1963年張璽等[8]調(diào)查得44種,1984年[10]記錄43種, 2007年[12]報道47種, 熊六鳳等[14]采集到40種。2012年的兩次采樣分別采集到37種和34種, 淡水蚌類物種豐富度已顯著下降(t-test,P=0.027＜0.05)。鄱陽湖的淡水螺類, 1988年陳曄光[9]報道了41種, 1998年吳小平[2]記錄了38種, 2008年吳和利[11]采集到26種, 2012年采集到23種。近年來(2008、2012年), 淡水螺類物種豐富度亦已顯著下降(t-test,P=0.019＜0.05)。

3 討論

3.1 鄱陽湖流域淡水貝類的分布

腹足類的分布與底質(zhì)有很大關系, 環(huán)棱螺屬成體喜棲于硬泥沙底, 環(huán)棱螺幼體、紋沼螺和耳河螺喜附著在水草上生存[9]。鄱陽湖流域具長江中下游泛濫平原的典型特征, 形成了豐富的棲息地類型, 水底湖草豐茂, 為螺類特別是環(huán)棱螺的生長發(fā)育提供了大量優(yōu)越的生境, 故流域內(nèi)腹足類的優(yōu)勢種主要為環(huán)棱螺屬的種類。

影響淡水雙殼類(主要是淡水蚌類)分布的因素很多, 主要是底質(zhì)穩(wěn)定性[24]。有研究表明水文動力的改變沖刷了蚌類賴以掘穴的底質(zhì)后, 河流中蚌類的數(shù)量減少[25], 而底質(zhì)的組成比例也能夠有效的預測河流蚌類的分布[26]。一般說來蚌類只在底質(zhì)特別穩(wěn)定的河床聚集[27-28], 因此淺水區(qū)、淤泥底、緩流的水域淡水蚌類分布相對集中[24]。鄱陽湖流域“五河”入湖口及鄱陽湖南部湖區(qū)發(fā)育有良好的河口三角洲和泛濫平原,水流緩慢、營養(yǎng)豐富, 特別是這些區(qū)域采砂強度相比其他區(qū)域較小, 擁有大面積的適宜淡水蚌類生長和繁殖的生境, 淡水蚌類資源特別豐富。

鄱陽湖流域雙殼類在部分河流的分布有一定的規(guī)律。肖晉志[17]報道贛江雙殼類物種數(shù)沿河流上游至河口呈遞增的趨勢, 修河也有類似現(xiàn)象: 上游蚌類物種數(shù)顯著低于下游物種數(shù)。這一現(xiàn)象可能與水利工程的建設等有關。水利工程的建設會改變河流水文特征,特別是流速變化, 進而影響底質(zhì)的穩(wěn)定性; 水利工程同時會造成上下游寄主魚分布的改變, 大壩阻礙了魚類的洄游和分布, 使得寄主魚減少, 中斷了淡水蚌類生活史, 使幼體無法正常發(fā)育, 種群得不到補充, 進而漸漸地衰退[29]。

20世紀60年代, 鄱陽湖的雙殼類以大型種類如楔蚌屬、矛蚌屬和麗蚌屬的一些種類為主[7,8]; 2007年[12]的調(diào)查顯示優(yōu)勢種為珠蚌屬和麗蚌屬的一些種類; 而最新的調(diào)查顯示鄱陽湖的雙殼類以小型貝類——河蜆為主, 其他雙殼類的豐度不到 20%, 雙殼類的優(yōu)勢類群發(fā)生了顯著變化。大型蚌類種群的衰退和小型貝類種群優(yōu)勢的建立原因多種多樣, 水位的急劇變化、挖沙和濫捕或者直接減少了淡水蚌類種群數(shù)量或者破壞了淡水蚌類的適宜生境, 同時小型貝類無需經(jīng)歷淡水蚌類獨特的寄生過程, 存活率大大增加, 這可能是近年來鄱陽湖雙殼類優(yōu)勢種變化的原因。

鄱陽湖流域淡水貝類物種豐富, 約占長江水系淡水貝類總數(shù)的40.40%, 特有種多, 是長江流域淡水貝類的分布中心, 是中國淡水貝類的重要分布區(qū)。在類群組成上, 田螺科、豆螺科、肋蜷科、椎實螺科、扁蜷螺科、蚌科和蜆科是鄱陽湖流域淡水貝類的主要組成部分。鄱陽湖是該地區(qū)貝類分布最為集中的地區(qū)。各水系貝類的物種數(shù)、特有種數(shù)及特有種所占的比例存在差異, 不同類群的物種其分布格局也不相同, 這可能與流域水系的地理水文特征以及各類群的生活史特征、起源等有關。此外, 由于各水系的調(diào)查強度不同可能也會對我們的研究結(jié)果造成一定的影響。

3.2 鄱陽湖流域淡水貝類資源衰退原因及對策

3.2.1 衰退原因

據(jù)舒鳳月等[5]初步評估, 長江中下游的69種淡水貝類中, 多達26種(37.68%)處在受威脅等級。鄱陽湖流域是長江中下游的重要組成部分, 淡水貝類資源衰退明顯。造成淡水貝類資源衰退的因素多種多樣, 就鄱陽湖流域而言, 人為干擾是造成淡水貝類多樣性減少和群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因。歷史上由于不合理的開發(fā), 造成湖體萎縮, 減少了淡水貝類的棲息地[3]。同時, 長期過度地捕撈也是一個重要原因[30]。水利工程的建設也從多方面影響淡水貝類特別是淡水蚌類的生存和繁殖?！拔搴印焙哇蛾柡w含沙量較高,2001年長江中下游干流河道禁采江砂后, 大量采砂船涌入鄱陽湖流域[31]。采砂作業(yè)會破壞河床底質(zhì)的穩(wěn)定性, 損毀淡水貝類的棲息地和淡水蚌類寄主魚的產(chǎn)卵場。另外近年來, 低枯水位頻繁劇烈出現(xiàn)造成的長期干露使得淡水貝類大量死亡, 資源銳減。

3.2.2 保護對策

大多數(shù)淡水貝類特別是淡水蚌類, 生活周期相對較長, 種群資源一旦遭到破壞很難恢復, 對淡水貝類資源的保護勢在必行。淡水貝類的保護最重要的是保護其棲息環(huán)境, 枯水季節(jié)維持適當?shù)乃? 保證淡水貝類現(xiàn)有的棲息地, 并逐步修復已損毀的生境; 在流域資源開發(fā)利用(如水利工程)的規(guī)劃中, 應關注淡水貝類分布的熱點地區(qū), 設立相應的保護區(qū); 嚴格規(guī)范采砂活動, 嚴禁無序采砂。目前, 國內(nèi)的淡水貝類保護措施還大多附屬在其他動、植物自然保護區(qū)內(nèi), 沒有專門設立保護區(qū), 缺乏針對性的保護。對淡水貝類的研究也主要集中在如資源開發(fā)和經(jīng)濟價值利用方面, 尚缺乏全國性的淡水貝類資源調(diào)查; 諸如淡水貝類生物學、生態(tài)學和物種瀕危狀況等方面的基礎研究及保護措施也鮮見報道。中國淡水貝類的保護還有大量工作迫切需要去做。致謝: 本 項目組黃曉晨、曾 旻 、胥左陽、萬遠、陳敏文等參與野外采樣調(diào)查, 黃曉晨、李龍、宋雪琳、安長廷等協(xié)助鑒定標本, 在此一并致謝。

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