呂君昌

中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 北京 100037

揭開(kāi)翼龍性別及生殖之謎

呂君昌

中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 北京 100037

翼龍是已知最早演化為強(qiáng)有力飛行能力的脊椎動(dòng)物。最近發(fā)現(xiàn)的一成年雌性翼龍與她的蛋保存在一起的化石, 提供了翼龍性別的直接證據(jù)，并加深了對(duì)這些已絕滅的飛行動(dòng)物生殖生物學(xué)的理解。這一雌性達(dá)爾文翼龍的發(fā)現(xiàn)使我們對(duì)這一物種有了更多的了解。新的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了雄性具有相對(duì)小的骨盆和大的頭骨脊,而雌性則具有大的骨盆和頭骨無(wú)脊。對(duì)蛋化石的詳細(xì)研究顯示翼龍的生殖策略, 如多數(shù)研究者以前懷疑的那樣, 與鳥(niǎo)類(lèi)的是不一樣的, 而與鱷類(lèi)或者其它的爬行動(dòng)物一樣。與以前發(fā)現(xiàn)的具有胚胎的翼龍蛋的殼一樣,這一研究也證實(shí)與其母體相比, 蛋相對(duì)小而軟且具有羊皮紙一樣的殼。很明顯, 蛋產(chǎn)下來(lái)后, 會(huì)從周?chē)h(huán)境中吸收水分, 從而在這一時(shí)期增加其大小和重量。這意味著母體不必在蛋里投入過(guò)多的水分, 而這一點(diǎn)可能對(duì)于飛行來(lái)說(shuō)是相當(dāng)有利的: 在母體中小而輕利于攜帶。這也暗示了雌性達(dá)爾文翼龍像爬行動(dòng)物那樣很少關(guān)注她們的蛋, 這些蛋被埋著而從周?chē)諣I(yíng)養(yǎng)。

翼龍蛋; 翼龍性別; 遼西

眾所周知, 在地球歷史上的中生代時(shí)期, 由于爬行動(dòng)物非常繁盛, 被稱(chēng)之為爬行動(dòng)物時(shí)代。在這段時(shí)期, 爬行動(dòng)物的輻射演化異常劇烈, 不但產(chǎn)生了霸占陸地的各種大小不一的恐龍類(lèi)、淡水湖泊中的離龍類(lèi)、鱷類(lèi)、龜鱉類(lèi), 海洋中的魚(yú)龍、蛇頸龍及滄龍等, 而且也分異出種類(lèi)繁多的空中主宰者——翼龍類(lèi)。翼龍是一類(lèi)飛行爬行動(dòng)物, 由于它們所具有的獨(dú)特的骨骼構(gòu)造特征, 比如前肢第四指(飛行指)極度加長(zhǎng)(大多數(shù)為4個(gè)指節(jié), 也有3個(gè)指節(jié)的,但是各個(gè)指節(jié)均加長(zhǎng)), 后肢退化, 骨壁薄及骨骼高度中空等適應(yīng)飛翔特征, 從骨骼形態(tài)上看, 非常容易與其他的脊椎動(dòng)物化石相區(qū)別。由于其具有獨(dú)特的構(gòu)造, 引起古生物學(xué)家們的極大興趣, 同時(shí)也帶來(lái)了許多研究課題: 翼龍類(lèi)的起源和早期演化、形態(tài)功能學(xué)、系統(tǒng)分類(lèi)、生殖生物學(xué)、生理學(xué)及其生活習(xí)性等(呂君昌等, 2006)。

由于它具有的適于飛行的特殊構(gòu)造, 比如骨骼高度中空, 與其同時(shí)代的其它爬行動(dòng)物相比, 保存成為化石幾率相對(duì)較少。因而, 在某些方面, 比如其生理生殖、性別鑒定等一直缺乏化石證據(jù)。翼龍的生活范圍較大, 它們的主要生活區(qū)域(比如在樹(shù)林中、河湖及海洋上空覓食等)和產(chǎn)卵分別在不同的區(qū)域, 蛋和母體幾乎是不可能保存在一起的, 因而這就加大了翼龍性別鑒定的難度。

2011年發(fā)表在美國(guó)《科學(xué)》雜志的一件雌性達(dá)爾文翼龍和她的蛋保存在一起的世上罕見(jiàn)的化石(圖1; Lü et al., 2011), 為翼龍的性別鑒定及其生殖生物學(xué)的研究提供了重要的素材, 它的發(fā)現(xiàn)在翼龍的研究史甚至古脊椎動(dòng)物的研究史上都具有重要意義。達(dá)爾文翼龍為中等大小的翼龍類(lèi), 發(fā)現(xiàn)于遼寧省建昌縣玲瓏塔中侏羅世髫髻山組(Lü et al., 2010),是目前已知唯一由原始類(lèi)群(非翼手龍類(lèi))向進(jìn)步類(lèi)群(翼手龍類(lèi))演化的過(guò)渡類(lèi)型。它既具有原始類(lèi)群的特征: 比如尾長(zhǎng), 多于 20節(jié)尾椎椎體, 且尾椎椎體由極度加長(zhǎng)、纖細(xì)的前后關(guān)節(jié)突及脈弧所包裹, 構(gòu)成一僵硬的尾部, 第五腳趾具有兩個(gè)長(zhǎng)的趾節(jié); 又具有進(jìn)步類(lèi)群的特征: 如頭骨加長(zhǎng), 鼻孔和眶前孔愈合為一大的鼻眶前孔, 頸椎椎體長(zhǎng), 沒(méi)有或者頸肋退化; 翼掌骨與肱骨的比率介于原始類(lèi)群和進(jìn)步類(lèi)群之間。達(dá)爾文翼龍的發(fā)現(xiàn)具有重要意義, 它填補(bǔ)了由原始翼龍類(lèi)向進(jìn)步翼龍類(lèi)演化的空白(呂君昌, 2010)。

實(shí)際上, 早在1901年德國(guó)的古生物學(xué)家就試圖對(duì)翼龍的性別進(jìn)行區(qū)分, 但苦于證據(jù)不足, 始終無(wú)法獲得滿(mǎn)意的答案。許多翼龍都有頭骨脊(Wellnhofer, 1991), 在一些特殊的種類(lèi), 其頭骨脊甚至可達(dá)到其頭骨高度的5倍?？茖W(xué)家長(zhǎng)期以來(lái)猜想這些頭骨脊是用來(lái)作為某種炫耀或者為同類(lèi)發(fā)信號(hào),并且只有雄性才有頭骨脊, 而雌性沒(méi)有頭骨脊(圖2)。但是在缺少判別性別的任何直接證據(jù)的情況下,這一觀(guān)點(diǎn)仍然是推測(cè)性的, 具有頭骨脊和不具有頭骨脊的類(lèi)型經(jīng)常被劃分為完全不同的種類(lèi)。目前發(fā)現(xiàn)的和蛋保存在一起的一具翼龍骨架, 可以很好地解釋困惑科學(xué)家100多年的翼龍頭骨脊的問(wèn)題。同時(shí)也為我們利用判別翼龍性別的知識(shí)來(lái)研究整個(gè)新的領(lǐng)域, 比如種群的結(jié)構(gòu)和行為, 以及可以用來(lái)推斷其它的化石類(lèi)群的性別問(wèn)題。

圖1 與她的蛋保存在一起的雌性達(dá)爾文翼龍(a)以及蛋的放大(b)Fig.1 Female Darwinopterus (a) and the enlarged photo of its egg (b)

圖2 雌性(左)與雄性(右)達(dá)爾文翼龍復(fù)原圖(由Mark Witton博士提供)Fig. 2 Restorations of female (left) and male (right)Darwinopterus (offered by Dr. Mark Witton)

被研究小組稱(chēng)之為T(mén)夫人(“Mrs T”)標(biāo)本的發(fā)現(xiàn),徹底解決了翼龍性別鑒定這一重要問(wèn)題。T夫人在以下兩方面區(qū)別于雄性達(dá)爾文翼龍: 她具有相對(duì)大的腰帶(也就是人們常說(shuō)的骨盆), 以容納輸卵管,而不具有頭骨脊。而雄性個(gè)體具有相對(duì)小的腰帶和非常發(fā)育的頭骨脊。大概雄性翼龍是用這一頭脊來(lái)恐嚇對(duì)手或者吸引像T夫人那樣的異性伴侶。因此,可以判斷具有頭骨脊的是雄性, 而不具頭骨脊的是雌性。

雌性翼龍和她的蛋保存在一起的這一世上罕見(jiàn)的化石的發(fā)現(xiàn)(圖 1a), 具有以下幾個(gè)方面的重要意義: 為翼龍類(lèi), 甚至其它的爬行動(dòng)物的性別鑒定提供了直接證據(jù), 解決了長(zhǎng)期以來(lái)困惑科學(xué)家 100多年的翼龍頭骨脊的問(wèn)題; 這一新發(fā)現(xiàn)也告訴我們?cè)S多關(guān)于翼龍生殖方面的信息。翼龍類(lèi)的蛋相對(duì)小且具有軟殼。這一形態(tài)完整的單個(gè)蛋, 緊靠腰帶的后部, 為亞圓形, 長(zhǎng)軸長(zhǎng)為 28 mm, 短軸長(zhǎng)為20 mm(圖1b)。在放大鏡下可以看到一些凹點(diǎn), 可能代表類(lèi)似于硬殼蛋恐龍蛋中的氣孔。蛋的周邊緣印痕明顯, 且有折痕, 說(shuō)明它達(dá)到發(fā)育的后期階段,可能到了待產(chǎn)的狀態(tài)。蛋殼小且軟殼是典型爬行動(dòng)物的, 但是不同于鳥(niǎo)類(lèi)以及恐龍下的相對(duì)大的硬殼蛋。翼龍蛋為革質(zhì)的軟殼蛋, 這與曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)的翼龍的胚胎蛋一樣(Wang et al., 2004; Ji et al., 2004)。

從原料和能量角度上看, 小的蛋需要較少的投入。對(duì)于積極活躍、精力充沛、有力量的飛行動(dòng)物翼龍來(lái)說(shuō)是一個(gè)獨(dú)特的演化優(yōu)勢(shì), 并且可能在像翼展 10 m多長(zhǎng)的大型披羽蛇翼龍的演化來(lái)說(shuō)是一個(gè)重要因素。除此之外, 這一標(biāo)本還提供了以下埋藏學(xué)的信息: 從她的左前小臂折斷來(lái)看, 像是遭遇一次悲慘的事故。發(fā)育完好的蛋殼顯示了T夫人將要準(zhǔn)備下蛋時(shí)候, 在遭遇事故中折斷她的左前小臂而遭滅頂之災(zāi), 而這一事故可能由 1億 6千多萬(wàn)年前中國(guó)這一地區(qū)非常普遍的一次暴風(fēng)雨或者一次火山噴發(fā)引起的, 從而沉到湖底中, 經(jīng)過(guò)一億多年漫長(zhǎng)的石化作用而成為目前的狀態(tài)。

總之, 這一罕見(jiàn)的新發(fā)現(xiàn)解決了恐龍時(shí)代性別鑒定之謎的問(wèn)題, 同時(shí)也首次顯示了如何用腰帶結(jié)構(gòu)和頭骨脊來(lái)判別翼龍的性別。

呂君昌, 姬書(shū)安, 袁崇禧, 季強(qiáng). 2006. 中國(guó)的翼龍類(lèi)化石[M].北京: 地質(zhì)出版社: 147.

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Unravel the Mystery of the Pterosaur Sex and Reproduction

Lü Jun-chang
Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing100037

Pterosaurs are a group of flying reptiles which are the earliest vertebrates known to have evolved powerful flight capability. A recently discovered adult female pterosaur fossil preserved together with her egg provides the direct evidence of sex in pterosaurs and affords insights into the reproductive biology of these extinct fliers. The discovery helps us learn more about maleDarwinopterusby comparing previously discovered fossils with the new female fossil. The new findings confirm that the males had relatively small pelvises and large cranial crests whereas the females had much larger pelvises but no cranial crests. Detailed studies of the fossilized egg imply that, as most researchers had previously suspected, the pterosaur’s reproductive strategies were not like those of birds but more like those of crocodiles or other reptiles. It is shown that the egg is relatively small in comparison with the pterosaur’s body and that it was likely soft and covered in a parchment-like shell, similar to the pterosaur embryo found before. The eggs could significantly conduct uptake of water after oviposition from their environment, and they probably increased in size and mass during this period. This means that the adult did not have to invest too much water in the egg, which could have been quite advantageous: Less material investment in the egg and less mass to carry around during the production of the egg in the female’s body. This also suggests thatDarwinopterusfemales buried their eggs like reptiles, paying little attention to them as they absorbed nutrients from the ground.

pterosaur egg; pterosaur sex; western Liaoning

Q915.2; Q915.86

A

10.3975/cagsb.2013.02.12

本文由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號(hào): 41010304027; 90914003)和中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所所長(zhǎng)基金項(xiàng)目(編號(hào): 2011-SYS-02)聯(lián)合資助。

2012-10-07; 改回日期: 2013-02-25。責(zé)任編輯: 閆立娟。

呂君昌, 男, 1965年生。研究員。主要從事中生代爬行動(dòng)物(尤其是恐龍類(lèi)和翼龍類(lèi))及其地層的研究。通訊地址: 100037,北京市西城區(qū)百萬(wàn)莊大街26號(hào)。電話(huà): 010-68999707。E-mail: Lujc2008@126.com。