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        應用體外發(fā)酵法研究高精料飼糧NSC/NDF與甲烷產量之間的關系

        2013-09-20 03:05:26鄭文思趙廣永張婷婷牛文靜董瑞蘭
        動物營養(yǎng)學報 2013年10期
        關鍵詞:反芻動物丙酸精料

        鄭文思 趙廣永 張婷婷 牛文靜 董瑞蘭

        (中國農業(yè)大學動物科技學院,動物營養(yǎng)學國家重點實驗室,北京 100193)

        反芻動物的瘤胃中生活著大量微生物,能夠發(fā)酵飼料中的碳水化合物,產生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、甲烷(CH4)、二氧化碳(CO2)和氫氣(H2)。瘤胃內的CH4主要是由產甲烷菌利用CO2和H2合成的[1]。瘤胃內CH4的產生一方面造成飼料能量損失;另一方面還會加重地球溫室效應。據(jù)聯(lián)合國糧食和農業(yè)組織2006年的統(tǒng)計,家畜產生的溫室氣體占地球溫室氣體排放量的18%,而其中73%來自反芻動物。反芻動物瘤胃發(fā)酵過程中產生的CH4占反芻動物CH4總產量的90%[2]。準確預測反芻動物的CH4產量是降低瘤胃CH4排放的基礎。

        飼糧營養(yǎng)水平對瘤胃CH4產量具有重要影響。據(jù)報道,飼糧干物質采食量(dry matter intake,DMI)[3-5]、能量消化率[6]、非纖維碳水化合物(non-fibre carbohydrate,NFC)、半纖維素和纖維素(cellulose,C)[7]、可消化粗蛋白質(digestible crude protein,DCP)、可消化粗脂肪(digestible ether extract,DEE)、可消化粗纖維(digestible crude fiber,DCF)和可消化無氮浸出物[5]以及代謝能采食量(metabolizable energy intake,MEI)和飼草比例[3]均與反芻動物CH4產量之間均存在顯著的相關關系。但是,在生產實際中,應用飼糧的營養(yǎng)成分或反芻動物的營養(yǎng)物質采食量預測瘤胃CH4產量并不十分方便。

        飼糧精粗比是反映反芻動物飼糧特性的重要指標。一些研究表明,飼糧精粗比對瘤胃CH4產量有顯著影響。韓繼福等[8]研究結果表明,隨著飼糧精料比例(concentrate ratio,CR)的提高,肉牛單位代謝體重的CH4產量下降。Chandramoni等[9]研究結果表明,隨著飼糧精料比例提高,綿羊的CH4產量下降。精料比例越高,通過CH4損失的飼料能量比例越低[10]。反芻動物飼糧的精料比例一般不高于50%,但在肉??焖儆孰A段,為了加快肉牛的脂肪沉積,提高牛肉嫩度,在高強度育肥條件下,肉牛飼糧的精料比例可達80%~100%[11]。

        飼料中的結構性碳水化合物(structural carbohydrates,SC)主要包括中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF),非結構性碳水化合物(nonstructural carbohydrates,NSC)主要包括淀粉、可溶性糖和果膠。因此飼糧NSC/NDF可被認為是更為準確的日糧精粗比。本試驗擬研究高精料條件下,肉牛飼糧NSC/NDF與體外發(fā)酵CH4產量之間的關系,闡明根據(jù)飼糧NSC/NDF與CH4產量之間關系預測瘤胃內CH4產量的可能性和準確性。

        1 材料與方法

        1.1 試驗動物

        以2頭年齡為2.5歲、體重約為600 kg,裝有永久性瘤胃瘺管的西門塔爾去勢公牛作為瘤胃液供體,拴系飼養(yǎng)。瘤胃液供體牛的日糧組成為:精料 2.0 kg,羊草(Chinese wildrye,CW)6.0 kg。其中精料組成為:玉米58%、豆粕20%、麥麩(wheat bran,WB)18%、磷酸氫鈣2%、食鹽1%、預混料1%。每天07:00和17:00分2次飼喂,自由飲水。

        1.2 試驗飼糧和試驗設計

        應用13種肉牛常用飼料為原料,包括精料玉米、豆粕、麥麩、棉籽粕(cottonseed meal,CM)、菜籽粕(rapeseed meal,RM)、次粉(wheat middling,WM)和粗料干酒糟及其可溶物(DDGS)、稻草(rice straw,RS)、麥秸(wheat straw,WS)、玉米秸(corn stover,CS)、谷草(millet straw,MS)、羊草和苜蓿。將風干飼料樣品粉碎過1 mm網篩,用于配制試驗飼糧。共設計 5個精粗比(60∶40、70∶30、80∶20和 90∶10 和100∶0),每個精粗比設計 10 種飼糧,共50種試驗飼糧。試驗飼糧組成見表1,營養(yǎng)水平見表2。

        1.3 體外發(fā)酵

        應用Menke等[12]的體外產氣法進行體外發(fā)酵。應用容積為150 mL、可計量容積為100 mL的玻璃注射器作為發(fā)酵容器,應用能夠精確控制溫度的生化培養(yǎng)箱控制培養(yǎng)溫度。

        根據(jù)Menke等[12]的方法配制緩沖液。緩沖試劑 A 液:將 CaCl2·H2O 13.2 g、MnCl2·4H2O 10.0 g、CoCl2·6H2O 1.0 g 和 FeCl3·6H2O 8.0 g溶解于蒸餾水中,定容至100 mL;緩沖試劑B液:將NaHCO335.0 g和NH4HCO34.0 g溶解于蒸餾水中,定容至 1 000 mL;緩沖試劑 C液:將Na2HPO45.7 g、KH2PO46.2 g 和 MgSO4·7H2O 0.6 g溶解于蒸餾水中,定容至1 000 mL;還原劑溶液:將 1 N NaOH 20 mL和 Na2S·9H2O 3.125 g溶解于475 mL蒸餾水中。將上述溶液按照下列順序混合:400 mL蒸餾水、0.1 mL A液、200 mL B液、200 mL C液、40 mL還原劑溶液,混合均勻。

        試驗牛經預飼12 d后,從第13天開始采集瘤胃液。在早晨飼喂后2 h,通過瘤胃瘺管分別從每頭牛瘤胃中采集瘤胃液250 mL左右,使用4層紗布過濾瘤胃液,并且混合均勻,置于保溫瓶內。用pH計快速測定瘤胃液pH,然后將瘤胃液與緩沖液以1∶2的體積比例混合均勻,并且持續(xù)通入CO2氣體。

        分別稱取0.200 0 g風干飼料樣品,放入注射器內頂端。每個飼糧設置4個重復。每個注射器內吸取30 mL培養(yǎng)液。將注射器中的氣體排凈,并密封注射器頂端。將注射器放入39℃的生化培養(yǎng)箱中進行發(fā)酵。每批發(fā)酵飼料樣品設置3個不含飼料樣品的注射器作為空白對照。

        發(fā)酵持續(xù)進行48 h。發(fā)酵結束時,讀取并記錄注射器活塞刻度,以計算發(fā)酵總產氣量。迅速測定培養(yǎng)液pH,分別采集5 mL氣體樣品和5 mL發(fā)酵液樣品。向5 mL發(fā)酵液樣品中加入1 mL濃度為25%偏磷酸溶液,在4℃下高速離心(15 000×g)15 min,取上清液置于-20℃的冰箱中保存。

        1.4 測定指標及方法

        分別使用 AOAC(1990)[13]的標準方法934.01、920.39和924.05測定飼料的干物質(dry matter,DM)、粗脂肪(ether extract,EE)和粗灰分(ash)含量。應用凱氏定氮法測定粗蛋白質(crude protein,CP)含量。應用Van Soest等[14]的方法測定NDF含量。在測定NDF含量后,直接測定飼料的中性洗滌劑殘留物的CP,作為中性洗滌劑不溶粗蛋白質(neutral detergent insoluble CP,NDICP)。

        使用氣相色譜儀(TP-2060T,北京北分天普儀器有限公司)測定發(fā)酵氣體中的CH4和CO2產量。測定條件為:熱導檢測器(TCD),TDX-01色譜柱,規(guī)格1 m×2 mm×3 mm,柱溫70℃,檢測器溫度100℃。載氣為氬氣(He)。標準氣體組成(體積比)為:CH426.796%、CO265.300%、氧氣(O2)0.605%、氮氣(N2)7.100%、H20.199%。

        表1 試驗飼糧組成(干物質基礎)Table 1 Composition of experimental diets(DM basis) %

        續(xù)表1

        表2 試驗飼糧的營養(yǎng)水平(干物質基礎)Table 2 Nutrient levels of experimental diets(DM basis)

        續(xù)表2

        使用氣相色譜儀(TP-2060F,北京北分天普儀器有限公司)測定發(fā)酵液中的VFA產量。測定條件為:火焰離子檢測器(FID),PEG-20M+H3PO4玻璃柱,柱溫120℃,檢測器溫度220℃。載氣為 He、H2和空氣,流速分別為 30、30和300 mL/min。每個樣品取2μL用于分析。標準揮發(fā)性脂肪酸的組成為:乙酸42.0 mmol/L、丙酸32.1 mmol/L、異丁酸 2.0 mmol/L、丁酸14.0 mmol/L、 異戊酸 7.0 mmol/L、戊酸3.0 mmol/L、2-乙基丁酸4.0 mmol/L。其中2-乙基丁酸用作內標物。

        1.5 計算方法

        總 產 氣 量、CH4、CO2、總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)、乙酸、丙酸和丁酸產量計算方法如下:

        式中;Y樣品為樣品的氣體(mL/g)或VFA產量(μmol/g);Y發(fā)酵液為發(fā)酵液的氣體(mL/g)或VFA產量(μmol/g);Y空白為空白的氣體(mL/g)或VFA產量(μmol/g);DM為飼料樣品干物質含量(g)。

        飼料樣品的碳水化合物(CHO)和NSC含量(%,干物質基礎)計算方法如下:

        1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        應用SPSS 16.0分析飼糧精料比與各指標間的相關關系。分析模型為:y=b x+a(式中,y為體外發(fā)酵指標,x為飼糧NSC/NDF)。P<0.05為相關關系顯著,P<0.01為極顯著。

        2 結果

        體外發(fā)酵飼糧樣品的氣體及VFA產量見表3。

        2.1 飼糧NSC/NDF與產氣量之間的關系

        統(tǒng)計分析結果顯示,飼糧NSC/NDF(x,%)與體外發(fā)酵總產氣量(y1,mL/g)、CH4(y2,mL/g)和CO2產量(y3,mL/g)之間均存在極顯著的正相關關系(P<0.01)。

        2.2 飼糧NSC/NDF與不同發(fā)酵指標比例之間的關系

        統(tǒng)計分析結果顯示,飼糧NSC/NDF比例(x,%)與體外發(fā)酵乙酸/丙酸(y4,%)和 CH4/TVFA(y5,mL/mmol)之間存在極顯著的負相關關系(P <0.01),但與 CO2/TVFA(y6,mL/mmol)之間的相關關系不顯著(P>0.05)。

        3 討論

        飼料的SC主要包括NDF,NSC主要包括淀粉、可溶性糖和果膠。因此,考慮到碳水化合物組成,飼糧NSC/NDF可被看作更為精確的飼糧精粗比。

        本試驗結果顯示,飼糧NSC/NDF與體外發(fā)酵總產氣量、CH4、CO2產量以及VFA產量之間均存在顯著正相關關系。這說明飼糧的可發(fā)酵程度隨著飼糧NSC比例的提高而提高。這與飼糧精料比例與各發(fā)酵指標之間的相關關系一致。

        本試驗結果還顯示,飼糧NSC/NDF與體外發(fā)酵與乙酸/丙酸和CH4/TVFA之間存在顯著的負相關關系。說明隨著飼糧NSC比例的提高,乙酸的比例下降,丙酸的比例提高,即NSC有利于提高丙酸的產量。另外,隨著飼糧NSC比例的提高,CH4的相對產量下降,這與飼糧精料比例與乙酸/丙酸和CH4/TVFA之間的關系一致。

        需要指出的是,盡管飼糧NSC/NDF與總產氣量、CO2、CH4產量之間存在顯著的正相關關系,但所有相關方程的相關系數(shù)也偏低。造成這一結果的原因是:1)盡管CH4、CO2是碳水化合物發(fā)酵產生的,但CP、EE和粗灰分等均有可能影響碳水化合物發(fā)酵,進而影響發(fā)酵產物CH4、CO2的產量;2)從理論上講,飼糧NSC和NDF含量與體外發(fā)酵指標之間存在密切的相關關系,但飼糧NSC和NDF含量并不能代表被實際發(fā)酵的數(shù)量。

        Moe等[7]研究表明,奶牛 CH4產量與可溶解殘留物(中性洗滌劑可溶解物-CP-EE)、半纖維素和纖維素采食量之間的決定系數(shù)R2=0.67,而奶牛CH4產量與消化的可溶解殘留物、半纖維素和纖維素之間的決定系數(shù)R2=0.73。Kirchgessner等[15]研究表明,反芻動物的飼糧粗纖維、無氮浸出物、CP和EE采食量與反芻動物CH4產量之間的多元決定系數(shù)R2=0.69。Jentsch等[5]研究表明,反芻動物DCP、DEE、DCF和可消化無氮浸出物采食量與反芻動物CH4產量之間的多元決定系數(shù)R2=0.896。比較上述結果可知,可消化營養(yǎng)成分與反芻動物CH4產量之間的相關關系更為密切,因為可消化營養(yǎng)成分反映了動物對營養(yǎng)成分實際消化利用的過程。

        NSC/NDF能夠很好地反映飼糧碳水化合物的組成成分,但與瘤胃發(fā)酵總產氣量、CH4、CO2產量以及乙酸/丙酸、CH4/TVFA、CO2/TVFA之間的相關程度并不高。這可能是因為NSC/NDF并不能反映NSC和NDF在瘤胃中的可發(fā)酵程度??梢酝茰y,可發(fā)酵NSC/可發(fā)酵NDF比例與瘤胃發(fā)酵總產氣量、CH4、CO2產量以及乙酸/丙酸、CH4/TVFA、CO2/TVFA之間的相關程度可能更高。因此,這一比例可能更適合作為準確預測飼糧瘤胃發(fā)酵情況的指標。

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        4 結論

        高精料飼糧條件下,隨著飼糧NSC/NDF的提高,飼糧體外發(fā)酵的CH4相對產量下降,但由于相關系數(shù)偏低,飼糧NSC/NDF不能作為準確預測飼糧體外發(fā)酵CH4產量的唯一指標。

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