唐富江，劉 偉，王繼隆，李 哲，謝松光

1. 中國科學(xué)院水生生物研究所，中國科學(xué)院水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072

2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱150070

3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039

4. 中國科學(xué)院水生生物研究所 淮安研究中心，蘇北湖群漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展與水環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，淮安 223002

大銀魚（Protosalanx hyalocranius）是東亞地區(qū)特有的一年生小型經(jīng)濟(jì)魚類，主要分布于我國錢塘江河口、長江口、長江下游湖泊及黃渤海河口等（Xie & Xie，1997；Wang et al，2002）。自上世紀(jì)90年代以來，大銀魚開始在我國北方水體廣泛移植（Shen，1990；Hu，1995；Li et al，2002），并導(dǎo)致了一些水體中土著魚類資源量的急劇下降（Tang et al，2013）。大銀魚于 2000年被移植到與中俄界湖興凱湖（N44°30'～45°30'，E132°00'～132°50'）僅一崗之隔的小興凱湖，之后因泄洪進(jìn)入興凱湖，并在興凱湖建立種群，2010年，占興凱湖捕撈魚產(chǎn)量的36.4%（Tang et al，2011），其對(duì)興凱湖生態(tài)系統(tǒng)的可能影響引起了中俄雙方的共同關(guān)注（Svirsky &Barabanshchikov，2010；Tang et al，2011）。

食物競爭和捕食是外來魚類影響土著魚類的重要方式，對(duì)外來魚類的食性研究是評(píng)價(jià)其對(duì)土著魚類和生態(tài)系統(tǒng)影響的基礎(chǔ)（Pan et al, 2007）。大銀魚早期階段以浮游動(dòng)物為食，達(dá)到一定體長之后開始攝食魚、蝦等，且由于不同移植水體氣候條件和餌料基礎(chǔ)的顯著差異，其食物組成和轉(zhuǎn)化階段常存在差異（Zhang et al，1981；Zhu，1985；Rong &Yue，1997；Xie & Xie，1997；Tang et al，2002）。本研究探討興凱湖大銀魚食性周年變化及其與個(gè)體大小的關(guān)系，為評(píng)價(jià)其對(duì)土著魚類的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

大銀魚采集自位于我國東北邊陲的中俄界湖興凱湖當(dāng)壁鎮(zhèn)湖區(qū)（N45°15′8.62″～45°15′49.12″，E132°01′7.73″～132°02′35.22″），采樣時(shí)間為 2010 年6月—2011年1月的各月月初。其中，2010年6月至11月采用圍網(wǎng)（長200 m、寬8 m、網(wǎng)目2 mm×2 mm）采樣，2010年12月和2011年1月采用冰下刺網(wǎng)（長30 m、高1 m，網(wǎng)眼兩對(duì)應(yīng)節(jié)點(diǎn)間距離分別為1.0、1.5、2.0、2.3 cm各一片相連）采樣。樣品固定于10%福爾馬林溶液中帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.2 樣品分析

將福爾馬林溶液固定的大銀魚樣品置于 75%的乙醇中保存24 h后進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)體長測量（1 mm），并按體長范圍將樣品分為不同體長組進(jìn)行食性分析。各個(gè)月份樣品中的各體長組個(gè)體數(shù)≤30。

食性分析時(shí)先取出腸道，切取腸道前半部分，剖開，取出食物置于載玻片上，在解剖鏡（Motic SMZ-168）和顯微鏡（Carlzeiss microimaging Gmbh 37081）下鑒定食物種類并計(jì)數(shù)。食物中枝角類通過種屬生物量經(jīng)驗(yàn)平均值計(jì)算質(zhì)量（Zhang & He，1991）；橈足類通過測定體長，采用體長/體重經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算質(zhì)量（Zhang & He，1991）；魚類和蝦，則直接進(jìn)行稱重；無法辨認(rèn)食物所占比重很小，在本研究中忽略不計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算各體長組的食物重要性指標(biāo)，包括出現(xiàn)頻率（F%）、數(shù)量百分比（N%）、質(zhì)量百分比（W%）和相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）、相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI%）及出現(xiàn)頻率百分比（FO%）（Hyslop, 1980;Liao et al, 2001）。出現(xiàn)頻率（F%）=（某類餌料生物在腸道內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)/所有食物在腸道內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)）×100；數(shù)量百分比（N%）=（某類餌料生物的個(gè)數(shù)/腸含物餌料生物總個(gè)數(shù)）×100；質(zhì)量百分比（W%）=（某類餌料生物的實(shí)際質(zhì)量/腸道中所有餌料總質(zhì)量）×100；相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）=F%×（W%+N%）；相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI%）=（IRI/ΣIRI）×100；出現(xiàn)頻率百分比（FO%）=（F%/ΣF%）×100。

2 結(jié)果

2.1 大銀魚體長分組

所采集大銀魚的標(biāo)準(zhǔn)體長范圍為20～195 mm，共劃分為11 組體長，即20～29、30～39、40～49、50～59、60～69、70～79、80～89、90～99、100～119、120～139 及140～195 mm。各月份大銀魚累計(jì)共分為36個(gè)體長組（表1）。

表1 各月份興凱湖大銀魚體長組構(gòu)成和食性分析個(gè)體數(shù)Table 1 Size group compositions and number of fish analyzed in diet of Protosalanx hyalocranius sampled from June 2010 to January 2011 in Lake Xingkai

2.2 食物種類組成

共鑒定食物22種屬，其中，魚類6種，蝦類1種，水生昆蟲類1屬，枝角類4種，橈足類10種。由于橈足類和?屬魚類經(jīng)消化后不能鑒定到種，在定量分析中未分種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表2）。

枝角類和橈足類的出現(xiàn)頻率和數(shù)量百分比最高，枝角類中以長額象鼻溞（Bosmina longirostris）數(shù)量最大，大銀魚、?屬魚類及魚類和秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）的相對(duì)重要性指數(shù)較高（表2）。

表2 興凱湖大銀魚的食物組成及重要性指標(biāo)Table 2 Diet composition and occurrence frequency（F%）, numerical percentage（N%）, weight percentage（W%）and index of relative importance（IRI）for each food item of Protosalanx hyalocranius in Lake Xingkai

2.3 大銀魚種群食性分化

6月份大銀魚體長均＜50 mm，僅攝食枝角類和橈足類。7月份，＞60 mm個(gè)體組中已有部分開始攝食魚、蝦類，其中，魚類主要為大銀魚和?屬，但出現(xiàn)頻率很低，相對(duì)重要性指數(shù)百分比≤5%。8月份，＜80 mm個(gè)體的食物組成主要為枝角類及橈足類，蝦類質(zhì)量百分比≥85%，但出現(xiàn)頻率均＜6%，相對(duì)重要性指數(shù)百分比也較低（＜10%）；＞80 mm各組食物中均有魚類，且魚類出現(xiàn)頻率百分比隨體長增加而增大。9月份，＜100 mm個(gè)體的食物組成為枝角類、橈足類和蝦類，蝦類的相對(duì)重要性指數(shù)百分比較低（≤15.13%），＞100 mm群組食物中均包含魚類。其中，＞120 mm體長組的魚類（大銀魚～50%）出現(xiàn)頻率百分比最高（72.22%），相對(duì)重要性指數(shù)百分比為 86.7%（大銀魚 75.25%）。10、11、12和次年1月，＞120 mm體長組均以魚類（大銀魚＞45%）為主要食物，魚類出現(xiàn)頻率百分比＞70%，相對(duì)重要性指數(shù)百分比＞92%（大銀魚＞63%），體長＜120 mm的各體長組以枝角類、橈足類和蝦類為主要食物。 1月100～119 mm群組中有一個(gè)個(gè)體（體長115 mm）腸含物中有魚類。

各月的食魚群組中，大銀魚是最重要的餌料魚類，相對(duì)重要性指數(shù)均最高，屬魚類次之，相對(duì)重要性指數(shù)最高值出現(xiàn)在10月，在140～195 mm群組中其所占百分比達(dá)29.68%。此外，1月大銀魚食物中未發(fā)現(xiàn)枝角類（圖1）。

圖1 興凱湖大銀魚各月不同體長組食物組成Figure 1 Diet composition by month and size groups of Protosalanx hyalocranius in Lake Xingkai

3 討論

興凱湖大銀魚食物主要包括枝角類、橈足類、蝦類和魚類，且其對(duì)魚類的攝食隨個(gè)體大小和月份而不同，7月份體長＞60 mm、8月份體長＞80mm，9月份＞100mm以及之后＞120 mm的組群開始攝食魚類。由圖1可見，各月大銀魚最小體長組和攝食魚類的大銀魚最小體長組呈同樣的變化趨勢，因?yàn)樾∪航M大銀魚是大群組大銀魚的主要餌料魚類，因此，攝食魚類的大銀魚最小體長逐月增大可能反映餌料魚類資源的可得性變化。本研究發(fā)現(xiàn)興凱湖大銀魚＞60 mm個(gè)體開始攝食魚類，與其他水體中大銀魚轉(zhuǎn)食時(shí)的個(gè)體大小存在一定差異。太湖大銀魚體長＞50 mm時(shí)開始攝食魚類（Zhu，1985），洪澤湖大銀魚體長為 45～70 mm 時(shí)開始攝食魚類（Zhang et al，1981）。該差異可能與捕食者（大銀魚）—被食者（餌料魚類）體長關(guān)系的不同有關(guān)，也可能與本次調(diào)查的頻率（每月一次）有關(guān)，因此，需要進(jìn)行時(shí)間間隔更短的調(diào)查以進(jìn)一步了解大銀魚和某些餌料魚類的特定體長關(guān)系。

大銀魚的魚類食物中依重要性排序?yàn)榇筱y魚、?屬和興凱銀鮈，偶見翹嘴鲌和黑龍江泥鰍。魚類食物選擇由食物的適口性和可獲得性共同決定。Wainwright & Richard（1995）的魚類最適捕食理論認(rèn)為，當(dāng)食物橫截面直徑為捕食者口裂直徑的40%～70%時(shí)，捕食者將獲得最大凈能量收益。大銀魚、?屬、鯉、興凱鲌（Culter dabryi shinkainensis）和鯽是興凱湖產(chǎn)量最高的 5種魚類（Tang et al,2011），大銀魚作為食物在各月兼具可得性和適口性。?屬在7—11月食物中的貢獻(xiàn)率也較高，其適口性可能僅次于大銀魚。興凱鲌雖然在興凱湖中的資源量較大，且分布水域與大銀魚重疊，但可能因其體高較大，嘴翹鲌背馱而非修長體型而不適口，所以不是大銀魚的主要食物。鯉、鯽仔稚魚可能與大銀魚棲息水域不同而導(dǎo)致資源可得性差。12月大銀魚食物中可見泥鰍，間接說明此時(shí)大銀魚在底層活動(dòng)，可能與冬季湖底層水溫最高或在湖底產(chǎn)卵有關(guān)。

本文對(duì)興凱湖大銀魚的食性分析表明，大銀魚種群中僅相對(duì)較大的個(gè)體轉(zhuǎn)食魚類，而相對(duì)較小的個(gè)體終生以浮游動(dòng)物為食。這種食性的可塑性特點(diǎn)，為大銀魚在興凱湖中完成生活史，并成功建群提供了食物基礎(chǔ)。食物競爭和捕食作用是外來魚類影響土著魚類和生態(tài)系統(tǒng)的主要方式（Pan et al，2007）。興凱湖大銀魚的魚類餌料主要為大銀魚和?，其通過直接捕食作用對(duì)興凱湖土著經(jīng)濟(jì)魚類的影響較小。興凱湖大銀魚移植種群中雖有部分較大的個(gè)體轉(zhuǎn)食魚類，但浮游動(dòng)物是維持該種群的主要餌料基礎(chǔ)。太湖新銀魚移植種群的攝食導(dǎo)致水體浮游動(dòng)物資源短缺，使浮游動(dòng)物食性土著魚類（?）生長減慢、繁殖投入減少（Wang et al, 2013）。興凱湖大銀魚種群的爆發(fā)可能導(dǎo)致浮游動(dòng)物資源短缺，并影響浮游動(dòng)物食性魚類的生長和繁殖，以及其他魚類的早期生長和存活。有關(guān)大銀魚對(duì)興凱湖生態(tài)系統(tǒng)和土著魚類的影響還有待進(jìn)一步研究。

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