張 闖，王惠群，童建華，李合松

(湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院/植物激素與生長發(fā)育湖南省重點實驗室，長沙410128)

南荻(Triarrhena lutarioriparia L.Liu)是我國所特有的多年生禾本科荻屬(Triarrhena)高大C4植物［1］，莖稈含50%左右的纖維細胞，其單位面積纖維產(chǎn)量和質(zhì)量均高于蘆葦、麻類、毛竹、楊樹、柳樹等傳統(tǒng)纖維植物［2］，是一種優(yōu)質(zhì)的造紙原料，同時也是我國燃料乙醇的理想非糧原料，具有重要的經(jīng)濟利用價值［3］。南荻同源四倍體是由普通二倍體的愈傷組織在秋水仙堿誘變下培育而成，其多項指標明顯優(yōu)于二倍體。南荻同源四倍體與二倍體相比，其在形態(tài)上表現(xiàn)為葉片增大增厚，莖稈增粗，莖節(jié)加長，莖稈鮮重增加了大約1.5倍，在纖維品質(zhì)方面也有了很大的改善，其纖維平均長度、寬度和莖稈橫切面纖維所占比例都有所增加［4］。

光合作用是植物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)，高纖維品質(zhì)和高生物量的獲得基于植株良好的光合特性。鄒振華等［5］研究了不同施氮量對營養(yǎng)生長期南荻植株光合特性的影響，但未對南荻整個生育期光合生理特性進行分析。本試驗以二倍體作為對照，研究了南荻同源四倍體生長過程中凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的動態(tài)變化及它們之間的相互關(guān)系，并對植株鮮重、干物質(zhì)量進行了測定，旨在為南荻相關(guān)生理特性的研究和其生物產(chǎn)量的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為盆栽條件下南荻(Triarrhena lutarioriparia L.Liu)同源四倍體和二倍體于第二年由其地下莖長出的植株(二倍體為四倍體的野生親本)，由湖南農(nóng)業(yè)大學植物激素生長發(fā)育湖南省重點實驗室提供。供試土壤為湖南農(nóng)業(yè)大學耘園試驗基地稻田土，土壤有機質(zhì)含量 14.2%，pH5.36，堿解氮66.15 mg/kg，有效磷 8.5 mg/kg，速效鉀 8 mg/kg。南荻植株培養(yǎng)按常規(guī)管理。

1.2 試驗方法

采用盆栽試驗，2個品種，3次重復，共6盆。南荻一般在1～2月休眠，3月出苗，4月進入營養(yǎng)生長期，8月開始孕穗，9～11月為開花成熟期。本試驗于2012年3月18日分別從每盆選取6株生長發(fā)育較為一致且無病蟲害的植株掛牌標記。試驗從4月27日開始，每隔40 d取一次樣，6個取樣時期分別標記為營養(yǎng)生長期Ⅰ(4月27日)、營養(yǎng)生長期Ⅱ(6月6日)、營養(yǎng)生長期Ⅲ(7月16日)、孕穗期(8月25日)、成熟期(10月3日)和收獲期(11月12日)。

1.2.1 光合作用參數(shù)的測定

在前5個取樣時期的上午10:00～12:00，從每個品種掛牌標記的植株中隨機選擇3株，用LI－6400便攜式光合儀測定其最高枝的頂3葉光合參數(shù)。設(shè)定光合強度為1 000 μmol/m2·s，用小鋼瓶控制 CO2為 400 μmol/mol。

1.2.2 生物量的測定

在4月27日(生長初期)和11月12日(收獲期)進行部分生物量指標的測定。用卷尺測量植株株高，游標卡尺量莖粗(地上10 cm處)，地上部分收割后60℃烘干至恒重，記錄干物質(zhì)量。于前5個取樣時期分別測定莖稈和葉片的鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)作圖采用Microsoft Excel 2003，數(shù)據(jù)分析采用DPS v7.05數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各生育期植株鮮重的變化

對各生育期南荻植株地上部分鮮重的測定結(jié)果如表1。從表1可見，整個生育期南荻同源四倍體地上部分鮮重表現(xiàn)為先增加后減少的變化趨勢。從營養(yǎng)生長期Ⅰ到營養(yǎng)生長期Ⅱ，南荻同源四倍體植株地上部分鮮重迅速增加，其中莖稈鮮重增加了87.93%，葉片鮮重增加了94.82%;營養(yǎng)生長期Ⅱ后植株鮮重開始呈不同程度的下降，在營養(yǎng)生長期Ⅱ到營養(yǎng)生長期Ⅲ之間南荻同源四倍體地上部分鮮重減少最多，大約減少了45.50%。各生育期，南荻同源四倍體植株的鮮重均高于二倍體。

表1 各生育期南荻地上部分植株鮮重比較Table 1 Comparison on fresh weight of upland part of Triarrhena lutarioriparia L.Liu at different growth stages

2.2 生長初期和收獲期植株生物量的比較

對生長初期(4月27日)和收獲期(11月12日)南荻植株的株高、莖粗和地上莖稈干物質(zhì)量的測定結(jié)果如表2。從表2可見，從生長初期至收獲期，南荻同源四倍體地上部分莖稈干物質(zhì)量大約增加了2倍，株高增加了1 m左右，但莖粗的變化不明顯。無論在生長初期還是收獲期，四倍體在株高、莖粗和地上莖稈干物質(zhì)量方面都明顯超過二倍體。至收獲期，四倍體地上莖稈干物質(zhì)量達到44.71 g，大約是二倍體的2倍。總的來說，南荻同源四倍體具有較高的生物量。

表2 生長前期和收獲期南荻生物量比較Table 2 Comparison on biomass of Triarrhena Lutarioriparia L.Liu between early growth stage and harvest stage

2.3 各生育期光合作用的變化

對各生育期南荻葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的測定表明，在整個生育期，南荻同源四倍體葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率呈不同的變化趨勢，其中凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率兩者的變化規(guī)律基本一致，都是呈先增加后減少的單峰曲線變化，其最大凈光合速率出現(xiàn)在營養(yǎng)生長期Ⅱ，為31.88 μmol/m2·s。在整個生育期，南荻同源四倍體的氣孔導度和蒸騰速率均高于二倍體，其凈光合速率在除成熟期外的其它時期均高于二倍體。南荻同源四倍體葉片的胞間CO2濃度隨生育期推進呈先升高后降低再升高的趨勢，至成熟期時達到最大值，在除營養(yǎng)生長期Ⅰ和成熟期外的其它3個時期均小于二倍體。整體上來說，南荻同源四倍體光合作用較強。

表3 各生育期南荻葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度和蒸騰速率的變化Table 3 The changes of net photosynthetic rate，intercellular CO2concentration，stomatal conductance and transpiration rate of leaves of Triarrhena lutarioriparia L.Liu at different growth stages

2.4 光合特征參數(shù)之間的相關(guān)性分析

對整個生育期南荻同源四倍體的凈光合速率、蒸騰速率與氣孔導度進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明:南荻同源四倍體的凈光合速率與氣孔導度之間呈極顯著正相關(guān)，其變化趨勢可以用線性方程y=62.34x+9.82進行較好的描述，相關(guān)系數(shù)為0.715 5;蒸騰速率與氣孔導度之間也呈極顯著正相關(guān)，其變化趨勢可以用線性方程y=13.067x+0.424 9進行較好的描述，相關(guān)系數(shù)為0.882 9(圖1)。

圖1 南荻同源四倍體的蒸騰速率、凈光合速率與氣孔導度的相關(guān)性Fig.1 The correlation among transpiration rate，net photosynthetic rate and stomatal conductance of autotetraploid of Triarrhena lutarioriparia L.Liu

對南荻同源四倍體生育后期(營養(yǎng)生長期Ⅲ至成熟期)的凈光合速率和胞間CO2濃度進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明:南荻同源四倍體凈光合速率和胞間CO2濃度之間呈極顯著負相關(guān)，其變化趨勢可以用線性方程y=－9.856 5x+397.52進行較好的描述，相關(guān)系數(shù)為0.936 1(圖2)。由此可見，凈光合速率的變化與氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度之間存在一定的關(guān)系。

圖2 南荻同源四倍體的凈光合速率與胞間CO2濃度的相關(guān)性Fig.2 The correlation between net photosynthetic rate and intercellular CO2concentration of Triarrhena lutarioriparia L.Liu

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，高生物量的獲得基于植株較強的光合作用。本試驗整個生育期南荻同源四倍體葉片的凈光合速率呈單峰曲線變化，最大凈光合速率出現(xiàn)在營養(yǎng)生長期Ⅱ，為31.88 μmol/m2·s，其凈光合速率低于文獻報道的C4植物玉米在最佳生長時期的凈光合速率(40 μmol/m2·s)［6］。在營養(yǎng)生長期Ⅰ到營養(yǎng)生長期Ⅱ，南荻同源四倍體凈光合速率較高，其植株鮮重迅速增加，而且四倍體較強的光合特性導致其在收獲期的株高、莖粗以及干物質(zhì)量均高于普通二倍體。本研究還發(fā)現(xiàn)，成熟期南荻同源四倍體的凈光合速率低于二倍體，氣孔導度和蒸騰速率相近，而胞間CO2濃度高于二倍體，這可能是因為四倍體葉片早衰，導致葉肉細胞的光合活性下降，凈光合速率降低，呼吸作用產(chǎn)生的CO2消耗較少，同時由于氣孔開放程度低而不宜排放，最終表現(xiàn)為胞間CO2濃度高。從南荻同源四倍體的凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度間的關(guān)系來看，在營養(yǎng)生長期，凈光合速率隨著氣孔導度和胞間CO2濃度的變化而變化，說明在營養(yǎng)生長期Ⅰ到營養(yǎng)生長期Ⅱ之間，凈光合速率的增加是胞間CO2濃度增加的結(jié)果，而營養(yǎng)生長期Ⅱ到營養(yǎng)生長期Ⅲ期間，凈光合速率降低是氣孔導度降低引起胞間CO2濃度降低的結(jié)果，所以營養(yǎng)生長期間，光照強烈，葉片凈光合速率主要受氣孔因素的影響;生長后期，凈光合速率隨胞間CO2濃度增高而降低，表現(xiàn)出負相關(guān)，說明凈光合速率降低不是因為胞間CO2供應(yīng)不足，可能與光照強度以及葉肉細胞的羧化活性降低有關(guān)［7］。整個生育期，蒸騰速率的大小在一定程度上取決于氣孔導度的大小，葉片氣孔開放從而導致其蒸騰速率加快，兩者呈正相關(guān)關(guān)系，這與玉米的研究結(jié)果相一致［8，9］。多數(shù)研究表明，植物凈光合速率的日變化呈雙峰曲線，有“光合午休”現(xiàn)象［10］，而且植株不同部位不同葉片的光合速率不同［11］，可在后續(xù)試驗中對其展開相關(guān)研究，以找到最能夠代表南荻同源四倍體光合速率的參考值。

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