杜 志 亢新剛 孟京輝 孔 雷 郭韋韋 岳 剛

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

種群空間結(jié)構(gòu)與不同的進(jìn)程和外力密切相關(guān)，包括種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種子散布、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等[1－3]，植物空間結(jié)構(gòu)的分析是研究種群特征、種群和環(huán)境相關(guān)性的重要方法[4]，有助于揭露群落演替的潛在進(jìn)程和機(jī)制。近年來(lái)，點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)在生態(tài)學(xué)中得到廣泛運(yùn)用[2，5－8]，作為研究不同空間尺度上空間模式的有效工具，它克服了傳統(tǒng)方法只能在單一尺度上研究物種空間分布和聯(lián)系的不足。

中國(guó)次生林的面積已經(jīng)占了森林面積的一半以上[9]，東北是中國(guó)木材生產(chǎn)的主產(chǎn)區(qū)，由于長(zhǎng)期的過(guò)伐和缺乏保護(hù)，大量原始林遭受到了嚴(yán)重破壞而轉(zhuǎn)換為次生林，楊樺林在東北次生林占相當(dāng)大的比重，成為重要的后備森林資源[10]。為了可持續(xù)經(jīng)營(yíng)此類(lèi)型森林，了解其樹(shù)種的生物特征和潛在生態(tài)進(jìn)程十分關(guān)鍵。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于東北楊樺次生林進(jìn)行了大量研究，主要集中在物種組成和直徑結(jié)構(gòu)分布[11－12]、種群性比和分布情況[13－14]、生長(zhǎng)過(guò)程和演替動(dòng)向[15－16]、林隙更新[17－18]等方面。但是，關(guān)于楊樺次生林主要樹(shù)種的空間分布模式和空間關(guān)聯(lián)性的研究很少，尤其是不同林層的空間結(jié)構(gòu)的分析。筆者運(yùn)用O－ring統(tǒng)計(jì)分析1 hm2楊樺次生林調(diào)查數(shù)據(jù)，旨在認(rèn)識(shí)其空間格局和關(guān)聯(lián)性，為次生林的正向演替提供科學(xué)依據(jù)，為將來(lái)的森林群落恢復(fù)和重建工作打下基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究地位于中國(guó)東北汪清金鉤嶺林場(chǎng)長(zhǎng)白山的楊樺次生林(43°22'N，130°15'E)。次生林位于林場(chǎng)海拔300～1200 m處，受海洋濕氣團(tuán)的影響，本區(qū)具有溫帶海洋季風(fēng)氣候的特點(diǎn)。月均溫3.9℃，積溫10℃以上的將近2473℃。年降水量為500～600 mm，無(wú)霜期為110～130 d，土壤為棕灰化土。本研究區(qū)的喬木樹(shù)種有:白樺(Betula platyphylla)、椴樹(shù)(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)、紅松(Pinus koraiensis)、云杉(Picea jezoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、山桃(Amygdalus daridiana)、山楊(Populus davidiana)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、色木(Acer mono)、水曲柳 (Fraxinus mandcshurica)、落葉松(Larix olgensis)、大青楊(Populus ussuriensis)、暴馬丁香(Syringa amurensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

于2011年夏在金鉤嶺林場(chǎng)建立1 hm2的楊樺次生林樣地。該樣地遠(yuǎn)離公路，近期人為干擾較少。研究區(qū)域依次劃分為25個(gè)20 m×20 m次級(jí)樣地，在每個(gè)次級(jí)樣地中，對(duì)每個(gè)胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行定位，記錄樹(shù)名，量測(cè)胸徑、樹(shù)高、冠幅、第一枝下高。

根據(jù)樣地的樹(shù)種重要值，以及樹(shù)種在演替過(guò)程中的重要性，并結(jié)合前人在長(zhǎng)白山楊樺次生林中的研究[11，19－20]，選取白樺、楓樺、紅松和冷杉 4 個(gè)主要樹(shù)種作為研究對(duì)象。為分析森林的空間結(jié)構(gòu)，調(diào)查者常將林分劃分為3或4個(gè)高度層[5，21]，樹(shù)木的高度數(shù)據(jù)通過(guò)運(yùn)用理查德生長(zhǎng)方程[22]來(lái)推導(dǎo)。先將4個(gè)樹(shù)種劃分為3個(gè)高度級(jí):h＜10 m、10 m＜h≤20 m、h≥20 m，但發(fā)現(xiàn)高于20 m的林木在次生林中相當(dāng)少。所以，本研究將所有的樹(shù)種劃分為2個(gè)高度級(jí):h＜10 m和h≥10 m，并用L和U分別表示;分析時(shí)也將同一樹(shù)種視為一個(gè)整體，不進(jìn)行分級(jí)，用A表示。

2.2 空間結(jié)構(gòu)分析方法

點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)中的二階函數(shù)被視為描述樹(shù)種密度變化的最有效的函數(shù)[2，23]。其中，二階點(diǎn)格局分析Ripley’s K 得到了廣泛應(yīng)用[6－7，24－26]，它能描述繪圖區(qū)域內(nèi)點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的距離，為監(jiān)測(cè)不同種群和模式尺度提供了可能性[2，25]。但是，Ripley’s K 函數(shù)在分析樹(shù)種空間格局時(shí)存在一定的缺陷[23，25]，其分析是基于半徑為r，圓心為指定點(diǎn)的圓。在大尺度上進(jìn)行分析時(shí)，會(huì)統(tǒng)計(jì)小尺度部分引起積累效應(yīng)，而影響最終結(jié)果。

O－ring統(tǒng)計(jì)從Ripley’s K函數(shù)發(fā)展而來(lái)，用圓環(huán)取代Ripley’s K函數(shù)的圓，分離了特定的距離等級(jí)，有效地消除積累效應(yīng)，能分析任意給定距離的空間格局[25]。單變量O－ring統(tǒng)計(jì)[O(r)]可分析單一目標(biāo)(如一個(gè)樹(shù)種)的空間分布格局，雙變量O－ring統(tǒng)計(jì)[O12(r)]可分析兩個(gè)對(duì)象(如兩個(gè)樹(shù)種)的空間關(guān)聯(lián)性。筆者運(yùn)用前者來(lái)分析主要樹(shù)種在不同林層的空間分布格局，運(yùn)用后者來(lái)研究種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性。

單變量統(tǒng)計(jì)對(duì)空間分布格局分析中，空間異質(zhì)性的存在將導(dǎo)致分布格局并非由樹(shù)種相互作用形成，從而易導(dǎo)致格局誤判，因此對(duì)于零模型(null model)的準(zhǔn)確選擇極為重要[2]。結(jié)合樣地樹(shù)種的空間分布圖，若樹(shù)種表現(xiàn)出明顯空間異質(zhì)性，則使用異質(zhì)性Possion過(guò)程模型;反之，則采用完全空間隨機(jī)過(guò)程模型。對(duì)于雙變量統(tǒng)計(jì)，假定高林層的林木對(duì)低林層的林木有壓制作用，而低林層的林木對(duì)高林層的林木影響不大[21，27]，然后根據(jù)前提條件零假設(shè)模型分析樹(shù)種相關(guān)性。用Monte Carlo模擬結(jié)果，若單變量O(r)值(雙變量O12(r)值)在上包跡線以上，則為聚集分布(空間上正關(guān)聯(lián));若在下包跡線以下，則為均勻分布(空間上負(fù)關(guān)聯(lián));若在上下包跡線之間，表示隨機(jī)分布(空間上無(wú)相關(guān)，相互獨(dú)立)。

運(yùn)用 R Spatstat軟件包(2.14.0版)繪制樹(shù)種分布圖，生態(tài)學(xué)軟件Programita(2008版)完成O－ring統(tǒng)計(jì)分析。采用空間尺度0～50 m，根據(jù)相應(yīng)零假設(shè)模型，進(jìn)行19次Monte Carlo模擬得到95%的置信區(qū)間[28]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)

如表1所示，植株數(shù)量最多為白樺，670株，胸高斷面積為11.41 m2·hm－1，顯然白樺是本樣地最主要的樹(shù)種。色木、落葉松、云杉和大青楊的基本結(jié)構(gòu)特征統(tǒng)計(jì)值(如植株數(shù)量、胸高斷面積和重要值)都低于其它樹(shù)種。白樺的重要值為42.12，明顯高于其它樹(shù)種;紅松的重要值排第二，為20.64，楓樺為6.64。冷杉的重要值高于山桃，分別為6.13和5.99。山楊的斷面積較大，植株數(shù)量很少，而表現(xiàn)出較小的重要值。樹(shù)種結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)說(shuō)明此樣地為次生林，白樺、紅松、楓樺和冷杉為主要樹(shù)種。

表1 長(zhǎng)白山楊樺次生林1 hm2樣地的樹(shù)種基本結(jié)構(gòu)特征

表2顯示了整個(gè)樣地以2 cm為徑階劃分的直徑結(jié)構(gòu)。白樺的直徑分布出現(xiàn)了兩個(gè)高峰值，即8、16 cm處，植株數(shù)量明顯多于其它樹(shù)種，中等徑階的植株分布較多，說(shuō)明樣地前期為陽(yáng)性樹(shù)種提供了充足的光照條件。紅松和楓樺的直徑分布在20 cm以內(nèi)，顯示出明顯的遞減分布現(xiàn)象，并且直徑大于20 cm的植株數(shù)量相當(dāng)少。冷杉為的株數(shù)在8 cm處最多。表明先鋒樹(shù)種白樺侵入后，林分開(kāi)始郁閉，為頂級(jí)耐陰樹(shù)種提供了生長(zhǎng)條件，針葉樹(shù)種開(kāi)始生長(zhǎng)，起測(cè)徑階附近植株數(shù)量最多，且隨徑階增大而減少。

3.2 不同林層主要樹(shù)種的空間分布

不同林層中4個(gè)樹(shù)種的分布模式如圖1所示。3個(gè)林層中的白樺均顯示均勻或隨機(jī)分布，低林層中的紅松同樣如此(圖1b)。樣地中央?yún)^(qū)域楓樺分布少(圖1c)，冷杉主要分布在樣地南部(圖1d)，表明其聚集分布格局。各林層樹(shù)種密度差異較大，高度小于20 m的林木株數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多樣高于20 m的。

表2 楊樺次生林1 hm2樣地的主要樹(shù)種徑階分布數(shù)量

圖1 主要樹(shù)種不同高度級(jí)的空間分布

3.3 主要樹(shù)種在不同林層的空間分布格局

各個(gè)樹(shù)種在不同林層和尺度上的空間分布格局多樣(圖2)。整個(gè)白樺種群在18～21 m和18～32 m范圍內(nèi)顯示聚集分布(圖2a)以外，在大多范圍內(nèi)都表現(xiàn)為明顯的隨機(jī)分布。高林層白樺與低林層白樺的分布格局比較，高林層中部分尺度為聚集分布(圖2b)，低林層中白樺隨機(jī)分布占主導(dǎo)(圖2c)。整個(gè)紅松種群和高林層紅松隨機(jī)分布普遍，在較大尺度上，高林層紅松出現(xiàn)均勻分布，低林層的紅松在空間尺度≤6 m范圍內(nèi)聚集分布顯著，在12～44 m范圍內(nèi)空間分布趨向于聚集。整個(gè)楓樺種群和低林層楓樺≤24 m范圍上呈現(xiàn)聚集分布，繼而隨尺度增大向隨機(jī)分布、均勻分布變化(圖2g和2i)，而高林層楓樺則在整個(gè)尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布。整個(gè)冷杉種群以及高低林層的冷杉都在≤30 m尺度上表現(xiàn)聚集分布，并隨尺度增加聚集度降低而轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布(圖2j和 2k、2l)。

圖2 主要樹(shù)種在不同林層中的空間分布格局

不同樹(shù)種在高低林層中的分布格局存在差異，低林層的紅松和楓樺在部分尺度上表現(xiàn)為較明顯的聚集分布，處于高林層的樹(shù)隨機(jī)分布普遍，而高林層的白樺則出現(xiàn)了聚集分布，而低林層白樺完全表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

3.4 不同林層中的種內(nèi)和種間空間關(guān)聯(lián)性

表3說(shuō)明低林層白樺與高林層的林木在大多尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立，與高林層紅松、冷杉在大尺度上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。低林層的紅松與高林層的4個(gè)樹(shù)種表現(xiàn)的關(guān)聯(lián)性各異:①與白樺在小尺度和大尺度上基本為正相關(guān);②與紅松＜10 m尺度上基本表現(xiàn)正相關(guān)，其它尺度上以無(wú)相關(guān)為主;③與楓樺在大多尺度上表現(xiàn)為相互獨(dú)立;④在＜14 m范圍內(nèi)與冷杉成負(fù)相關(guān)，隨尺度增加逐漸表現(xiàn)為無(wú)相關(guān)。低林層楓樺與高林層白樺、紅松主要表現(xiàn)為無(wú)相關(guān)性，而與高林層楓樺、冷杉在＜25 m尺度上大多呈現(xiàn)正相關(guān)，并隨尺度增加轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)相關(guān)。低林層的冷杉與高林層白樺在2～25 m范圍內(nèi)呈相互排斥的關(guān)聯(lián)性，與高林層的紅松1～10 m范圍內(nèi)，以及與高林層冷杉在1～25 m范圍內(nèi)表現(xiàn)為明顯正相關(guān)，與高林層楓樺在所有尺度上表現(xiàn)相互獨(dú)立。

表3 低林層和高林層的樹(shù)種種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性

續(xù)(表3)

低林層中分析樹(shù)種間的空間關(guān)聯(lián)性。白樺與紅松、楓樺基本表現(xiàn)為相互獨(dú)立，而白樺與冷杉、紅松與冷杉在所有尺度上相互排斥的現(xiàn)象普遍;紅松與楓樺則在尺度范圍15 m內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，＞15 m后關(guān)聯(lián)性向無(wú)相關(guān)變化。楓樺和冷杉在＜15 m范圍內(nèi)表現(xiàn)正相關(guān)。高林層兩樹(shù)種關(guān)聯(lián)性中，15 m以內(nèi)的小尺度上，白樺和紅松、白樺和冷杉、紅松和冷杉都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，白樺和楓樺、紅松和楓樺之間無(wú)相關(guān)占主導(dǎo)，楓樺和冷杉之間以正相關(guān)為主;尺度＞15 m后，隨尺度增加高林層樹(shù)種兩兩間的關(guān)聯(lián)性有向相互獨(dú)立變化的趨勢(shì)。

4 結(jié)論與討論

研究地為異齡次生林，具有豐富的樹(shù)種和復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)(表1)。先鋒強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種如白樺，占樣地植株數(shù)量的大部分，同時(shí)表1顯示樣地各樹(shù)種的平均胸徑較小，這都明顯說(shuō)明該樣地處于演替的初級(jí)階段。然而，該樣地有不少紅松，且紅松最大胸徑超過(guò)50 cm，平均胸徑將近10 cm，這暗示著該樣地所在林分由闊葉紅松林遭受采伐和嚴(yán)重破壞后轉(zhuǎn)換而來(lái)，此推斷與先前森林經(jīng)營(yíng)記錄情況相吻合[29]。

經(jīng)營(yíng)措施造成的林分環(huán)境差異，種群生物學(xué)特性的不同，以及林分范圍上的資源分配不均都是導(dǎo)致空間分布格局多樣的原因[1－2]。受到嚴(yán)重破壞的森林，林中往往形成若干大小不一的林窗，林窗內(nèi)光照充足，有利于強(qiáng)陽(yáng)性的先鋒種快速生長(zhǎng)，從而聚集分布在林分中，論證了圖2b中高林層白樺一定尺度上聚集分布的表現(xiàn)。當(dāng)先鋒種白樺生長(zhǎng)起來(lái)，以及未采伐的紅松等樹(shù)種，占據(jù)高林層而使林地郁閉，從而抑制下層強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種的生長(zhǎng)更新，造成了低林層的白樺基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖2c)。

通常，隨著林木的生長(zhǎng)，對(duì)光照、養(yǎng)分、水分、生長(zhǎng)空間的需求增大，而有限的資源無(wú)法滿足所有林木的生長(zhǎng)，種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，個(gè)體死亡率上升，自然稀疏效應(yīng)產(chǎn)生，從而導(dǎo)致種群分布格局由聚集趨向于隨機(jī)[5，30－31]。本研究得到了一致的結(jié)果，高林層的紅松(圖2e)和楓樺(圖2h)在大多尺度上都呈現(xiàn)隨機(jī)分布。紅松球果大且重，無(wú)法借助風(fēng)力或重力傳播[32]，其散布大多依賴動(dòng)物的活動(dòng)[33]，種子有限的散布特性是低林層紅松(圖2l)在一定尺度上呈現(xiàn)聚集分布的原因。在演替階段中，楓樺、冷杉在白樺侵入后生長(zhǎng)出來(lái)，表1中楓樺、冷杉植株數(shù)量也較少，說(shuō)明此兩樹(shù)種在林分里開(kāi)始繁殖的時(shí)間不長(zhǎng)，遠(yuǎn)未達(dá)到充分利用空間資源的程度，且屬于耐陰樹(shù)種，所以圖2中的楓樺、冷杉在大部分尺度上表現(xiàn)為聚集分布。利用同一樹(shù)種在不同生長(zhǎng)階段下表現(xiàn)出的空間分布規(guī)律，即可采取相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)措施，若種植紅松幼苗可考慮在陰處密植，而對(duì)紅松大樹(shù)的栽植則應(yīng)保證具有充足光照，足夠大的生長(zhǎng)空間。

樹(shù)種間空間關(guān)聯(lián)性中(表3)，低林層的紅松與高林層白樺、紅松在小尺度上都呈正相關(guān)，反應(yīng)了紅松幼年較耐陰和種子散布能力有限的特點(diǎn);而與高林層冷杉主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，主要是因?yàn)槔渖嫉蚵涞尼樔~對(duì)紅松幼苗的生長(zhǎng)有不利影響[34]，所以對(duì)于紅松的補(bǔ)植應(yīng)有選擇地在紅松、白樺大樹(shù)下進(jìn)行，避免在冷杉樹(shù)下栽植。隨著紅松年齡增加，耐陰性逐漸減弱，作為林分的頂級(jí)樹(shù)種，逐漸在環(huán)境資源爭(zhēng)奪中占據(jù)主動(dòng)，與其它樹(shù)種相互依賴性減弱而表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，文中高林層的紅松和白樺、紅松與冷杉反映了這種情況。頂級(jí)樹(shù)種紅松和冷杉與先鋒樹(shù)種白樺在各林層上都表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，尤其高林層中相互排斥現(xiàn)象明顯，表現(xiàn)了不同演替階段的樹(shù)種間的激烈競(jìng)爭(zhēng)，暗示了樣地暗針葉林正向演替的趨勢(shì)。若經(jīng)營(yíng)的目的樹(shù)種為經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的紅松，可考慮人為采伐一些紅松大樹(shù)旁邊的白樺，為紅松提供更多的陽(yáng)光、養(yǎng)分等生長(zhǎng)空間，促進(jìn)其生長(zhǎng)。

隨著空間尺度的增加，各樹(shù)種的空間分布在較大尺度上都表現(xiàn)為隨機(jī)分布。另外，種間關(guān)聯(lián)性也隨著空間尺度變化而變化，分別分析高低林層樹(shù)種關(guān)聯(lián)性時(shí)，不同樹(shù)種間的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)主要發(fā)生在小尺度范圍內(nèi)，關(guān)聯(lián)性隨尺度增大而減弱，趨于不相關(guān)，這反應(yīng)了空間格局和關(guān)聯(lián)性對(duì)尺度的依賴性，此結(jié)果與前人研究結(jié)論[35]一致，不同尺度上表現(xiàn)的不同空間分布和關(guān)聯(lián)性涉及到許多潛在的、復(fù)雜的生物學(xué)特征(如繁殖特征、樹(shù)冠生長(zhǎng)、耐陰程度等)和生態(tài)學(xué)過(guò)程(如光照狀況、土壤理性、濕度情況等)，這些仍需深入研究。

楊樺次生林處于森林演替的初級(jí)階段，具有巨大潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，了解其林分結(jié)構(gòu)，空間分布格局和關(guān)聯(lián)性，能為森林經(jīng)營(yíng)提供一定的指導(dǎo)，在發(fā)揮效益的同時(shí)也有助于引導(dǎo)森林的正向演替。將來(lái)應(yīng)再設(shè)立代表不同演替階段的大樣地，進(jìn)行對(duì)比分析，并結(jié)合不同空間結(jié)構(gòu)下林木的生長(zhǎng)狀況，根據(jù)規(guī)律探討不同樹(shù)種的撫育采伐方案，確定具體的森林經(jīng)營(yíng)工作方案。

[1]Condit R，Ashton P S，Baker P，et al.Spatial patterns in the distribution of tropical tree species[J].Science，2000，288:1414 －1418.

[2]Stoyan D，Penttinen A.Recent applications of point process methods in forestry statistics[J].Statistical Science，2000，15(1):61－78.

[3]張金屯，孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1):35－40.

[4]Watt A S.Pattern and process in the plant community[J].British Ecological Society，1947，35(1/2):1 －22.

[5]張健，郝占慶，宋波，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(8):1681－1687.

[6]張赟，張春雨，趙秀海，等.長(zhǎng)白山次生林喬木樹(shù)種空間分布格局[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27(10):1639－1646.

[7]陳列，趙秀海，張赟.長(zhǎng)白山北坡椴樹(shù)紅松林空間分布及其空間關(guān)聯(lián)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2009，31(3):6－10.

[8]杜志，亢新剛，包昱君，等.長(zhǎng)白山云冷杉林不同演替階段的樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012(2):14－19.

[9]李國(guó)猷.北方次生林經(jīng)營(yíng)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1992:1－5.

[10]吉林森林編輯委員會(huì).吉林森林[M].吉林:吉林省科學(xué)技術(shù)出版社;北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1988:231－245.

[11]郝占慶，張健，李步杭，等.長(zhǎng)白山次生楊樺林樣地:物種組成與群落結(jié)構(gòu)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(2):251－261.

[12]龔直文，亢新剛，楊華，等.長(zhǎng)白山楊樺次生林直徑結(jié)構(gòu)研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24(3):1－6.

[13]張春雨，王德勝，魏彥波，等.山楊、水曲柳種群密度與種群性比的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(7):16－21.

[14]張春雨，魏彥波，王德勝，等.水曲柳種群性比及空間分布[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(10):167－172.

[15]龔直文，亢新剛，顧麗，等.長(zhǎng)白山楊樺次生林生長(zhǎng)過(guò)程與演替動(dòng)向分析[J].林業(yè)科學(xué)研究，2009，22(3):379－384.

[16]趙偉，金慧，李江楠，等.長(zhǎng)白山北坡天然次生楊樺林群落演替狀態(tài)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(12):1－3.

[17]宋新章，李冬生，肖文發(fā)，等.長(zhǎng)白山區(qū)次生闊葉林采伐林隙更新研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2007，20(3):302－306.

[18]宋新章，張智婷，肖文發(fā)，等.長(zhǎng)白山次生楊樺林采伐林隙喬灌木幼苗更新比較研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2008，21(3):289－294.

[19]趙淑清，方精云，宗占江，等.長(zhǎng)白山北坡植物群落組成、結(jié)構(gòu)及物種多樣性的垂直分布[J].生物多樣性，2004，12(1):164－173.

[20]龔直文，顧麗，亢新剛，等.長(zhǎng)白山森林次生演替過(guò)程中林木空間格局研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32(2):92－99.

[21]Hao Z Q，Zhang J，Song B，et al.Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old－growth temperate forest[J].Forest Ecology And Management，2007，252:1 －11.

[22]趙俊卉，亢新剛，張慧東，等.長(zhǎng)白山3個(gè)主要針葉樹(shù)種的標(biāo)準(zhǔn)樹(shù)高曲線[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(10):191－194.

[23]George L，Perry B W，Miller P，et al.A comparison of methods for the statistical analysis of spatial point patterns in plant ecology[J].Plant Ecol，2006，187:59 －82.

[24]侯向陽(yáng)，韓進(jìn)軒.長(zhǎng)白山紅松林主要樹(shù)種空間格局的模擬分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(3):242－249.

[25]Wiegand T，Moloney K A.Rings，circles，and null－ models for point pattern analysis in ecology[J].Oikos，2004，104:209 －229.

[26]蘇薇，岳永杰，余新曉.油松天然林群落結(jié)構(gòu)及種群空間分布格局[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(3):18－20.

[27]Nakashizuka T.Species coexistence in temperate，mixed deciduous forests[J].Trends Ecol Evol，2001，16:205 － 210.

[28]Dietrich S，Helga S.Fractals，random shapes and point fields:methodsofgeometricalstatistics[M]. New York:John Wiley＆Sons，1994.

[29]趙士洞，郝占慶，陶大立.長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林及其次生白樺林高等植物物種多樣性比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5(1):16－23.

[30]繆寧，劉世榮，史作民，等.川西亞高山紅樺—岷江冷杉林優(yōu)勢(shì)種群的空間格局分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(6):1263－1270.

[31]閆海冰，韓有志，楊秀清，等.華北山地典型天然次生林群落的樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(9):2311－2321.

[32]魯長(zhǎng)虎.動(dòng)物與紅松天然更新關(guān)系的研究綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志，2003，22(1):49－53.

[33]郝占慶，陶大立，趙大昌，等.紅松天然更新對(duì)動(dòng)物的依賴性:一個(gè)排除動(dòng)物影響的球果發(fā)芽實(shí)驗(yàn)[J].生物多樣性，1995，8(3):131－133.

[34]徐振邦，戴洪才，李昕.主要伴生樹(shù)種樹(shù)葉對(duì)紅松生長(zhǎng)的影響[J].林業(yè)科學(xué)，1992，28(4):357－361.

[35]劉振國(guó)，李鎮(zhèn)清.植物群落中物種小尺度空間結(jié)構(gòu)研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(6):1020－1028.