鄧濤

研究員，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044

1 引言

在現(xiàn)代的動(dòng)物地理分區(qū)上，古北界與東洋界的分界線正在青藏高原的南緣。我們立刻就會(huì)想到，這條界線與青藏高原有密切聯(lián)系。那么，現(xiàn)代的青藏高原哺乳動(dòng)物地理區(qū)系如何形成與演變？演變的影響因素和演變過(guò)程中的環(huán)境背景又如何？

青藏高原是地球上最年輕和最高的高原，其高度占據(jù)對(duì)流層的三分之一，對(duì)大氣環(huán)流和氣候有著巨大的動(dòng)力和熱力效應(yīng)。青藏高原隆升是晚新生代全球氣候變化的重要因素，強(qiáng)烈地影響了亞洲季風(fēng)系統(tǒng)。印度與亞洲的碰撞是約55 Ma以來(lái)地球歷史上發(fā)生的最重要的造山事件，而由此導(dǎo)致的青藏高原隆升對(duì)東亞乃至全球的環(huán)境產(chǎn)生了重要影響。然而，青藏高原的隆升歷史和過(guò)程，尤其是不同地質(zhì)時(shí)期的古高度，長(zhǎng)久以來(lái)都存在激烈的爭(zhēng)論[1-6]。

現(xiàn)代古北界的南界，在中國(guó)要比在非洲的界線緯度高出10°左右。顯然，這也是青藏高原隆升的有力證據(jù)。因?yàn)楦咴穆∩粌H導(dǎo)致了季風(fēng)的形成，而且隨著高原的隆升，受太平洋和印度洋影響的夏季風(fēng)會(huì)逐漸加強(qiáng)，從而使東亞干旱帶向西北退縮，東洋界的分布向北推移，由此提高了古北區(qū)與東洋區(qū)的緯度界線[7]。新生代發(fā)生了全球性的氣候變化，亞洲地區(qū)也經(jīng)受了喜馬拉雅構(gòu)造運(yùn)動(dòng)，特別是青藏高原隆升的影響，所有這些變化，必然會(huì)對(duì)哺乳動(dòng)物的分布和動(dòng)物地理區(qū)系的演變產(chǎn)生影響，這些演變也會(huì)記錄在埋藏的化石之中。對(duì)哺乳動(dòng)物化石的研究是進(jìn)行自然環(huán)境恢復(fù)和古動(dòng)物地理區(qū)系再造的重要手段，因此，從哺乳動(dòng)物化石的角度可以探索新生代環(huán)境的變遷和青藏高原隆升的歷史，同時(shí)從青藏高原的隆升也可以探討對(duì)哺乳動(dòng)物區(qū)系形成與演變的影響[8]。

2 青藏高原隆升的哺乳動(dòng)物化石證據(jù)

實(shí)際上，青藏高原隆升的概念早在 19世紀(jì)中葉就被英國(guó)古生物學(xué)家Falconer提及，他報(bào)道了來(lái)自中國(guó)西藏阿里地區(qū)札達(dá)縣海拔5 800 m的尼提山口的犀?；痆9]。這些化石并非產(chǎn)自山口，而是由越過(guò)山口的貿(mào)易者帶來(lái)，很顯然是札達(dá)盆地地層中的產(chǎn)物。在現(xiàn)代的印度平原上就生活著犀牛，因此Falconer很自然就能想到，尼提山口的犀牛也應(yīng)該曾經(jīng)生活在低海拔地區(qū)，而其時(shí)代是幾百萬(wàn)年前的中新世晚期，因此青藏高原自那時(shí)以來(lái)已上升了幾千米。

在青藏高原兩側(cè)發(fā)現(xiàn)的哺乳動(dòng)物化石也暗示了高原的隆升過(guò)程。漸新世時(shí)期，高原北側(cè)的中國(guó)西北地區(qū)有巨犀生活，而在高原南側(cè)的印巴次大陸西瓦立克地區(qū)的地層中也有巨犀化石分布。巨犀動(dòng)物群在青藏高原的南、北兩側(cè)的發(fā)現(xiàn)表明，青藏高原在晚漸新世時(shí)的隆升幅度還不大，還不足以阻擋大型哺乳動(dòng)物群的交流，巨犀、巨獠犀和爪獸等都還可以在“青藏高原”的南、北之間比較自由地遷徙[10]。至中中新世，鏟齒象在青藏高原北側(cè)的很多地點(diǎn)都有發(fā)現(xiàn)，而同一時(shí)期在青藏高原南側(cè)的印巴次大陸已見(jiàn)不到這類動(dòng)物的蹤跡，反映出青藏高原在中中新世已經(jīng)隆升到足以障礙動(dòng)物交流的高度[11]。

在20世紀(jì)70年代中國(guó)科學(xué)院組織的青藏高原考察中，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所在西藏的比如和吉隆發(fā)現(xiàn)了晚中新世的三趾馬動(dòng)物群。青藏高原隆升的具體數(shù)值估計(jì)最早也來(lái)自于這一批哺乳動(dòng)物化石[12-13]。

藏北比如縣布隆地點(diǎn)的現(xiàn)代海拔高度為4 560 m，其三趾馬動(dòng)物群的時(shí)代為晚中新世早期，年齡約距今10 Ma[14]，化石成員包括那曲低冠竹鼠(Brachyrhizomys naquensis)、松鼠(Sciuridae)、巨鬣狗(Dinocrocuta gigantea)、后貓(Metailurussp.)、野貓(Felissp.)、唐古拉大唇犀(Chilotherium tanggulaense)、西藏三趾馬(Hipparion xizangense)、薩摩麟(Samotheriumsp.)、羚羊(Gazellasp.)和牛類(Bovidae)等。該動(dòng)物群中的喜濕熱成員，特別是低冠竹鼠等證明它們主要生活于落葉闊葉林帶。當(dāng)時(shí)森林密布、河湖發(fā)育、雨量充沛，土壤處于濕熱的氧化環(huán)境，孢粉化石指示還有棕櫚存在，與今天的高山草甸及高寒干燥的氣候環(huán)境迥然不同。西藏三趾馬的頰齒齒冠相對(duì)較低，第三蹠骨缺失一個(gè)對(duì)第四跗骨的關(guān)節(jié)面，這些都是森林型三趾馬的特征，與整個(gè)動(dòng)物群的生態(tài)環(huán)境吻合[12]，其海拔高度應(yīng)在2 500 m以下。

喜馬拉雅山地區(qū)吉隆縣沃馬地點(diǎn)的現(xiàn)代海拔高度為4 384 m，其三趾馬動(dòng)物群的時(shí)代為晚中新世晚期，年齡經(jīng)古地磁測(cè)定為距今7 Ma[15]，化石成員包括西藏更新倉(cāng)鼠(Plesiodipus thibetensis)、劉氏喜馬拉雅跳鼠(Himalayataga liui)、吉隆鼠兔(Ochotona guizhongensis)、鬣狗(Hyaenasp.)、福氏三趾馬(Hipparion forstenae)、西藏大唇犀(Chilotherium xizangensis)、狍后麂(Metacervulus capreolinus)、小齒古麟(Palaeotragus microdon)和高氏羚羊(Gazella gaudryi)等。吉隆三趾馬動(dòng)物群的生態(tài)特征，顯示森林和草原動(dòng)物各占有一定比例，其中如高氏羚羊、狍后麂、古麟屬于低冠、食嫩葉、通常居住在森林的動(dòng)物，而鬣狗、大唇犀、鼠兔和嚙齒類是草原生活的動(dòng)物。吉隆三趾馬動(dòng)物群已與南亞的西瓦立克三趾馬動(dòng)物群產(chǎn)生了分異，表明這一時(shí)期的喜馬拉雅山已對(duì)動(dòng)物群的遷徙產(chǎn)生了顯著的阻礙作用[13]。

食草哺乳動(dòng)物的組織，包括骨骼和牙齒中的穩(wěn)定碳同位素組成與其取食的草本植物的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)密切相關(guān)，δ13C 將在動(dòng)物的組織中富集。吉隆盆地現(xiàn)代的馬、牦牛和山羊的牙齒釉質(zhì)δ13C值在-9.0‰到-14.2‰之間，平均-12.2‰±1.5‰，指示純粹的C3食性，與這個(gè)地區(qū)現(xiàn)代占統(tǒng)治地位的C3植被吻合[16]。另一方面，吉隆盆地晚中新世 7 Ma的三趾馬化石的釉質(zhì)δ13C值為-2.4‰到-8.0‰，平均值-6.0‰±1.1‰，指示它們具有C3和C4的混合食性，在其食物中含有30%～70%的C4植物；大唇犀化石的釉質(zhì)δ13C值為-7.9‰±0.1‰，也指示C3和C4的混合食性，其中C4植物占30%(圖1)。這一結(jié)果顯示，晚中新世吉隆盆地的生態(tài)環(huán)境以疏林為特征，與根據(jù)孢粉分析得到的證據(jù)一致[17]。

圖 1 吉隆盆地現(xiàn)代和化石食草動(dòng)物牙齒釉質(zhì)的穩(wěn)定碳同位素組成

C4植物在溫度較高、光照較好、水汽充足的條件下比C3植物更具優(yōu)勢(shì)。現(xiàn)代C4植物的分布受到溫度、季節(jié)性降水和海拔高度的控制，在2 500 m以下的低海拔熱帶和溫帶地區(qū)分布較廣，而在高緯度或3 000 m以上的高海拔地區(qū)以及以冬季降水為特征的地區(qū)稀少甚至缺失。穩(wěn)定碳同位素資料證明吉隆盆地在晚中新世存在C4植物，并且是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，指示這個(gè)地區(qū)在當(dāng)時(shí)具有比現(xiàn)代溫度更高、海拔更低的氣候環(huán)境特點(diǎn)，這一結(jié)果與根據(jù)孢粉和哺乳動(dòng)物化石得到的結(jié)論一致。吉隆盆地三趾馬化石的釉質(zhì)氧同位素平均δ18O值為-17.0‰±1.5‰，高于此地現(xiàn)代馬的數(shù)據(jù)-19.1‰±0.6‰，這與根據(jù)碳同位素得出的晚中新世低海拔狀態(tài)一致。在現(xiàn)代的溫帶環(huán)境中，C4植物在1 500 m以下環(huán)境的最熱月中非常繁盛，但在海拔2 500 m以上的環(huán)境中完全缺失或只有微量存在。即使在熱帶，3 000 m以上的草原中也沒(méi)有或僅有微量C4植物。假定晚中新世的大氣二氧化碳濃度水平與今天大致相同，平均的溫度直減率每1 000 m為6.5 ℃，溫度比現(xiàn)代高6 ℃，則C4植物繁盛區(qū)域的上限在中緯度地區(qū)可達(dá)2 423 m，在熱帶可達(dá)2 923 m。如果晚中新世的溫度最大值是比現(xiàn)代高9 ℃，則這兩個(gè)上限分別達(dá)到2 885 m和3 385 m。因此，碳同位素?cái)?shù)據(jù)指示吉隆盆地在晚中新世約7 Ma的海拔高度必然低于2 900～3 400 m，最有可能是在2 400～2 900 m[17]。

3 青藏高原新生代盆地古高度的哺乳動(dòng)物化石校正

倫坡拉盆地位于西藏北部的班戈縣和雙湖特區(qū)交界線南北兩側(cè)，平均海拔約4 700 m，是藏北新生代地層甚為發(fā)育的地區(qū)。倫坡拉盆地的新生界總厚達(dá)4 000 m以上，由下部的牛堡組和上部的丁青組組成。此前對(duì)倫坡拉盆地古高度的判斷有很大差別，最低的估計(jì)認(rèn)為丁青組時(shí)期的海拔高度僅有1 000 m左右[18]，而最高的推算則認(rèn)為這個(gè)時(shí)期已達(dá)4 500 m[3]。

最近在丁青組中發(fā)現(xiàn)的犀科化石對(duì)確定倫坡拉盆地的古高度具有重要意義?；l(fā)現(xiàn)于海拔4 624 m處，其特征與山東臨朐早中新世晚期山旺動(dòng)物群中的細(xì)近無(wú)角犀(Plesiaceratherium gracile)幾乎完全相同。山旺的哺乳動(dòng)物化石主要為森林邊緣和沼澤區(qū)域生活的類型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和多樣的松鼠(Tamiops asiaticus、Sciurus lii、Oriensciurus linquensis、Plesiosciurusaff. sinensis)等，而草原生活的類型十分貧乏，說(shuō)明當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境是亞熱帶或暖溫帶森林型。從山旺盆地所含的植物群組合看，其中不少是亞熱帶常綠或落葉的闊葉植物，也顯示溫暖而濕潤(rùn)的氣候。

倫坡拉盆地的丁青組已有詳細(xì)的孢粉分析結(jié)果，其組合特征與山旺組的組合接近，反映了當(dāng)時(shí)溫暖濕潤(rùn)的溫帶氣候。從沉積特征來(lái)看，丁青組暗色沉積物發(fā)育，指示當(dāng)時(shí)的氣候環(huán)境偏潮濕?，F(xiàn)代青藏高原南緣的喜馬拉雅山南坡動(dòng)植物分布呈現(xiàn)明顯的垂直變化，常綠闊葉林帶的分布上限為海拔2 500 m，氣候溫暖濕潤(rùn)，年降雨量達(dá)2 000 mm左右，其中生活的動(dòng)物不但種類繁多，而且數(shù)量豐富。含近無(wú)角犀的山旺動(dòng)物群以及倫坡拉近無(wú)角犀的生存環(huán)境從動(dòng)植物的特點(diǎn)看，都類似于這樣的常綠闊葉林帶。在全球氣候背景上，近無(wú)角犀生活于17.8 Ma的Mi-1b和16 Ma的Mi-2兩個(gè)變冷事件之間，但溫度水平仍然高于現(xiàn)代，根據(jù)氧同位素計(jì)算的溫度約比現(xiàn)代高4 ℃。植物垂直帶譜的分布與氣溫直接相關(guān)，4 ℃的溫度升高可使帶譜界線上升約670 m，即早中新世時(shí)適合近無(wú)角犀生活的常綠闊葉林帶最高可分布于3 170 m的海拔高度。

現(xiàn)代青藏高原南側(cè)包括尼泊爾在內(nèi)的南亞地區(qū)仍然有犀科動(dòng)物分布，印度犀(Rhinoceros unicornis)就生活于喜馬拉雅山腳的森林和高草地帶。在現(xiàn)生犀牛中，蘇門答臘犀(Dicerorhinus sumatrensis)由于身體被毛，因此可以生活于海拔較高的熱帶雨林環(huán)境中，達(dá)到1 000～1 500 m。爪哇犀(Rhinoceros sondaicus)最高的分布記錄是2 000 m。這些現(xiàn)代犀牛的生態(tài)適宜范圍可作為解釋近無(wú)角犀分布空間的參考，通過(guò)早中新世比現(xiàn)代高4 ℃條件下由氣溫直減率產(chǎn)生的670 m 高差校正，據(jù)此推測(cè)近無(wú)角犀在倫坡拉盆地的生活環(huán)境上限接近海拔3 000 m[5]。

札達(dá)盆地位于西藏阿里地區(qū)的象泉河流域，海拔3 700～4 500 m。在地質(zhì)構(gòu)造上，札達(dá)盆地位于拉薩地塊與喜馬拉雅構(gòu)造帶接觸部位，盆地內(nèi)的新生代地層近水平產(chǎn)出，最大出露厚度 800 m左右。根據(jù)軟體動(dòng)物殼體化石的穩(wěn)定氧同位素分析，札達(dá)盆地周緣環(huán)繞山峰的高度被認(rèn)為自晚中新世以來(lái)可能比現(xiàn)代高出1 500 m[19]。

由于骨骼化石的形態(tài)和附著痕跡能夠反映肌肉和韌帶的狀態(tài)，所以可以據(jù)此分析絕滅動(dòng)物在其生活時(shí)的運(yùn)動(dòng)方式。最近發(fā)現(xiàn)的札達(dá)三趾馬(Hipparion zandaense)的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎，因此提供了重建其運(yùn)動(dòng)功能的機(jī)會(huì)。札達(dá)三趾馬細(xì)長(zhǎng)的第三掌蹠骨及其粗大的遠(yuǎn)端中嵴、后移的側(cè)掌蹠骨、退化而懸空的側(cè)趾、強(qiáng)壯的中趾韌帶、加長(zhǎng)的遠(yuǎn)端肢骨等，都與更快的奔跑速度相關(guān)聯(lián)；其股骨上發(fā)達(dá)的滑車內(nèi)嵴是形成膝關(guān)節(jié)“鎖扣”機(jī)制的標(biāo)志，這一機(jī)制能夠保證其腿部在長(zhǎng)時(shí)間的站立過(guò)程中不至于疲勞(圖 2)。更快的奔跑能力和更持久的站立時(shí)間只有在開(kāi)闊地帶才成為優(yōu)勢(shì)。一方面茂密的森林會(huì)阻礙奔跑行為，另一方面有蹄動(dòng)物在開(kāi)闊的草原上必須依賴快速的奔跑才能逃脫敵害的追擊。三趾馬是典型的高齒冠有蹄動(dòng)物，札達(dá)三趾馬的齒冠尤其高，說(shuō)明它是以草本植物為食的動(dòng)物。食草行為從營(yíng)養(yǎng)攝入的角度來(lái)說(shuō)是低效率的，因此需要極大的食物量才能夠保證足夠的營(yíng)養(yǎng)。所以，食草性的馬類每天必須花費(fèi)大量的時(shí)間在草原上進(jìn)食，同時(shí)必須保持站立的姿勢(shì)，以便隨時(shí)觀察到潛在的捕食者。札達(dá)三趾馬的一系列形態(tài)特征正是對(duì)開(kāi)闊草原而非森林的適應(yīng)。與其相反，歐洲的原始三趾馬(Hipparion primigenium)的形態(tài)功能指示了明顯更弱的奔跑能力，則是對(duì)于森林環(huán)境的適應(yīng)性狀[20]。

圖2 札達(dá)三趾馬骨架化石及其前腳(a)、后第一趾節(jié)骨(b)和股骨(c)的對(duì)比

自從印度板塊在大約55 Ma與歐亞大陸碰撞之后，青藏高原開(kāi)始逐漸隆升。喜馬拉雅山脈至少自中新世以來(lái)已經(jīng)形成，由此也產(chǎn)生了植被的垂直分帶。開(kāi)闊環(huán)境本身并不存在與海拔高度的直接關(guān)系，但青藏高原的南緣由于受到板塊碰撞的控制，在高原隆升以后一直呈現(xiàn)高陡的地形，因此開(kāi)闊的草原地帶只存在于其植被垂直帶譜的林線之上。札達(dá)盆地位于青藏高原南緣，所以其植被分布與喜馬拉雅山的垂直帶譜緊密相關(guān)。札達(dá)地區(qū)現(xiàn)代的林線在海拔3 600 m位置，是茂密森林和開(kāi)闊草甸的分界線。另一方面，穩(wěn)定碳同位素分析也證明上新世的札達(dá)三趾馬主要取食高海拔開(kāi)闊環(huán)境的C3植物，與現(xiàn)代藏野驢存在相同的食性。

札達(dá)三趾馬生活的 4.6 Ma對(duì)全球來(lái)說(shuō)正處于上新世中期的溫暖氣候中，溫度比現(xiàn)代高約2.5℃。按照氣溫直減率，則札達(dá)馬生活時(shí)期札達(dá)地區(qū)的林線高度應(yīng)位于海拔4 000 m處。札達(dá)三趾馬骨架化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)海拔接近4 000 m，也就是說(shuō)，札達(dá)盆地至少在上新世中期就已經(jīng)達(dá)到其現(xiàn)在的海拔高度[6]。

4 冰期動(dòng)物群的青藏高原起源

冰期動(dòng)物群長(zhǎng)期以來(lái)已被認(rèn)識(shí)到與更新世的全球變冷事件密切相關(guān)，其中的動(dòng)物也表現(xiàn)出對(duì)寒冷環(huán)境的適應(yīng)，如體型巨大，身披長(zhǎng)毛，并具有能刮雪的身體構(gòu)造，以猛犸象和披毛犀最具代表性。這些令人倍感興趣的絕滅動(dòng)物一直受到人們廣泛的關(guān)注，它們的上述特點(diǎn)曾經(jīng)被假定是隨著第四紀(jì)冰蓋擴(kuò)張而進(jìn)化出來(lái)的，即這些動(dòng)物被推斷可能起源于高緯度的北極圈地區(qū)[21]，但一直沒(méi)有可信的證據(jù)。在札達(dá)盆地上新世哺乳動(dòng)物化石組合中發(fā)現(xiàn)的已知最原始的披毛犀，證明冰期動(dòng)物群的一些成員在第四紀(jì)之前已經(jīng)在青藏高原上演化發(fā)展。冬季嚴(yán)寒的高海拔青藏高原成為冰期動(dòng)物群的“訓(xùn)練基地”，使它們形成對(duì)冰期氣候的預(yù)適應(yīng)，此后成功地?cái)U(kuò)展到歐亞大陸北部的干冷草原地帶(圖 3)。這一新的發(fā)現(xiàn)推翻了冰期動(dòng)物起源于北極圈的假說(shuō)，證明青藏高原才是它們最初的演化中心[4]。

圖3 披毛犀在歐亞大陸的起源、分布和擴(kuò)散

在最有代表性的冰期動(dòng)物中，披毛犀在晚更新世廣泛分布于歐亞大陸北部被稱為“猛犸象草原”的生態(tài)環(huán)境中，適應(yīng)于嚴(yán)寒的氣候。此前的化石記錄已顯示披毛犀起源自亞洲，但其早期的祖先遺存仍然模糊不清[22]。在札達(dá)盆地發(fā)現(xiàn)的新種西藏披毛犀(Coelodonta thibetana)，其生存時(shí)代為約3.7 Ma的上新世中期，它在系統(tǒng)發(fā)育上處于披毛犀譜系的最基干位置，是目前已知最早的披毛犀記錄。隨著冰期在2.8 Ma開(kāi)始顯現(xiàn)，西藏披毛犀離開(kāi)高原地帶，經(jīng)過(guò)一些中間階段，最后來(lái)到歐亞大陸北部的低海拔高緯度地區(qū)，與牦牛、盤羊和巖羊一起成為中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的重要成員。

在札達(dá)盆地發(fā)現(xiàn)的西藏披毛犀化石材料包括同一成年個(gè)體的頭骨、下頜骨和頸椎，化石地點(diǎn)位于札達(dá)縣城東北10 km處，在地層上產(chǎn)自札達(dá)組上部的細(xì)粒沉積物中。西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特征，包括修長(zhǎng)的頭型、骨化的鼻中隔、寬闊而側(cè)扁的鼻角角座、下傾的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、高大的齒冠、發(fā)達(dá)的齒窩等。另一方面，西藏披毛犀不同于其他進(jìn)步的披毛犀，主要表現(xiàn)在它的鼻中隔骨化程度較弱，只占據(jù)鼻切跡長(zhǎng)度的三分之一；下頜聯(lián)合部前移；頰齒表面的白堊質(zhì)覆蓋稀少，外脊褶曲輕微；第二上臼齒的中附尖弱，第三上臼齒的輪廓呈三角形；下頰齒下前尖的前棱鈍，下次脊反曲并具有顯著彎轉(zhuǎn)的后端；第二、第三下臼齒的前肋微弱等。

西藏披毛犀的頭骨具有相當(dāng)長(zhǎng)的面部。粗糙面占據(jù)了整個(gè)鼻骨背面，由此指示它在活著的時(shí)候具有一只巨大的鼻角。額骨上一個(gè)寬而低的隆起指示它還有一只較小的額角。其鼻角的相對(duì)大小比現(xiàn)生和絕滅的大多數(shù)犀牛的鼻角都大，而與板齒犀和雙角犀的相似，但在形態(tài)上更窄。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，西藏披毛犀是一種進(jìn)步的雙角犀。在披毛犀支系內(nèi)，西藏披毛犀與泥河灣披毛犀(Coelodonta nihowanensis)相比鼻骨更長(zhǎng)，枕面更傾斜，各個(gè)披毛犀種按進(jìn)步性狀排列，其終點(diǎn)是晚更新世的披毛犀(C. antiquitatis)。

與身披長(zhǎng)毛的猛犸象和現(xiàn)代牦牛一樣，作為西藏披毛犀后代的晚更新世披毛犀也具有厚重的毛發(fā)，可以起到保溫的作用，由此強(qiáng)烈地表明它適應(yīng)于寒冷的苔原和干草原上的生活。非常寬闊的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有兩個(gè)相當(dāng)大的鼻腔，增加了在寒冷空氣中的熱量交換。除了用厚重的毛發(fā)和龐大的體型來(lái)保存熱量，披毛犀的頭骨和鼻角組合也與寒冷的條件相適應(yīng)。披毛犀長(zhǎng)而側(cè)扁的角呈前傾狀態(tài)，用以在冬季刮開(kāi)冰雪，從而找到取食的干草。幾個(gè)形態(tài)特點(diǎn)支持上述觀點(diǎn)：(1)披毛犀的角從冰期古人類的洞穴壁畫中可以證明相當(dāng)前傾，鼻角的上部位于鼻尖之前；(2)角的前緣通常都存在磨蝕面；(3)這個(gè)磨蝕面被一條垂直的中棱分為左右兩部分，顯然由擺動(dòng)頭部刮雪而形成；(4)側(cè)扁的角明顯不同于現(xiàn)生犀牛圓錐形的角，使披毛犀能有效地增加刮雪的面積；(5)向后傾斜的頭骨枕面使犀牛能自如地放低其頭部。這些頭骨特征與細(xì)長(zhǎng)濃密的毛發(fā)相結(jié)合，清楚地顯示披毛犀能夠在寒冷的雪原中生存。西藏披毛犀的頭骨形態(tài)不僅證明其已經(jīng)具備了刮雪的形態(tài)功能，而且還指示其已產(chǎn)生與晚更新世后代一致的預(yù)適應(yīng)性狀。披毛犀的存在說(shuō)明札達(dá)盆地在上新世時(shí)的高度達(dá)到甚至高于現(xiàn)在的海拔，因此形成了冬季漫長(zhǎng)的零下溫度環(huán)境。

新的研究認(rèn)為，披毛犀并非是唯一一種起源自青藏高原的冰期動(dòng)物。札達(dá)動(dòng)物群的其他成員以及在青藏高原其他地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的哺乳動(dòng)物化石已經(jīng)顯示，獨(dú)特的青藏動(dòng)物群可以追溯到晚中新世時(shí)期[4]。巖羊(Pseudois nayaur)的祖先也出現(xiàn)在札達(dá)盆地，在隨后的冰期里擴(kuò)散到亞洲北部，與披毛犀的演化歷史非常相似。在青藏高原現(xiàn)生動(dòng)物群的典型種類中，藏羚羊的起源可以溯源到青藏高原北部柴達(dá)木盆地晚中新世時(shí)期的庫(kù)羊(Qurliqnoria)[23]，雪豹的原始類型發(fā)現(xiàn)于札達(dá)盆地的上新世并在更新世擴(kuò)散到周邊地區(qū)。適應(yīng)寒冷氣候的第四紀(jì)冰期動(dòng)物群的起源，原來(lái)一直在上新世和早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找?，F(xiàn)在，通過(guò)對(duì)札達(dá)盆地哺乳動(dòng)物化石的研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)際上高高隆升的青藏高原上的嚴(yán)酷冬季已經(jīng)為全北界，即歐亞大陸和北美晚更新世猛犸象動(dòng)物群的一些成功種類提供了寒冷適應(yīng)進(jìn)化的最初階段。

(2012年12月25日收稿)

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