魯紹偉，陳 波，潘青華，張玉平，李少寧

（1.北京市農(nóng)林科學(xué)院 林業(yè)果樹研究所，北京100093；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定071000）

生物量是生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的基礎(chǔ)，是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要組成部分；生產(chǎn)力是評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)［1］。生物量的測(cè)定是研究林業(yè)和生態(tài)問題的基礎(chǔ)，其主要的方法為相對(duì)生長(zhǎng)法。我國(guó)從1970年開始進(jìn)行有關(guān)生物量和生產(chǎn)力的研究，但主要集中在對(duì)單一物種的研究和林下植被層生物量方面［2－4］。對(duì)同一地區(qū)不同類型植物群落的生物量和生產(chǎn)力的研究較少［5］，但在一個(gè)區(qū)域會(huì)同時(shí)有好多種植物類群存在。因此，本研究對(duì)北京山地7種不同林分類型喬木層的生物量和生產(chǎn)力進(jìn)行研究，構(gòu)建植物生物量的相對(duì)方程，分析各器官生物量與植株大小的相對(duì)關(guān)系，為準(zhǔn)確定量北京山地森林喬木層生物量和生產(chǎn)力，評(píng)價(jià)其生態(tài)功能提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對(duì)北京市和華北地區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護(hù)和森林資源開發(fā)有現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)八達(dá)嶺石佛寺位于北京市西北郊延慶縣水關(guān)長(zhǎng)城腳下，東經(jīng)116°02′，北緯40°20′，屬燕山山脈，為火成巖、花崗巖山地，海拔475～1 100 m，試驗(yàn)基地總面積667 h m2。該地區(qū)屬于北京北部山地氣候溫涼的9度線以北地區(qū)，年平均氣溫為9.3℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫－25℃，無霜期160 d，年均降水量477.6 mm，年均蒸發(fā)量為1 828 mm，主要集中在7—8月。該地區(qū)屬于暖溫帶闊葉林區(qū)，地帶性植被以櫟林為代表的落葉闊葉林，以及側(cè)柏林為代表的針葉林為主。由于原始林的砍伐和破壞，現(xiàn)有植被多為天然次雜木林及中、干生灌叢地帶。土壤為北部山區(qū)褐色土壤帶，受森林的破壞及多年砍伐后萌生的次生林的影響，腐殖質(zhì)層較厚。喬木樹種主要有側(cè)柏（Pl atycl adus）、油松（Pinus）、核桃楸（Jugl ans）、華山松（Ar mandii）、白皮松（Bungeana）、白杄（Picea）、山楊（Popul us）和蒙古櫟（Quercus）等。

2 研究方法

于2012年8月在八達(dá)嶺石佛寺水關(guān)長(zhǎng)城腳下選取7種純林（油松、側(cè)柏、華山松、白杄、白皮松、核桃楸、山楊）進(jìn)行采樣分析。在林木徑級(jí)分布序列表的基礎(chǔ)上，每種林分選擇5棵伐倒樣木，伐倒后將樣木分成干、枝、葉、根4個(gè)組分；將樣木的這4部分器官在烘箱中烘至恒重，計(jì)算出干物質(zhì)重量；應(yīng)用相對(duì)生長(zhǎng)法計(jì)算單位面積喬木層生物量［6－7］。

相對(duì)生長(zhǎng)法計(jì)算公式為：

式中：W——各器官生物量（干重）；D——林木胸徑；H——樹高；a，b——系數(shù)。

凈生產(chǎn)力：NPP＝W／a

式中：NPP——年平均凈生產(chǎn)量；W——生物量；a——林分年齡。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分喬木層生物量回歸關(guān)系

用樹高（H）和胸徑（D）數(shù)據(jù)，建立北京山地主要樹種的森林喬木層各器官干重回歸方程，其中干、枝、全株根據(jù)公式W＝a（D2H）b建立，葉和根采用公式W＝a（D2H）2＋b（D2H）＋c建立（表1）。結(jié)果表明，所建立的干、枝、葉、根及全株的回歸方程相關(guān)系數(shù)R＞0.81，說明樹高和胸徑能很好地預(yù)測(cè)喬木層生物量。

表1 不同林分生物量回歸關(guān)系

3.2 不同林分喬木層生物量和生產(chǎn)力

3.2.1 油松純林生物量和生產(chǎn)力 油松林的喬木層生物量和生產(chǎn)力分配見表2，由表2可知，各器官總平均生物量為122.96 t／h m2，從大到小依次為根＞干＞枝＞葉。根的平均生物量最大為55.55 t／h m2，所占比例為45.17%；葉的平均生物量最低，為9.23 t／h m2，占油松總平均生物量的7.51%；根部生物量是葉生物量的6.02倍。油松林各器官的總凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為7.61 t／（h m2·a）。干的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為3.03 t／（h m2·a），所占比例為39.76%；葉的最小為0.71 t／（h m2·a），占總平均初級(jí)生產(chǎn)力的9.33%。各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為干＞根＞枝＞葉。

表2 油松純林生物量和凈生產(chǎn)力

3.2.2 側(cè)柏純林生物量和生產(chǎn)力 由相對(duì)生長(zhǎng)法求得的不同年齡側(cè)柏純林喬木層生物量及其分配見表3。表3表明，側(cè)柏各器官總平均生物量平均為29.56 t／h m2。從大到小依次為枝＞葉＞根＞干，其中枝的平均 生 物 量 最 大 為 10.75 t／h m2，所 占 比 例 為36.38%；干的平均生物量最低，為3.91 t／h m2，占側(cè)柏總平均生物量的13.24%。側(cè)柏林各器官的凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為2.06 t／（h m2·a）。枝的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為0.83 t／（h m2·a），所占比例為40.23%；根的平均生物量最小為0.27 t／（h m2·a），僅占總平均初級(jí)生產(chǎn)力的12.99%。各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為枝＞葉＞干＞根?？梢?，側(cè)柏林各器官的生物量和初級(jí)凈生產(chǎn)力的排序是相同的，均是枝、葉最大。

表3 側(cè)柏純林生物量和凈生產(chǎn)力

3.2.3 華山松純林生物量和生產(chǎn)力 華山松純林的喬木層生物量和生產(chǎn)力分配見表4。

由表4可以看出，華山松各器官總平均生物量為89.61 t／h m2，從大到小依次為根＞枝＞干＞葉。其中根的平均生物量最大為45.51 t／h m2，所占比例達(dá)到50.78%；葉的平均生物量最低，僅為10.69 t／h m2，占華山松總平均生物量的11.93%；可見該地區(qū)華山松林還未達(dá)到成熟林，出材率不高，生物量的積累和分配以根和枝為主。華山松林各器官的凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為4.84 t／（h m2·a）。根的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為1.75 t／（h m2·a），所占比例為36.33%；葉的最小為0.76 t／（h m2·a），占華山松總平均初級(jí)生產(chǎn)力的15.85%；各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為根＞干＞枝＞葉。

表4 華山松純林生物量和凈生產(chǎn)力

3.2.4 白杄純林生物量和生產(chǎn)力 白杄純林的喬木層生物量和生產(chǎn)力分配見表5。由表5可知，各器官總平均生物量為135.09 t／h m2，從大到小依次為根＞干＞枝＞葉。其中根的平均生物量最大為56.38 t／h m2，所占比例為41.74%；葉的平均生物量最小，為17.13 t／h m2，占白杄總平均生物量的12.68%。白杄林各器官的總凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為7.29 t／（hm2·a）。干的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為2.49 t／（h m2·a），所占比例為34.09%；葉的凈初級(jí)生產(chǎn)力最小為1.22 t／（h m2·a），占總平均初級(jí)生產(chǎn)力的16.79%；各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為干＞根＞枝＞葉?？梢姡讝e純林的凈初級(jí)生產(chǎn)力以樹枝為主。3.2.5 白皮松純林生物量和生產(chǎn)力 白皮松純林生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力的分配見表6。由表6可知，白皮松各器官總平均生物量為43.01 t／h m2。從大到小依次為干＞根＞枝＞葉，其中干的平均生物量最大，為21.55 t／h m2，所占比例為50.12%；葉的生物量最低，為5.18 t／h m2，占白樺總平均生物量的12.05%。表明該地區(qū)白樺林以近熟林為主，出材率較高，生物量的積累以樹根、干為主。白皮松林各器官的凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為5.03 t／（h m2·a），干的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為3.58 t／（h m2·a），所占比例為71.17%；葉的最小為0.32 t／（h m2·a），僅占白皮松總平均初級(jí)生產(chǎn)力的6.44%。各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為干＞枝＞根＞葉，表明白皮松初級(jí)凈生產(chǎn)力的積累還是以樹干為主。

表5 白杄純林生物量和凈生產(chǎn)力

表6 白皮松純林生物量和凈生產(chǎn)力

3.2.6 核桃楸純林生物量和生產(chǎn)力 核桃楸純林的喬木層生物量和生產(chǎn)力分配見表7。表7表明，核桃楸林的喬木層各器官總平均生物量為117.20 t／h m2。從大到小依次為枝＞根＞葉＞干，其中枝的平均生物量最大，為71.64 t／h m2，所占比例達(dá)61.12%；干的平均生物量最低，為8.40 t／h m2，占核桃楸總平均生物量的7.17%；表明該地區(qū)核桃楸林還不成熟林，出材率不高，生物量的積累主要以樹枝為主。核桃楸林各器官的總凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為9.44 t／（h m2·a），枝的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為5.97 t／（h m2·a），所占比例為63.24%；干的最小僅為0.70 t／（h m2·a），僅占核桃楸總平均初級(jí)生產(chǎn)力的7.41%。各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為枝＞根＞葉＞干，表明核桃楸生產(chǎn)力還是以樹枝積累為主。

表7 核桃楸純林生物量和凈生產(chǎn)力

3.2.7 山楊純林生物量和生產(chǎn)力 山楊林的喬木層生物量和生產(chǎn)力分配見表8。由表8看出，各器官總平均生物量為31.03 t／h m2，從大到小依次為干＞根＞枝＞葉，其中干的平均生物量最大，為11.67 t／h m2，所占比例達(dá)到37.61%；葉的平均生物量最低，僅為0.06 t／h m2，占山楊總平均生物量的0.18%。表明該地區(qū)山楊林生物量的積累以樹干為主。山楊林各器官的總凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為2.19 t／（h m2·a），干的凈初級(jí)生產(chǎn)力最大為1.06 t／（h m2·a），所占比例為48.45%；葉的最小，僅為0.004 t／（h m2·a），僅占山楊總平均初級(jí)生產(chǎn)力的0.20%。各器官的平均凈初級(jí)生產(chǎn)力從大到小依次為干＞枝＞根＞葉。表明山楊林的生產(chǎn)力以樹干積累為主，且正處于生產(chǎn)力增長(zhǎng)的高峰期。

表8 山楊純林生物量和凈生產(chǎn)力

4 結(jié)論

北京山地7種不同林分各器官生物量與樹高、胸徑（D2H）存在著緊密關(guān)系，其R值均達(dá)0.81以上，介于0.812 9～0.994 8之間；經(jīng)F檢驗(yàn)，回歸關(guān)系均達(dá)到顯著水平，擬合精度高，在推算人工林生物量時(shí)具有應(yīng)用價(jià)值，可為其它地區(qū)林分生物量測(cè)算提供參考。

喬木層平均生物量排序?yàn)榘讝e（135.09 t／h m2）＞油松（122.96 t／h m2）＞核桃楸（117.20 t／h m2）＞華山松（89.61 t／h m2）＞白皮松（43.01 t／h m2）＞山楊（31.03 t／h m2）＞側(cè)柏（29.56 t／h m2）；凈生產(chǎn)力從大到小依次為核桃楸［9.44 t／（h m2·a）］＞油松［7.61 t／（h m2·a）］＞白杄［7.29 t／（hm2·a）］＞白皮松［5.03 t／（h m2·a）］＞華山松［4.82 t／（h m2·a）］＞山楊［2.19 t／（h m2·a）］＞側(cè)柏［2.06 t／（h m2·a）］。與馮宗煒［8］等的研究相比，白杄、油松、華山松的生物量和生產(chǎn)力以及側(cè)柏的生產(chǎn)力較高，而山楊的生物量和生產(chǎn)力以及側(cè)柏的生物量較低。這是由研究區(qū)立地條件、林木密度不同等多方面因素造成的。樹葉的生物量和凈生產(chǎn)力均是最小的。

［1］ Lv X T，Yin J X，Jepsen M R，et al.Ecosystem carbon storage and partitioning in a tr opical seasonal forest in South wester n China［J］.Forest Ecology and Management，2010，260（10）：1798-1803.

［2］ 劉玉萃，吳明作，郭宗民，等.內(nèi)鄉(xiāng)寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟林生物量和凈生產(chǎn)力研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（9）：1450-1456.

［3］ 曾慧卿，劉琪璟，馮宗煒，等.紅壤丘陵區(qū)林下灌木生物量估算模型的建立及其應(yīng)用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（10）：2185-2190.

［4］ 李曉娜，國(guó)慶喜，王興昌，等.東北天然次生林下木樹種生物量的相對(duì)生長(zhǎng)［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（8）：22-32.

［5］ 馮志立，鄭征，張建侯，等.西雙版納熱帶濕性季節(jié)雨林生物量及其分配規(guī)律研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22（6）：481-488.

［6］ 溫遠(yuǎn)光，梁樂榮，黎潔娟，等.廣西不同生態(tài)地理區(qū)域杉木人工林的生物生產(chǎn)力［J］.廣西農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1988，7（2）：55-66.

［7］ 葉紹明，鄭小賢，楊梅，等.尾葉桉與馬占相思人工復(fù)層林生物量及生產(chǎn)力研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（3）：37-44.

［8］ 馮宗煒，王效科，吳剛.中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力［M］.北京：科學(xué)出版社，1999.