李 璠，周國(guó)英，楊路存，徐文華，鐘澤兵，宋文珠

（1.中國(guó)科學(xué)院 西北高原生物研究所，西寧810001；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

自Elton提出穩(wěn)定性與多樣性之間的關(guān)系以來，其一直受到國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注，但至今有關(guān)這方面的解釋依舊存在爭(zhēng)議。近年來，國(guó)內(nèi)外開展了許多生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的理論探索和實(shí)驗(yàn)研究，并提出許多多樣性—穩(wěn)定性假說［1－2］，其結(jié)果大致可以分為三類：正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)。大多數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持正相關(guān)理論［3］，早在1958年，Elton［4］提出生態(tài)系統(tǒng)越簡(jiǎn)單就越不穩(wěn)定的觀點(diǎn)。國(guó)內(nèi)許多研究也支持這一觀點(diǎn)，認(rèn)為多樣性程度高的群落，其抵抗力強(qiáng)，群落穩(wěn)定性高［5－8］。植物群落不僅具有空間（地帶性）特征，而且還具有明顯的時(shí)間（演替動(dòng)態(tài)）特征［9］，導(dǎo)致群落在結(jié)構(gòu)和功能上的復(fù)雜性及在時(shí)空上的動(dòng)態(tài)變化，加之穩(wěn)定性的表達(dá)方式不同，更增加了多樣性—穩(wěn)定性研究方法的困難。20世紀(jì)70年代，May等［10］科學(xué)家運(yùn)用數(shù)學(xué)模型對(duì)多樣性—穩(wěn)定性假說提出了質(zhì)疑，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨物種多樣性的增加而下降。Pfisterer等［11］的研究表明，物種多樣性與穩(wěn)定性存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。本文采用一種數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法，即改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)度法定量客觀地評(píng)價(jià)青海湖流域草地多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系。

青海湖流域地處青藏高原東北部，豐富的草地資源對(duì)流域生態(tài)環(huán)境、氣候變化等有著舉足輕重的調(diào)節(jié)作用，同時(shí)也是優(yōu)良牧草和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。但隨著人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大和資源利用強(qiáng)度的加深，青海湖流域植被不斷受到各種干擾，如氣候暖干化、人類活動(dòng)（超載過牧、草地開墾、鐵路、公路等各類建設(shè)工程等），導(dǎo)致生境破碎化，物種多樣性加速喪失，威脅到牧區(qū)居民經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。近年來有關(guān)學(xué)者加強(qiáng)了對(duì)青海湖流域不同草地類型生物多樣性的研究［12－14］。但是，由于這些研究區(qū)域較小、代表性不強(qiáng)，其研究結(jié)果大多僅針對(duì)某一群落類型多樣性進(jìn)行描述分析，對(duì)多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系研究甚少，加之，群落自身的復(fù)雜性，致使結(jié)果缺乏普遍性甚至出現(xiàn)偏差。因此，深入研究青海湖流域主要植被群落多樣性，及其與穩(wěn)定性的關(guān)系勢(shì)在必行，這對(duì)解釋一般性生態(tài)系統(tǒng)多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系有重要的理論價(jià)值，并對(duì)流域草地恢復(fù)工作具有實(shí)踐指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

青海湖位于青藏高原東北部，是我國(guó)最大的高原內(nèi)陸微 咸水湖。介于 36°15′—38°20′N，97°50′—101°20′E，四周為高山環(huán)繞的封閉式山間內(nèi)陸盆地。全區(qū)有布哈河等50余條大小河流分布［7］。湖區(qū)屬典型的高原大陸性氣候特征，具有寒冷期長(zhǎng)，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，氣溫日差較大，干旱少雨，降水比較集中等特點(diǎn)。據(jù)剛察縣氣象觀測(cè)資料，湖區(qū)多年平均氣溫為－0.5℃，極端最高溫25℃，極端最低溫－31℃，≥0℃的年積溫為1 299℃，多年平均降水量370.3 mm，年蒸發(fā)量607.4 mm，平均風(fēng)力＞8級(jí)，最大凍土深度2.88 m；土壤以栗鈣土為主。

2 取樣與方法

2.1 野外取樣

高寒草甸、高寒草原和溫性草原是青海湖流域的主要植被類型。在青海湖流域三角城種羊場(chǎng)地區(qū)的年欽夏格日的高山嵩草（Kobresia p yg maea）草甸、爛泥灣的紫花針茅（Stipa pur purea）高寒草原、和那仁的芨芨草（Achnather u m splendens）草原3種有代表性的草地類型，分別于圍欄內(nèi)外選擇植物生長(zhǎng)均勻、微地形差異較小、集中連片分布的群落設(shè)置樣地，并分別進(jìn)行取樣。三塊樣地于20世紀(jì)80年代初開始圍欄封育，圍欄內(nèi)外形成鮮明的對(duì)比。每塊樣地設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)以50 m的測(cè)繩作為基線，然后以10 m為間隔，以左右相間的形式取1 m×1 m的小樣方，每個(gè)重復(fù)共取5個(gè)樣方。樣方調(diào)查記錄植物種類組成、種群的物候期、高度和蓋度以及海拔等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 多樣性測(cè)度公式［15］

（1）豐富度指數(shù)（Richness index）：

R0＝S

式中：S——出現(xiàn)在某一草地類型中的物種數(shù)。

（2）Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：Pi——某個(gè)草地類型中第i個(gè)物種的相對(duì)重要值；Ni——該草地類型中的第i個(gè)物種的重要值；N——該草地類型中所有物種重要值之和（下同）。

Si mpson指數(shù)：

（3）Pielou均勻度指數(shù)：

2.2.2 穩(wěn)定性測(cè)度公式 根據(jù)Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法［5］并結(jié)合鄭元潤(rùn)［16］對(duì)Godron的改進(jìn)數(shù)學(xué)方法，計(jì)算6個(gè)群落的穩(wěn)定性。由大到小排列植物頻度，換算成相對(duì)頻度后累積，并與群落組成種的累積百分?jǐn)?shù)對(duì)應(yīng)建立數(shù)學(xué)模型，模型為散點(diǎn)平滑曲線，與直線方程的交點(diǎn)為穩(wěn)定性的參考點(diǎn)（x／y），x／y 越接近20／80（穩(wěn)定點(diǎn)），群落越穩(wěn)定［17］。利用SPSS軟件建立平滑曲線模擬模型和直線方程，并檢驗(yàn)［5］，方法如下：

將（2）代入（1）得：

得x解為：

3 結(jié)果與分析

3.1 圍欄封育對(duì)植物群落物種多樣性的影響

高寒草甸以高山嵩草草甸為優(yōu)勢(shì)種，常見伴生植物見表1。通過圍欄封育可以使該草地類型的多樣性提高，即圍欄內(nèi)的多樣性指數(shù)高于圍欄外（表2），但差異并不顯著（P＞0.05）。這一結(jié)果與趙哈林等［18］對(duì)內(nèi)蒙古科爾沁沙地植被多樣性的研究結(jié)果一致，禁牧有利于增加植被多樣性，過度放牧使草地植被的多樣性降低。

表1 試驗(yàn)區(qū)植物種類調(diào)查表

高寒草原以紫花針茅為優(yōu)勢(shì)種，常見伴生植物見表1。圍欄封育降低了草地類型的植物多樣性，即圍欄外多樣性高于圍欄內(nèi)（表2）。圍欄外常年受到放牧影響，生境不斷受到干擾，但由于紫花針茅具有較強(qiáng)的耐牧性，在圍欄外過度放牧的條件下仍然能夠生存，但優(yōu)勢(shì)地位不明顯，這就為其它物種提供了生存空間。這也符合中度干擾假說［19］。但長(zhǎng)期圍欄封育后優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力被抑制，豬毛蒿和冷地早熟禾取代紫花針茅成為優(yōu)勢(shì)種，且優(yōu)勢(shì)地位明顯，以致抑制了其他物種的發(fā)育，導(dǎo)致圍欄內(nèi)物種多樣性偏低。

溫性草原以芨芨草為優(yōu)勢(shì)種，常見伴生植物見表1。群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，上層為芨芨草，其它植物構(gòu)成第二層。圍欄封育后圍欄外多樣性高于圍欄內(nèi)（表2），與紫花針茅高寒草原的研究結(jié)果一致。雖然這三種草地類型圍欄內(nèi)外的多樣性有差異，但這種差異并不顯著（P＞0.05）。因此，不能籠統(tǒng)地判斷圍欄封育對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響，必須結(jié)合草地類型及氣候特征進(jìn)行分析。

草地圍欄封育是國(guó)內(nèi)外合理利用、保護(hù)天然草地的行之有效的措施。研究結(jié)果顯示，圍欄外各草地類型的生物多樣性指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為：高寒草甸＞高寒草原＞溫性草原。圍欄內(nèi)各草地類型的多樣性指數(shù)差異亦不顯著（P＞0.05），Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為：高寒草甸＞高寒草原＞溫性草原。

表2 圍欄內(nèi)外不同類型草地生物多樣性變化

3.2 圍欄封育對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響

根據(jù)穩(wěn)定性的計(jì)算方法，采用直線方程分別對(duì)4種群落的總種數(shù)累積和相對(duì)應(yīng)的累積相對(duì)頻度這兩個(gè)數(shù)值的散點(diǎn)圖進(jìn)行平滑曲線模擬（圖1），模擬結(jié)果見表3。各群落的模擬曲線的R2值分別為0.998，0.997，1.000，0.998，0.996，0.994，回歸方程極顯著（P＜0.01）。

表3 群落穩(wěn)定性分析結(jié)果

圖1 不同草地類型圍欄內(nèi)外的穩(wěn)定性

交點(diǎn)坐標(biāo)與穩(wěn)定點(diǎn)的距離是判斷群落穩(wěn)定性的指標(biāo)。由表3可知，6個(gè)樣地距離穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的距離分別為30.69，32.75，25.06，21.69，28.09，20.09，距離穩(wěn)定點(diǎn)越近則越穩(wěn)定。這樣可直觀得出各草地類型圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性大小，結(jié)果為：圍欄外高寒草甸＞圍欄內(nèi)高寒草甸；圍欄內(nèi)高寒草原＞圍欄外高寒草原；圍欄內(nèi)溫性草原＞圍欄外溫性草原。這一結(jié)果與各草地類型圍欄內(nèi)外多樣性的結(jié)果恰好相反，即各草地類型圍欄內(nèi)外的多樣性越高穩(wěn)定性越差，結(jié)果支持May［10］和Pfisterer［11］的研究。

再比較圍欄外各草地類型的穩(wěn)定性得出，圍欄外高寒草原＞圍欄外溫性草原＞圍欄外高寒草甸，結(jié)合青海湖流域北岸高寒草甸的放牧方式，在生長(zhǎng)季（5—9月）高寒草甸受重度放牧的影響，使競(jìng)爭(zhēng)力較弱的物種無法生長(zhǎng)，導(dǎo)致群落對(duì)干擾的抵抗力下降，穩(wěn)定性較差。圍欄內(nèi)各草地的穩(wěn)定性表現(xiàn)為：圍欄內(nèi)溫性草原＞圍欄內(nèi)高寒草原＞圍欄內(nèi)高寒草甸。圍欄內(nèi)溫性草原和高寒草原距離穩(wěn)定點(diǎn)的距離分別為20.09和21.69，二者相差不大，作為地帶性植被的溫性草原和高寒草原，其穩(wěn)定性差異不大。本試驗(yàn)中的高寒草甸（距穩(wěn)定點(diǎn)32.75）封育了很久，穩(wěn)定性最差。由于長(zhǎng)期的封育使土壤板結(jié)，影響了土壤水分的運(yùn)輸，限制了植被的生長(zhǎng)，致使群落穩(wěn)定性下降。

3.3 多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系

穩(wěn)定性與多樣性的關(guān)系已有大量研究，結(jié)果也存在很大差異［20－22］。為了進(jìn)一步分析群落穩(wěn)定性與多樣性之間的關(guān)系，將群落穩(wěn)定性分析結(jié)果和各草地類型的生物多樣性的變化進(jìn)行比較，得到兩者之間的變化趨勢(shì)。從表3中可以看出，各草地類型穩(wěn)定性的變化劇烈，對(duì)比表2和表3可知，在各草地類型中多樣性指數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)的變化趨勢(shì)恰好相反。高寒草甸穩(wěn)定性指數(shù)圍欄外高于圍欄內(nèi)，Shannon指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou指數(shù)圍欄內(nèi)高于圍欄外；高寒草原和溫性草原穩(wěn)定性指數(shù)圍欄內(nèi)高于圍欄外，Shan-non指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou指數(shù)圍欄外高于圍欄內(nèi)。進(jìn)一步對(duì)各生物多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性做相關(guān)性分析（表4）得出：各生物多樣性指數(shù)之間不論在何種草地類型中均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），穩(wěn)定性指數(shù)與Shannon指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Piel ou指數(shù)亦呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），即植物群落的物種多樣性越高，穩(wěn)定性就越差。其中，與Si mpson指數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng)，與Shannon指數(shù)的相關(guān)性次之，與Pielou指數(shù)的相關(guān)性最弱。

表4 多樣性與穩(wěn)定性相關(guān)性分析

4 結(jié)論與討論

多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系是一個(gè)長(zhǎng)期爭(zhēng)論的問題，有關(guān)群落穩(wěn)定性的研究至今還沒有統(tǒng)一的方法，本文通過改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，將穩(wěn)定性量化，這樣能更好地反映出群落間穩(wěn)定性的差異，同時(shí)，利用穩(wěn)定性的值找尋與多樣性之間的關(guān)系。

4.1 多樣性

關(guān)于圍欄封育對(duì)多樣性影響的報(bào)道很多，圍欄草地缺乏草食動(dòng)物的影響，少量競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的植物就會(huì)成為群落的優(yōu)勢(shì)種群，導(dǎo)致多樣性下降［23－26］。但是本文中高寒草甸群落圍欄內(nèi)的Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于圍欄外。這一結(jié)論的分析必須考慮到群落自身的特點(diǎn)以及當(dāng)?shù)鼐用竦姆拍亮?xí)慣。高寒草甸位于年欽夏格日山山坡頂部平緩區(qū)域，屬于夏季牧場(chǎng)，牧草產(chǎn)量高，質(zhì)量好，在牧草生長(zhǎng)期牛羊恣意踐踏啃食的現(xiàn)象嚴(yán)重，很大程度上破壞了這里的草地，因此，降低了圍欄外的多樣性。這與石福孫［27］的研究結(jié)果一致，其原因是重度放牧導(dǎo)致群落物種多樣性降低。高寒草原和溫性草原屬于冬季牧場(chǎng)，在牧草生長(zhǎng)期放牧現(xiàn)象較罕見，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為圍欄外高于圍欄內(nèi)，這一結(jié)果與中度干擾假說相符，即中度干擾有助于多樣性保護(hù)的和提高［28］。

4.2 穩(wěn)定性

本文利用改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法得出，高寒草甸的穩(wěn)定性表現(xiàn)為：圍欄外高于圍欄內(nèi)，而草原則相反。造成不同草地類型圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性差異的原因尚不明確，但其中穩(wěn)定性概念本身的復(fù)雜多層次性以及其研究方法的不統(tǒng)一［28］會(huì)對(duì)研究結(jié)果造成很大的影響。利用改進(jìn)后的Godr on穩(wěn)定性測(cè)定方法得出的穩(wěn)定性結(jié)果，對(duì)于解釋不同特征群落類型的穩(wěn)定性也是很有限的。

4.3 多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系

通過相關(guān)性分析得出，多樣性與穩(wěn)定性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)論并不能推廣使用，Pi mm［28］指出，多樣性和穩(wěn)定性之間并不存在簡(jiǎn)單的相關(guān)關(guān)系。因此，我們得出的這個(gè)結(jié)論只是針對(duì)青海湖流域的3種草地類型，不具有普遍性。高寒草甸多樣性圍欄內(nèi)高于圍欄外，穩(wěn)定性圍欄外高于圍欄內(nèi)；高寒草原和溫性草原多樣性圍欄外的高于圍欄內(nèi)，穩(wěn)定性圍欄內(nèi)高于圍欄外。這可以解釋為中度干擾使群落組成種更新或更替較快，群落變化明顯，導(dǎo)致多樣性較高、穩(wěn)定性較低。這種局部的規(guī)律是否能推廣到其它群落類型中，是否能適用于所有的、一般的生態(tài)系統(tǒng)中，還有待進(jìn)一步論證，當(dāng)務(wù)之急是開展不同生態(tài)系統(tǒng)的多樣性－穩(wěn)定性關(guān)系的研究。

總之，群落多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系還不確定。適度放牧可以提高群落的多樣性，過度放牧?xí)种迫郝涞亩鄻有?。單從多樣性的角度來說，應(yīng)當(dāng)適度放牧維持青海湖流域高寒草甸、高寒草原以及溫性草原的多樣性，至于穩(wěn)定性與放牧之間的關(guān)系有待于進(jìn)一步研究。

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